蘭士波
(黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所,哈爾濱150081)
槭樹是隸屬于槭樹科(Aceraceae)、槭屬(AcerLinn.)極具觀賞性、藥用保健功效和經(jīng)濟價值的一類木本植物的泛稱,生態(tài)、社會和經(jīng)濟效益十分顯著。全世界槭樹類植物200余種,且許多類群是研究東亞和北美植物間斷性分布的典型材料,廣泛分布于北溫帶,僅少數(shù)種可分布至熱帶山地,亞洲、歐洲、北美洲和非洲北緣均有分布[1]。中國長江流域及其以南的地區(qū)是槭樹類植物的起源地和現(xiàn)代分布中心,資源豐富,種類繁多。長期以來,受自然因素和人類活動的干擾,有些種群存量資源銳減,分布地域更加狹窄,現(xiàn)正處瀕危狀態(tài),自然群體迫切需要保護,遺傳基因亟待拯救保存。槭類樹姿優(yōu)美,葉色花色多變,葉形果形豐富,季相色彩濃郁飽滿,觀賞期穩(wěn)定持久,凸顯世界聞名觀賞樹種的典雅風(fēng)姿和俊秀效果,在城市生態(tài)系統(tǒng)和人文景觀構(gòu)建中占居重要的地位[2-4]。槭樹可塑性強,易整形,耐修剪,借助盆景藝術(shù)設(shè)計,塑造清新脫俗的景觀,賦予人類輕松的舒適感。槭樹營養(yǎng)豐富,保健效果和醫(yī)療功效較高,是化妝品、保健品、保健茶、食用油、醫(yī)藥和化工產(chǎn)品的上等原料。樹葉、樹汁、樹皮、樹根、果皮和種仁的提取液中富含人體所必需的氨基酸、脂肪酸、脂溶性纖維素、礦質(zhì)元素和多種生理活性物質(zhì)[5-6],有助于維持人體的酸堿平衡,調(diào)節(jié)血壓的正常波動,增強抗氧化酶的活性,抑制腫瘤細胞的再生,并對人體細胞產(chǎn)生一定的修復(fù)作用。槭樹文化底蘊深厚,加拿大奉糖槭為國樹,每年都舉辦盛大的“槭樹節(jié)”。日本素有“春櫻秋楓”之說,早春觀櫻花之嬌艷,晚秋賞槭葉的秀美。槭樹性格堅韌,憑借自身的韌性抵御嚴(yán)寒酷暑,適應(yīng)惡劣的生態(tài);依仗嫵媚的身軀來描繪大地之色彩,象征人們對往事的回憶、人生的沉淀、情感的永恒、柔情的別離、季節(jié)的更替和歲月的輪回,寄托對美好生活的期冀和對友誼與愛情的深沉詮釋。槭樹將多功效與高價值相互融合與統(tǒng)一,集生態(tài)、社會、經(jīng)濟、醫(yī)藥保健和景觀于一體,開發(fā)潛力巨大?;趪鴥?nèi)外的科技文獻和研究成果,在廣泛汲取和科學(xué)甄辯的基礎(chǔ)上,概述了槭樹的起源與演化、地理分布、生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性、應(yīng)用價值、營養(yǎng)成分及藥理分析、引種馴化理論及其生物繁殖技術(shù),闡述了槭樹的研究現(xiàn)狀,指出在開發(fā)利用過程中存在的主要問題,并提出綜合利用的途徑及相應(yīng)的合理化建議,為該類種質(zhì)資源的有效保護、長期保存、可持續(xù)經(jīng)營與利用,提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù),同時,為林業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整和升級轉(zhuǎn)型,提供高科技附加值的品種或種質(zhì),以實現(xiàn)林業(yè)的偉大復(fù)興。
1.1 起源與演化
槭屬植物起源于侏羅紀(jì)時期中國的云南、四川東部、湖北、湖南及其鄰近地區(qū),此后,逐漸向西、向南和向東北方向擴散[7]。漸新世初期,受冰河作用的影響,伴隨過渡類群的消失和大量新種的出現(xiàn),槭屬的種類和數(shù)量呈減少之態(tài)勢[8]。在長期擴散和進化中,槭屬保留了獨特的翅果形態(tài),高度變異了芽鱗、花序、葉形和果形等表型形態(tài),至上新世形成真正意義上的獨立種類和現(xiàn)代分布格局[9-10]。中國是槭樹資源豐富且種類最多的國家之一,植物界視長江流域及其以南地區(qū)為槭屬的地理起源中心和現(xiàn)代分布中心,其中:長江上游的橫斷山區(qū)的氣候和生態(tài)環(huán)境優(yōu)越,適宜植物繁衍生息,種類繁多且分化明顯[11-13];四川西部的峨眉山是世界槭樹種類最多的山體之一,已知分布約26種[14];長江三峽地處中國-日本植物區(qū)系的核心部位,地貌類型復(fù)雜,生態(tài)環(huán)境多樣,垂直地帶分異明顯,為特有屬和特有種分布的多度中心,最能體現(xiàn)槭屬的古老性、多樣性和特有性[15]。
1.2 地理分布
槭屬主產(chǎn)北半球的山林地帶,廣泛分布在亞洲、歐洲、北美洲和非洲北緣,集中分布于東亞。在中國大陸境內(nèi),槭屬植物廣泛分布于自西南至東北的整個森林地帶,尤以長江流域及其以南地區(qū)的種類集中,堪稱世界槭屬的現(xiàn)代分布中心[9]。槭樹是溫帶落葉闊葉林、針闊混交林和熱帶山地森林的建群種和重要組分,適宜于混交林或灌木叢環(huán)境,僅少數(shù)種類占據(jù)天然林的頂層[1,8,16]。
2.1 種子休眠
槭樹的果實脫落期長,飄移距離遠,表型特征明顯,一對果翅張開成不同的角度。種子無胚乳,種皮含發(fā)芽抑制物質(zhì),具有一定休眠性。針對發(fā)芽抑制物質(zhì)引起休眠的種子,采用濕沙低溫層積貯藏法,以增加酶的活性,促進營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化,克服果皮、種皮和單寧物質(zhì)的阻礙作用,解除休眠[17-19]。對外種皮強迫休眠類型的種子,可剝除種皮以摒棄外種皮的抑制干擾,再經(jīng)低溫沙藏,并輔助一定濃度的萌發(fā)激素,打破休眠[20]。
2.2 無性繁殖
槭樹扦插繁殖廣泛應(yīng)用于生產(chǎn),地域和樹種不同,插穗選擇、扦插時間、生根劑及其濃度配比、扦插基質(zhì)和環(huán)境調(diào)控技術(shù)各異[21-22]。就扦插難生根的槭樹而言,扦插時間、處理方式和扦插基質(zhì)對插穗生根的影響較大,以透氣性良好的火山石或腐殖土與蛭石的混合基質(zhì),且經(jīng)生根粉溶液處理,扦插生根率最高[23]。針對有性繁育和扦插繁殖困難的樹種,多以雞爪槭和秀麗槭為砧木,采取春季枝接的方法,實現(xiàn)無性嫁接繁殖[24-25]。
2.3 光合特性
目前,有關(guān)槭屬植物光合及光譜特性研究的公開報道很少,普遍認(rèn)為,色木槭和假色木槭的氣孔處于開放狀態(tài),氣體交換效率較高;白牛槭對林下光環(huán)境的適應(yīng)性最好,柵欄組織和海綿組織最高,光合能力最強[26]。
2.4 花粉特性
槭樹花粉孔徑的排列呈一定的規(guī)律性。紅花槭、元寶槭扁球狀的花粉左右對稱,且3條萌發(fā)溝均勻分布在極軸上,花粉外壁表面波浪形。紅花槭花粉粒表面有條紋紋飾,元寶楓花粉粒表面紋飾為條紋-紋孔紋飾。糖槭、金葉復(fù)葉槭的花粉粒呈扁球狀,具有3條萌發(fā)溝,花粉粒表面有皺紋-紋孔紋飾[27]。
3.1 鹽堿脅迫
在鹽堿脅迫的條件下,既能維持正常的生理過程,又可保持較高的生長勢,是耐鹽堿品種選育的根本標(biāo)準(zhǔn)。槭樹對鹽堿脅迫的反應(yīng)相似,生長量均隨鹽堿濃度的增大而呈遞減的趨勢。槭樹耐鹽堿性與原產(chǎn)地土壤狀況密切相關(guān),茶條槭主產(chǎn)東北、內(nèi)蒙、山西及河北,耐鹽堿性較高;雞爪槭主產(chǎn)山東、河南及長江流域,在鹽堿性土壤地區(qū)分布相對較少,耐鹽堿性較低;秀麗槭主要分布于浙江和安徽南部酸性土壤區(qū),不耐鹽堿性;紅花槭主要分布在北美東北部的落葉林中及北半球北部的森林中,對鹽堿度甚為敏感[28-29]。
3.2 水分脅迫
槭樹的抗旱性與原產(chǎn)地的水分狀況密切相關(guān),且不同種類抵御干旱的能力各異。在室內(nèi)干燥條件下,橄欖槭、三葉槭、青榨槭、茶條槭、雞爪槭、復(fù)葉槭的耐脫水能力強,而紅花槭、三角槭、五角楓、元寶槭、紅翅槭的耐脫水能力弱[30]。干旱和半干旱條件下,元寶槭抗旱性很強,隨著干旱脅迫程度的加深和時間的延長,凈生長率呈下降趨勢,但葉片游離脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖的含量卻顯著增加[31]。在幼苗綜合抗旱能力和耐水性方面,長柄槭的綜合抗旱能力強,中華槭次之,五裂槭較差[32];雞爪槭的抗旱耐澇能力弱,只能適應(yīng)短期的水分脅迫[33];青竹復(fù)葉槭對淹水脅迫具有一定的抗性,但低溫逆境的抗性較弱,而青榨槭的耐蔭性和抗旱性均較強[34-35]。
3.3 光照脅迫
槭樹常與落葉林的優(yōu)勢種-櫟類共存于暖溫帶森林中。三角槭、榨葉槭和元寶槭幼樹可忍耐一定的干旱和庇蔭,對光強的響應(yīng)明顯。光照能提高株高、根生物量、根冠比和最大凈光合速率,干旱和庇蔭明顯抑制幼樹的生長,但是,庇蔭在一定程度上卻緩和了干旱的負(fù)面效應(yīng),在植被恢復(fù)和重建時,應(yīng)充分考慮干旱與水分的交互作用[36]。
3.4 重金屬脅迫
部分槭屬樹種抵御重金屬污染脅迫的能力較強,其中,紅翅槭可抵御低質(zhì)量分?jǐn)?shù)的銅脅迫,可用于輕度銅污染土壤的植被修復(fù)[37];色木槭、元寶槭的光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運率較高,耐鋁污染能力較強[38];茶條槭、五角槭對鋁和鎘脅迫具有一定的耐受性,可作為鋁、鎘脅迫環(huán)境下的綠化樹種[39]。
中國槭樹資源豐富,在開發(fā)利用方面與日本和歐美各國卻相差甚大。近年來,槭樹引種馴化受到國內(nèi)許多植物園、樹木園的重視,觀葉槭樹的引種栽培取得了長足的進步[40]。1984年前,國內(nèi)引種成功近40種,此后,隨著園藝事業(yè)的發(fā)展,引進槭樹的種類和數(shù)量亦愈加豐富,其中:廬山植物園引種10種觀葉槭樹;南京中山植物園引種栽培20種;上海植物園引種觀賞槭樹78種;昆明植物園收集保存種質(zhì)75份,篩選優(yōu)良品種21種;杭州植物園引種13種;哈爾濱森林植物園引種6種[23]。
槭樹文化底蘊深厚,兼具材用、藥用保健、生態(tài)和觀賞價值。槭樹根、芽、葉和果均為良好的藥材,小芽和嫩葉尚具茶之妙用,活血化瘀、祛風(fēng)除濕的功效奇特;果實為清熱火、利咽喉之佳品。
5.1 文化底蘊
槭樹歷史悠久,中國古代即將槭樹稱之為“楓樹”,文化底蘊深厚,生命力頑強,百年古木隨處可見。古往今來,文人墨客借紅葉題詩,吟詠悲歡、相思與離別之情,盡展幽怨而熱烈、蕭索而溫情、凄美無限的美學(xué)情懷,提升紅葉的審美韻味,彰顯歷史的滄桑和生命的啟示[41-42]。
5.2 景觀價值
槭類樹種屬于秋色葉植物,姿態(tài)婆娑,春翠秋艷,可塑性強,易整形,耐修剪,可汲取盆景藝術(shù)之精髓,創(chuàng)作自然美與藝術(shù)美和諧統(tǒng)一的珍品,點綴宜居環(huán)境[43-44]。在長期進化中,槭類逐漸形成了自身特有的生態(tài)學(xué)特性和遺傳特性,在園林綠化和植被修復(fù)中,利用植物與環(huán)境的密切關(guān)系,掌握對環(huán)境的指示意義,構(gòu)建生態(tài)景觀,修復(fù)慘遭破壞的植被。槭樹的適應(yīng)性、觀賞性、抗污染和抵御病蟲害能力較強,初春乍綠,經(jīng)秋紅艷;葉形秀美,輕盈灑脫;翅果懸空,壯觀雅致,旋轉(zhuǎn)飄落,妙趣橫生[45]。利用槭樹的色艷和樹姿,協(xié)調(diào)與其他秋色葉樹或常綠樹的巧妙配置,彼此襯托,相互掩映,構(gòu)造出巧奪天工、錯綜有致的景觀,捕捉“萬綠叢中一點紅”的秋景魅力[46-50]。
5.3 藥理保健
槭屬藥用保健價值較高,樹葉、樹皮、果皮、果仁和樹根是食用油、保健茶、保健品、化妝品和醫(yī)藥產(chǎn)品的上等原料;樹汁芳香無毒,富含人體所必需的營養(yǎng)物質(zhì),可調(diào)節(jié)機體的生理功能;嫩芽和嫩葉可代茶飲用或開發(fā)保健飲品,具有生津止渴、清咽利喉、清熱解毒、降壓明目、興奮高級神經(jīng)中樞及緩解疲勞的作用[51]。槭樹富含天然多酚類化合物,附加在化妝品配方中,可祛除面部雀斑,且具保濕、抗衰老、抗皺、防曬和美白的保健效果[52]。槭樹富含黃酮類、單寧類、苯丙素類、萜類、甾類、生物堿及二芳庚烷衍生物類等藥理成分和生理活性物質(zhì),藥理功效顯著。單寧具有抗病毒、抗腫瘤、抗氧化和抗艾滋病毒的藥理功效,用以合成抑菌劑、抗氧化劑和抗腫瘤藥物。單寧是收斂、止血、止瀉、止痢和解毒的良藥,能使表皮蛋白質(zhì)凝固成沉淀膜,減少分泌,防止傷口感染,并能夠促進微血管收縮,起到局部止血的作用。鞣質(zhì)的抗炎、驅(qū)蟲和降血壓作用明顯,內(nèi)服治療潰瘍、胃腸道出血、高血壓和冠心病,外用消炎止血[53-54]。槭葉中含有三萜、多糖、皂苷、山奈酚、槲皮素、黃酮類化合物、綠原酸和有機酸等有效成分,可增強體內(nèi)抗氧化酶的活性,降低脂質(zhì)過氧化物的含量,抗炎和延緩衰老的效果明顯[55]。種仁富含油脂、蛋白質(zhì)和黃酮類化合物,且油脂中的脂肪酸和脂溶性維生素的消除自由基能力和抗氧化性較強,可抑制脂肪酸合酶和腫瘤細胞的增殖,促進新生組織生長,修復(fù)體細胞,并對老年意識性障礙、心絞痛、心肌衰竭、慢性肝炎、胃潰瘍和腫瘤疾病具有一定的療效[56-59]。果仁中富含乙酸乙酯、蛋白質(zhì)、不飽和脂肪酸及黃酮類化合物,具有抗菌、消炎、抗病毒、抗過敏、降血壓、降血脂、降糖、降低血管脆性的功能,保肝護腎的療效顯著[52,60-61]。槭樹的枝條、葉、根或根皮具有祛風(fēng)除濕和行血散淤之功效,廣泛用在治療關(guān)節(jié)疼痛、腰痛、背痛、骨折、跌打損傷等病癥[5,62-63]。
5.4 工業(yè)用材
槭樹木材堅硬耐磨,材質(zhì)細密,紋理美觀,供細木工、旋工、農(nóng)具、枕木、高檔家具、室內(nèi)裝飾和建筑用材,亦是樂器、雕刻、工藝品、紡織業(yè)木梭和紗管的特用材。樹皮和莖皮中富含纖維,樹體含水量大,含油量低,枯枝落葉分解快,不易燃燒,為造紙、人工棉和防火之良材[64]。種子含脂肪,可榨油供食用或工業(yè)用。莖和葉可提取沒食子酸,用以制造墨水、黑色染料和攝影顯影劑,廣泛應(yīng)用于化工、輕工和軍工等領(lǐng)域[65]。
5.5 生態(tài)效能
隨著社會發(fā)展和生活質(zhì)量的提高,生態(tài)建設(shè)、植被恢復(fù)和環(huán)境優(yōu)化備受世人矚目。槭樹的冠幅寬闊、根系龐大,在防風(fēng)固沙、水土保持和抗污減噪方面,具有無法被其他灌木和草本植物所替代的生態(tài)效能,可有效地改良瘠薄山地土壤的物理性質(zhì)和水文效應(yīng),提高土壤的養(yǎng)分含量和物種的豐富度,美化人類的生存空間[66]。
6.1 遺傳多樣性
槭樹是世界園林綠化中重要的植物類群,雖然中國槭樹資源豐富,但在良種選育方面的研究卻十分薄弱,應(yīng)加強野生種的資源清查和稀缺種質(zhì)資源的保護,盡量減少遺傳基因的丟失。槭屬植物種類繁多,遺傳多樣性豐富,群體間和群體內(nèi)葉片、果實和種子等性狀差異極顯著[67]。這些變異受環(huán)境的影響較大,多數(shù)性狀與經(jīng)度和緯度呈顯著的負(fù)相關(guān),反映出槭屬植物對環(huán)境的適應(yīng)能力。
6.2 親緣關(guān)系
系統(tǒng)發(fā)育、親緣關(guān)系和遺傳多樣性是槭屬植物分類、進化和特異性鑒定的基礎(chǔ),目前,此方面的研究主要集中在同工酶、ITS、trnL-F、ISSR、SRAP和AFLP分析上。國內(nèi)學(xué)者認(rèn)為,槭屬遺傳多樣性較高,品種或物種間的平均遺傳相似性系數(shù)可達0.627,親緣關(guān)系較高[68]。槭屬樹種之間,白牛槭與檸筋槭、花楷槭與簇毛槭、糖槭與元寶槭和色木槭的親緣關(guān)系較近,形態(tài)學(xué)特征相似,茶條槭與假色木槭親緣關(guān)系較遠,形態(tài)差異較大[69]。廣泛的基因交流和自由組合、分離與重組的復(fù)雜性,決定了槭屬種質(zhì)間在DNA水平上存在較高的遺傳多樣性,植物內(nèi)多態(tài)性比率98.04%,平均遺傳相似系數(shù)0.387,且秀麗槭、三峽槭和雞爪槭之間的親緣關(guān)系較近[70-71];羊角槭與栓皮槭、長尾秀麗槭與毛脈槭、復(fù)葉槭與劍葉槭之間的親緣關(guān)系最近[72]。挪威‘皇家紅’與挪威槭、平基槭、五角楓的親緣關(guān)系較近,與挪威槭的親緣關(guān)系最近,而與復(fù)葉槭、銀槭、紅花槭和三角楓的親緣關(guān)系較遠,銀槭與紅花槭的同源性很近[73]。
6.3 雜交改良
遠緣雜交可實現(xiàn)基因組跨洲間的交流,通過槭屬樹種的雜交和回交,整合并優(yōu)化雙親的基因,選育兼具雙親本優(yōu)良特性的新品種。近年來,中國多以美國紅楓離體枝條為母本,授以原產(chǎn)的元寶楓超低溫保存的花粉,并借助蕾期授粉、切割柱頭和蒙導(dǎo)授粉的方法,選育出葉形秀麗、色變早且變色統(tǒng)一、適應(yīng)性強的雜種后代[74],豐富種質(zhì)資源的遺傳多樣性,為槭樹的遺傳改良奠定基礎(chǔ)。
槭屬資源豐富,分布廣泛,負(fù)載著高度的遺傳多樣性。許多種類景觀價值極高,生態(tài)修復(fù)功能強,在生態(tài)系統(tǒng)維護、退化土壤的植被恢復(fù)和城市人文景觀構(gòu)建中的地位舉足輕重,開發(fā)潛力巨大。有些槭樹種類為中國的特有種或珍稀種,彰顯中國現(xiàn)代植物區(qū)系的古老性,文化底蘊深厚,科學(xué)研究價值極高。受環(huán)境突變和人類活動的干擾,自然資源破壞嚴(yán)重,因此,強化良種選育和種質(zhì)長期保存之理念,加大對此類資源的保護力度,謹(jǐn)防遺傳基因的丟失。隨著環(huán)保意識的提高,人們對城市生態(tài)建設(shè)的要求亦不斷提升,師法自然,返璞歸真已成為現(xiàn)代生態(tài)城市建設(shè)的主旋律。槭樹資源的景觀價值高,但是,有價值、適應(yīng)性強且應(yīng)用廣泛的觀賞品種匱乏,這迫切需要在開發(fā)野生觀賞資源的同時,結(jié)合引種馴化,兼顧山水園林城市建設(shè)和科普教育,在傳統(tǒng)的秋葉紅艷的基礎(chǔ)上,選育隨季相而變?nèi)~色的新品種,以豐富景觀構(gòu)圖,調(diào)整色彩,創(chuàng)造可供游人觀賞、休憩的優(yōu)美環(huán)境和充實的科普內(nèi)容。
槭樹是一類多產(chǎn)業(yè)鏈的生態(tài)型經(jīng)濟樹種,集生態(tài)、社會、經(jīng)濟、醫(yī)療、保健和景觀于一體,應(yīng)用前景廣闊。槭類形體挺拔,可塑性、適應(yīng)性、抗污染和抵御病蟲害能力強。木材堅硬耐磨,材質(zhì)細密,紋理美觀,材用價值獨特。槭樹富含人體所必需的氨基酸、脂肪酸、脂溶性纖維素、礦質(zhì)元素和多種生理活性物質(zhì),醫(yī)藥保健效果顯著。近年來,受環(huán)境破壞和人為活動的影響,天然群體破壞嚴(yán)重,有些種群瀕臨枯竭,遺傳基因大量丟失。因此,結(jié)合槭樹的開發(fā)潛力和應(yīng)用前景,建議:⑴強化良種選育和種質(zhì)長期保存之理念,廣泛收集和保存優(yōu)異種質(zhì),為槭類的遺傳改良和可持續(xù)經(jīng)營與利用奠定基因基礎(chǔ);⑵槭類形體挺拔,姿態(tài)優(yōu)雅,適應(yīng)性和抗逆性強,憑借其堅韌性格、色艷典雅、季相變化和穩(wěn)定持久的觀賞期,將資源優(yōu)勢轉(zhuǎn)化成現(xiàn)實優(yōu)勢,協(xié)調(diào)與其他彩葉樹或常綠樹的巧妙搭配,彌補城市生態(tài)景觀色彩單調(diào)之缺憾,豐富植物景觀的立面層次和季相色彩的變化,增添園林景觀的文化內(nèi)涵,實現(xiàn)觀賞性與生態(tài)效能的高度統(tǒng)一;⑶引進景觀型和生態(tài)型優(yōu)異的外域種質(zhì),以豐富中國槭屬樹種的遺傳資源,并建立種質(zhì)基因保存庫和可持續(xù)經(jīng)營的長效機制;⑷基于中國槭類種質(zhì)資源的現(xiàn)狀,結(jié)合國內(nèi)外市場之需求,探索并開拓綜合開發(fā)和創(chuàng)新利用的有效途徑,促進區(qū)域經(jīng)濟、城市生態(tài)和林業(yè)產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展,實現(xiàn)林業(yè)企業(yè)的偉大復(fù)興。