楊建東 郭莉娜 王自然 郭俊 李進(jìn)學(xué) 高俊燕

摘? 要? 為探討覆膜和常規(guī)種植對(duì)檸檬園螞蟻群落的影響，采用陷阱法對(duì)3種類型檸檬園的地表和樹冠層螞蟻群落進(jìn)行調(diào)查。結(jié)果表明，檸檬園Ⅰ采集地表螞蟻6種35頭，樹冠層螞蟻5種13頭;檸檬園Ⅱ采集地表螞蟻7種253頭，樹冠層螞蟻7種67頭;檸檬園Ⅲ采集地表螞蟻7種159頭，樹冠層螞蟻6種99頭。3種類型檸檬園地表螞蟻群落的物種豐富度和相對(duì)多度差異不顯著。3種類型檸檬園樹冠層螞蟻的物種豐富度和相對(duì)多度差異顯著，檸檬園Ⅲ樹冠層螞蟻的物種豐富度和相對(duì)多度顯著高于檸檬園Ⅰ。檸檬園Ⅰ地表層和樹冠層螞蟻群落結(jié)構(gòu)與檸檬園Ⅱ和Ⅲ不相似。檸檬園Ⅱ地表層中螞蟻指示物種為東方小家蟻（Monomorium orientale）和黑頭酸臭蟻（Tapinoma melanocephalum），檸檬園Ⅲ地表層指示為橫紋齒猛蟻（Odontoponera transversa）;檸檬園Ⅱ和Ⅲ樹冠層螞蟻指示物種分別為巴瑞弓背蟻（Camponotus parius）和黑頭酸臭蟻。本研究結(jié)果表明覆膜種植對(duì)檸檬園螞蟻群落有影響，但對(duì)檸檬園螞蟻群落的影響具有一定的時(shí)間效應(yīng)。

關(guān)鍵詞? 覆膜;螞蟻群落;生態(tài)效應(yīng);檸檬園

中圖分類號(hào)? S666.5; Q968.1? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? A

Effect of Plastic Film Mulching on the Ant Communities in Lemon Orchards

YANG Jiandong， GUO Lina， WANG Ziran， GUO Jun， LI Jinxue， GAO Junyan*

Institute of Tropical and Subtropical Cash Crops， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Ruili， Yunnan 678600， China

Abstract? In order to explore the effects of plastic film mulching and conventional planting patterns on the ant communities， the ground-dwelling and canopy foraging ant communities were conducted by traps in different lemon orchards. The results showed that 35 ground-dwelling ant individuals， representing 6 species， 13 canopy foraging ant individuals， representing 5 species in the lemon orchardⅠ; 253 ground-dwelling ant individuals， representing 7 species， 67 canopy foraging ant individuals， representing 7 species in the lemon orchard Ⅱ; 159 ground-dwelling ant individuals， representing 7 species， 99 canopy foraging ant individuals， representing 6 species in the lemon orchard Ⅲ. There were significant differences of canopy foraging ant species richness and relative abundance， the species richness and relative abundance of canopy foraging ants of lemon orchard Ⅲ were significantly higher than lemon orchardⅠ. Ant community structures of lemon orchardⅠwere dissimilar with those in lemon orchard Ⅱ and Ⅲ. Monomorium orientale and Tapinoma melanocephalum were the indicator species of ground-dwelling ant in the lemon orchard Ⅱ， Odontoponera transversa was the indicator species of ground-dwelling ant in the lemon orchard Ⅲ; the indicator species of canopy foraging ants were Camponotus parius and T. melanocephalum of lemon orchard Ⅱ and Ⅲ， respectively. The results suggested that the ant communities of lemon orchards were affected by plastic film mulching， and plastic film mulching had temporal effects on the ant communities in lemon orchards.

Keywords? plastic film mulching; ant community; ecological consequence; lemon orchards

DOI? 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.12.021

覆膜種植作為全球廣泛應(yīng)用的農(nóng)作物栽培方式，具有提高地表溫度、穩(wěn)定土壤環(huán)境、防止氮元素淋失及促進(jìn)農(nóng)作物的早熟高產(chǎn)等功能，可以有效改良土壤理化性質(zhì)和生物學(xué)狀況[1-3]。覆膜種植已在水稻、玉米、馬鈴薯及棉花等農(nóng)作物上推廣使用[4-5]。檸檬屬柑橘類經(jīng)濟(jì)作物，位于世界柑橘產(chǎn)業(yè)第3位，具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[6]。云南省是中國主要的檸檬產(chǎn)區(qū)，在保山市、瑞麗市及普洱市等多市均有種植，種植面積在逐年擴(kuò)大，其主要種植模式分為覆膜種植和常規(guī)種植2種[7]。覆膜種植可以對(duì)農(nóng)業(yè)景觀生態(tài)系統(tǒng)中生物群落的種類及特征產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響生物群落。研究表明，覆膜種植可以對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的植物、微生物、節(jié)肢動(dòng)物及病蟲害等類群產(chǎn)生影響，但關(guān)于覆膜種植對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中節(jié)肢動(dòng)物類群影響的研究相對(duì)較少[8-10]。

螞蟻群落是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，全世界已知種類超過12 500種，可以通過自上而下（Top-down）的作用方式對(duì)生物群落及生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生影響，在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著捕食者和互利者及生態(tài)系統(tǒng)工程師等重要角色[11-13]。已有研究表明，土地利用強(qiáng)度、植被類群及種植模式等均可對(duì)螞蟻群落產(chǎn)生影響[13-15]。覆膜種植作為全球廣泛應(yīng)用的農(nóng)作物栽培方式，研究其對(duì)螞蟻群落的影響對(duì)于螞蟻在生物防治中的應(yīng)用、生物多樣性保護(hù)及農(nóng)作物的科學(xué)種植具有積極意義。但關(guān)于覆膜種植對(duì)檸檬園螞蟻群落的影響尚無報(bào)道，因此，開展相關(guān)方面的研究非常必要。

本研究于2016年4月和7月采用陷阱法對(duì)保山市覆膜和常規(guī)2種種植模式下3種類型檸檬園地表層和樹冠層的螞蟻群落展開調(diào)查，對(duì)3種類型檸檬園地表層和樹冠層螞蟻群落的物種組成、多度變化、多樣性、群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析，篩選出3種類型檸檬園地表層和樹冠層螞蟻群落的常見物種和指示物種。揭示了覆膜種植和常規(guī)種植2種種植模式對(duì)檸檬園地表層和樹冠層螞蟻群落的影響，以期為檸檬的科學(xué)種植、檸檬園生物多樣性保護(hù)及螞蟻在生物防治中的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)指導(dǎo)。

1? 材料與方法

1.1? 研究區(qū)域概況

云南省保山市地處云南省西部（24°08′～ 25°57′ N，98°25′～100°02′ E），位于橫斷山脈滇西縱谷南端，海拔高度為535～3780.9 m，地形地貌復(fù)雜多樣，屬低緯度山地亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫度約為15.5 ℃，年降水量700～2100 mm，具有“一山分四季，十里不同天”的氣候特點(diǎn)，全年降雨量充沛，四季干濕分明，年均溫差小，晝夜溫差大。主要種植荔枝、龍眼、甘蔗、咖啡及檸檬等熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物。由于獨(dú)特的氣候特點(diǎn)比較適合檸檬的生長，近年來當(dāng)?shù)亻_始引入檸檬并大面積種植，主要種植方式為覆膜種植和常規(guī)種植2種。

1.2? 樣地設(shè)置

根據(jù)研究地檸檬園的種植方式，選取了覆膜和常規(guī)種植模式下3種類型檸檬園，其中，檸檬園Ⅰ（覆膜時(shí)間4 a）和檸檬園Ⅱ（覆膜時(shí)間2 a）屬覆膜種植檸檬園，檸檬園Ⅲ屬常規(guī)種植檸檬園。每種類型檸檬園各選1個(gè)，檸檬園種植面積超過4 hm2，不同類型檸檬園間距超過100 m，種植檸檬品種為‘云檸1號(hào)，均于2012年種植。3種類型檸檬園土壤類型一致，坡度為10～15，坡向?yàn)闁|坡，海拔650～700 m。養(yǎng)護(hù)管理基本一致，全年開展3～4次人工除草，噴施除草劑3～4次，施肥4次，噴施農(nóng)藥8～10次，3種檸檬園均為農(nóng)田改造型檸檬園。3種類型檸檬園的主要草本植被為白茅草（Imperata cylindrica）、藿香薊（Agera tum conyzoides）及金色狗尾巴草（Seta ria glauca）等，其中，檸檬園Ⅰ的植被種類32種，單位面積雜草種類為（5.67±0.37）種/m2，雜草密度為（48.3±4.02）株/m2;檸檬園Ⅱ的植被種類28種，單位面積雜草種類為（5.47±0.34）種/m2，雜草密度為（64.70±5.24）株/m2;檸檬園Ⅲ的植被種類30種，單位面積雜草種類為（4.87±0.39）種/m2，雜草密度為（65.33±5.08）株/m2。3種類型檸檬園的主要區(qū)別是：檸檬園Ⅰ的周邊生境為荔枝和龍眼等果樹，覆膜種植4 a;檸檬園Ⅱ的周邊生境為甘蔗田，其中，2012—2013年為常規(guī)種植，2014—2016年為覆膜種植，覆膜種植2 a;檸檬園Ⅲ的周邊生境為檸檬果園，種植模式為常規(guī)種植。

1.3? 螞蟻群落調(diào)查方法

于2016年4月和7月通過陷阱法對(duì)覆膜和常規(guī)植模式下3種類型檸檬園的地表層和樹冠層螞蟻群落進(jìn)行調(diào)查。具體調(diào)查方法為：每種類型檸檬園各選3條樣帶，樣帶間距為30 m，每條樣帶隨機(jī)選取10株檸檬植株，植株間距為10 m，在距檸檬植株主干0.5 m處設(shè)置地表陷阱，同時(shí)，在檸檬植株主干1 m處設(shè)置樹棲陷阱。每條樣帶分別設(shè)置地表陷阱和樹棲陷阱各10個(gè)，以直徑60 mm、高90 mm的塑料杯為陷阱。在地表陷阱和樹棲陷阱中分別注入50 mL的乙二醇溶液為陷阱溶液，樹棲陷阱以金槍魚和蜂蜜混合物為誘餌。陷阱設(shè)置完畢48 h后，收集陷阱內(nèi)的螞蟻樣本，將螞蟻樣本置于75%酒精溶液的離心管內(nèi)保存，帶回實(shí)驗(yàn)室參照徐正會(huì)[16]螞蟻標(biāo)本的制作方法進(jìn)行標(biāo)本制作，通過相關(guān)螞蟻鑒定工具書進(jìn)行螞蟻種類鑒定，不能識(shí)別至具體種的螞蟻標(biāo)本以形態(tài)種對(duì)待。樣地設(shè)置過程中為避免周邊生境對(duì)調(diào)查結(jié)果的影響，所選樣地均遠(yuǎn)離周邊生境50 m以上，避免或減少邊緣效應(yīng)[17]。

1.4? 數(shù)據(jù)處理

為減小誤差，防止螞蟻在少數(shù)樣本中被大量計(jì)數(shù)，參照Hoffman等[18]的6級(jí)計(jì)分制對(duì)每個(gè)陷阱內(nèi)螞蟻的多度進(jìn)行相對(duì)多度轉(zhuǎn)換（6級(jí)計(jì)分制：1頭計(jì)1分;2～5頭計(jì)2分;6～10頭計(jì)3分;11～20頭計(jì)4分;21～50頭計(jì)5分;50頭以上計(jì)6分）。

1.4.1? 抽樣充分性? 通過R語言的iNEXT軟件包繪制基于檸檬園地表和樹冠層螞蟻個(gè)體數(shù)的物種稀疏和預(yù)測曲線，根據(jù)曲線的彎曲程度進(jìn)行抽樣充分性判斷[19]。

1.4.2? 檸檬園螞蟻群落物種組成? 將2次調(diào)查的螞蟻群落數(shù)據(jù)合并，得到3種類型檸檬園地表和樹冠層螞蟻群落的物種組成名錄。

1.4.3? 檸檬園螞蟻群落多樣性比較? 采用SPSS 20.0軟件單因素方差分析中的LSD多重比較方法，分別分析不同類型檸檬園間地表和樹冠層螞蟻群落的物種豐富度和相對(duì)多度的差異顯著性。

1.4.4? 檸檬園螞蟻群落結(jié)構(gòu)相似性? 通過PRIMER v7軟件中的非度量多維度排序（nMDS，non-metric multi-dimensional scaling），根據(jù)有無數(shù)據(jù)（1/0）進(jìn)行不同類型檸檬園樹冠層螞蟻群落結(jié)構(gòu)的非度量多維度排序，使用群落相似性分析方法判斷檸檬園地表層和樹冠層螞蟻群落結(jié)構(gòu)差異的顯著性[20]。

1.4.5? 檸檬園螞蟻群落的常見物種和指示物種? 參照李巧等[21]螞蟻常見種的劃分標(biāo)準(zhǔn)，將各螞蟻物種的相對(duì)多度與該檸檬園內(nèi)螞蟻群落的總相對(duì)多度的比值大于10%的物種定為螞蟻常見種。使用SPSS 20.0軟件單因素方差分析中的LSD多重比較方法比較不同類型檸檬園地表和樹冠層中常見種黑頭酸臭蟻相對(duì)多度的差異顯著性。使用R語言的labdsv軟件包計(jì)算3種類型檸檬園地表層和樹冠層各螞蟻的IndVal值，將IndVal值大于0.7的定為指示物種，進(jìn)行螞蟻指示物種篩選[22]。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 檸檬園螞蟻群落抽樣充分性

3種類型檸檬園中地表層和樹冠層螞蟻群落基于個(gè)體數(shù)的物種稀疏和預(yù)測曲線均隨著螞蟻群落個(gè)體數(shù)的增加螞蟻物種數(shù)先快速增加后趨于不變，表明抽樣較充分（圖1，圖2）。

2.2? 檸檬園螞蟻群落的物種組成

在3種類型檸檬園中共采集螞蟻20種626頭，其中，地表螞蟻14種447，樹冠層螞蟻11種179頭。檸檬園Ⅰ采集地表螞蟻6種35頭，樹冠層螞蟻5種13頭;檸檬園Ⅱ采集地表螞蟻7種253頭，樹冠層螞蟻7種67頭;檸檬園Ⅲ采集地表螞蟻7種159頭，樹冠層螞蟻6種99頭（表1）。

2.3? 檸檬園螞蟻群落多樣性

3種類型檸檬園間地表螞蟻群落的物種豐富度和相對(duì)多度差異不顯著（物種豐富度：F=2.396，P=0.075;相對(duì)多度：F=1.804，P=0.173）;3種類型檸檬園間樹冠層螞蟻群落的物種豐富度和相對(duì)多度差異顯著（物種豐富度：F=2.736，P=0.046;相對(duì)多度：F=3.893，P=0.028），其中，檸檬園Ⅲ中樹冠層螞蟻的物種豐富度和相對(duì)多度均顯著高于檸檬園Ⅰ（表2）。

2.4? 檸檬園螞蟻群落結(jié)構(gòu)相似性

3種類型檸檬園地表螞蟻群落結(jié)構(gòu)差異顯著，其中檸檬園Ⅱ和檸檬園Ⅲ距離較近，檸檬園Ⅰ與其余2種類型檸檬園距離較遠(yuǎn)，表明檸檬園Ⅱ和檸檬園Ⅲ地表螞蟻群落結(jié)構(gòu)相似，而檸檬園Ⅰ與其余2種類型檸檬園地表螞蟻群落結(jié)構(gòu)不相似（圖3）。

3種類型檸檬園間樹冠層螞蟻群落結(jié)構(gòu)差異顯著，其中檸檬園Ⅰ與其余2種類型檸檬園距離較遠(yuǎn)，而檸檬園Ⅱ和檸檬園Ⅲ距離較近，表明檸檬園Ⅱ和檸檬園Ⅲ樹冠層螞蟻群落結(jié)構(gòu)相似，但與檸檬園Ⅰ不相似（圖4）。

2.5? 檸檬園螞蟻的常見物種和指示物種

3種類型檸檬園螞蟻群落常見種組成不同。其中，檸檬園Ⅰ地表螞蟻常見種有黑頭酸臭蟻（Tapinoma melanocephalum）和鄰巨首蟻（Ph ei dologeton affinis）2種，樹冠層螞蟻常見種為黑頭酸臭蟻;檸檬園Ⅱ地表常見種有東方小家蟻（Monomorium orientale）和黑頭酸臭蟻2種，樹冠層常見種有巴瑞弓背蟻（Camponotus parius）和黑頭酸臭蟻2種;檸檬園Ⅲ地表常見種有黑頭酸臭蟻和橫紋齒猛蟻（Pachycondyla luteipes）2種，樹冠層常見種有巴瑞弓背蟻、黑頭酸臭蟻、羅伯特大頭蟻（Pheidole roberti）及中華小家蟻（M. chinensis）4種。在3種類型檸檬園中地表和樹冠層均出現(xiàn)的物種僅有黑頭酸臭蟻1種，3種類型檸檬園間地表和樹冠層黑頭酸臭蟻相對(duì)多度差異顯著（地表層：F=4.130，P<0.01;樹冠層：F=4.106，P=0.02），其中，檸檬園Ⅱ地表層黑頭酸臭蟻的相對(duì)多度顯著高于其他2種類型檸檬園，檸檬園Ⅲ樹冠層黑頭酸臭蟻的相對(duì)多度顯著高于其他2種類型檸檬園，檸檬園Ⅰ地表層和樹冠層黑頭酸臭蟻的相對(duì)多度均為最低（表3，表4）。

3種類型檸檬園的螞蟻指示物種不同。其中，檸檬園Ⅰ無指示物種;檸檬園Ⅱ地表螞蟻群落指示物種為東方小家蟻和黑頭酸臭蟻2種，樹冠層螞蟻群落指示物種為巴瑞弓背蟻;檸檬園Ⅲ地表層螞蟻群落和樹冠層螞蟻群落的指示物種均為1種，分別為橫紋齒猛蟻和黑頭酸臭蟻（表5）。

3? 討論

在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，螞蟻群落扮演著重要的角色，螞蟻群落多樣性受多種生物和非生物因素的影響。張念念等[23]研究發(fā)現(xiàn)：人為干擾強(qiáng)度對(duì)螞蟻群落多樣性有影響，干擾較小的天然林與干擾較大的橡膠林相比枯落物層螞蟻多樣性水平更高;李巧等[24]研究發(fā)現(xiàn)：地表螞蟻群落多樣性與植物多樣性顯著相關(guān)，植被類群越復(fù)雜，螞蟻多樣性水平越高;盧志興等[25]研究發(fā)現(xiàn)，周邊生境和前期土地利用方式對(duì)柑橘園螞蟻群落有影響，而環(huán)境條件的變化被證實(shí)也會(huì)對(duì)生物多樣性產(chǎn)生影響[26]。本研究結(jié)果顯示，3種類型檸檬園間地表螞蟻群落的物種豐富度和相對(duì)多度均無顯著性差異，但3種類型檸檬園間樹冠層螞蟻群落物種豐富度和相對(duì)多度差異顯著，其中，檸檬園Ⅰ樹冠層的物種豐富度和相對(duì)多度均顯著低于其他2種類型檸檬園。3種類型檸檬園人為干擾強(qiáng)度、前期土地利用方式及環(huán)境條件基本一致，在調(diào)查過程中所選樣帶遠(yuǎn)離周邊生境50 m以上，一定程度地避免或減少了邊緣效應(yīng)，而通過使用除草劑和覆膜種植技術(shù)，雜草群落被維持在較低水平，3種類型檸檬園雜草群落的總物種數(shù)、單位面積雜草種類及雜草密度差異不大。因此，3種類型檸檬園在干擾強(qiáng)度、前期土地利用方式、環(huán)境條件及植被類群基本一致的情況下，檸檬園間的主要區(qū)別是種植方式和覆膜時(shí)間尺度的差異，表明覆膜種植和覆膜時(shí)間尺度對(duì)檸檬園螞蟻群落多樣性產(chǎn)生了影響。本研究還發(fā)現(xiàn)，覆膜種植4 a的檸檬園Ⅰ與常規(guī)種植檸檬園Ⅲ之間地表螞蟻群落物種豐富度和相對(duì)多度差異不顯著，但檸檬園Ⅰ和Ⅱ間樹冠層螞蟻群落的物種豐富和相對(duì)多度差異顯著，表明覆膜種植對(duì)檸檬園地表層和樹冠層螞蟻群落的影響不同，其中，覆膜種植對(duì)檸檬園地表螞蟻群落多樣性4 a以內(nèi)無影響，而對(duì)樹冠層螞蟻群落的物種豐富度和相對(duì)多度2～4 a即可產(chǎn)生消極影響。

本研究結(jié)果顯示，3種類型檸檬園間地表和樹冠層螞蟻群落結(jié)構(gòu)差異顯著。其中，檸檬園Ⅰ與其他2種類型檸檬園地表和樹冠層螞蟻群落結(jié)構(gòu)均不相似，表明覆膜種植和較長的覆膜時(shí)間對(duì)檸檬園螞蟻群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了影響，覆膜種植2～4 a可對(duì)檸檬園地表和樹冠層螞蟻群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。導(dǎo)致3種類型檸檬園間螞蟻群落結(jié)構(gòu)差異的原因，是覆膜種植和覆膜時(shí)間對(duì)其中螞蟻的關(guān)鍵物種產(chǎn)生了影響，由螞蟻群落常見物種和指示物種來看，鄰巨首蟻在覆膜種植4 a的檸檬園Ⅰ中相對(duì)多度較高;東方小家蟻和巴瑞弓背蟻在覆膜種植2 a的檸檬園Ⅱ中相對(duì)多度較高;巴瑞弓背蟻、橫紋齒猛蟻、羅伯特大頭蟻及中華小家蟻在常規(guī)種植檸檬園Ⅲ中相對(duì)多度較高;而黑頭酸臭蟻在3種類型檸檬園地表和樹冠層均有出現(xiàn)，并且數(shù)量巨大，上述7種螞蟻中鄰巨首蟻為檸檬園Ⅰ常見種，為隱蔽種與干擾呈負(fù)相關(guān)[27]，這可能是當(dāng)受到了人為干擾時(shí)，覆膜其提供了避難所;羅伯特大頭蟻、中華小家蟻及黑頭酸臭蟻則對(duì)棲息環(huán)境無特殊要求，可作為多種生境的指示生物[27]，這也是黑頭酸臭蟻在3種類型檸檬園地表和樹冠層均有出現(xiàn)，并且數(shù)量較大的原因;東方小家蟻[28]和巴瑞弓背蟻喜郁閉度相對(duì)較低、開闊及具有一定干擾的生境[13， 22， 27]。

覆膜種植2～4 a對(duì)檸檬園地表螞蟻群落的物種豐富度和相對(duì)多度無影響，但降低對(duì)檸檬樹冠層螞蟻群落的物種豐富度，覆膜種植2 a即可對(duì)檸檬園樹冠層螞蟻群落的相對(duì)多度產(chǎn)生顯著的消極影響，覆膜種植2～4 a可以對(duì)檸檬園螞蟻群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生顯著影響。這說明覆膜對(duì)檸檬園螞蟻群落具有消極影響，其生態(tài)效應(yīng)具有一定的時(shí)間尺度，其中對(duì)地表螞蟻群落產(chǎn)生影響需4 a，對(duì)樹冠層螞蟻群落產(chǎn)生影響需2 a。

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