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(1.江蘇大學(xué) 農(nóng)業(yè)裝備工程學(xué)院， 江蘇 鎮(zhèn)江 212013；2.江蘇大學(xué) 食品與生物工程學(xué)院， 江蘇 鎮(zhèn)江 212013)

0 引 言

鹽堿土是由多種自然環(huán)境因素和人為活動因素綜合作用下形成的不同程度鹽堿化土壤的統(tǒng)稱[1]。鹽堿土壤不能為植物生長提供正常的養(yǎng)分條件，加上鹽堿成分的生理毒害作用，嚴(yán)重影響植物的生長,從而造成了鹽堿土有限的生態(tài)潛力[2]。鹽堿土多為極端高鹽高堿的土壤環(huán)境，雖不適宜動、植物生存，但卻棲息著大量的耐鹽堿、甚至嗜鹽堿的微生物類群[3]。這些微生物的生命活動在改變鹽堿土土壤理化性質(zhì)的同時，也受其極端理化性質(zhì)的影響，從而可能形成適應(yīng)高鹽堿環(huán)境的，與一般微生物不同的細(xì)胞結(jié)構(gòu)、遺傳特性和生理功能[4]。因此，鹽堿土是潛在的天然微生物資源寶庫。

鹽堿土的土壤肥力遠(yuǎn)低于優(yōu)質(zhì)農(nóng)田等其它類型的土壤。上世紀(jì)70年代的糧食危機(jī)爆發(fā)前，我國鹽堿土相關(guān)研究并未受到重視，尤其是鹽堿土壤微生物群落的研究，遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于其它優(yōu)質(zhì)農(nóng)田土壤的研究。近年來，隨著我國耕地資源日趨緊缺，人們開始關(guān)注各種可轉(zhuǎn)化為耕地的土地資源[5]。鑒于鹽堿土多分布于地勢平坦地區(qū)，土層深厚，是極具潛力的耕地資源[6]，因此，鹽堿土改良和利用等相關(guān)研究日益受到人們的重視。土壤微生物是鹽堿土生物改良的重要工具。微生物菌肥或菌劑的施用可以提高植物的耐鹽性，有利于水土保持以及維持生態(tài)平衡，同時能夠降低土壤的鹽度及pH，增加土壤的有機(jī)質(zhì)、速效磷和全氮等含量[7]。鹽堿土微生物群落結(jié)構(gòu)也會在運(yùn)用微生物改良措施修復(fù)鹽堿土過程中發(fā)生改變。因此，結(jié)合多重分析方法定量和定性解析鹽堿土這種極端生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)中土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)分布特征及多樣性，對鹽堿土的高效、合理改良治理具有重要的指導(dǎo)意義[8]。鹽堿土擁有著豐富的微生物資源庫，其微生物種類眾多，數(shù)量龐大，遍布于古菌域、細(xì)菌域和真核生物域[9]。由于氣候環(huán)境差異和形成過程不同，我國不同地域鹽堿土壤的pH值、理化性質(zhì)和離子組成等都存在很大差異，形成包括東北蘇打鹽堿土、西北荒漠鹽堿土、河套地區(qū)平原鹽堿土和東部濱海鹽堿土在內(nèi)的多種類型鹽堿土。多樣的鹽堿土類型造成其中分布的微生物群落具有復(fù)雜多樣的結(jié)構(gòu)[10]。研究我國不同類型鹽堿土壤微生物群落結(jié)構(gòu)分布特征，對我國鹽堿土的改良治理和嗜鹽微生物資源的挖掘均具有重要意義。

本文從鹽堿土壤細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)分布特征、鹽堿土壤微生物新種發(fā)掘、鹽堿土壤功能微生物和鹽堿土改良對土壤微生物群落的影響等方面，對我國鹽堿土壤微生物的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，并對未來的發(fā)展方向進(jìn)行了展望。

1 鹽堿土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)分布特征

目前，對我國鹽堿土壤中微生物的研究多數(shù)集中在細(xì)菌和真菌群落。細(xì)菌是土壤微生物中數(shù)量最大、種類最多且功能多樣的類群，其在土壤形成、凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)中均具有重要作用[11]。在鹽堿土中細(xì)菌同樣分布廣泛，發(fā)揮著重要作用。隨著人們對鹽堿土壤微生物的不斷重視，國內(nèi)已報道了很多關(guān)于我國不同地域鹽堿土壤細(xì)菌分布及群落多樣性的研究結(jié)果，發(fā)現(xiàn)不同地域鹽堿土壤的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)組成和優(yōu)勢類群均有差異。在西北荒漠鹽堿土地區(qū)，細(xì)菌群落多以變形菌門(Proteobacteria)為主要優(yōu)勢類群。牛世全等[12]對河西走廊鹽堿土細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果表明，其優(yōu)勢細(xì)菌菌群也為變形菌門，另外分布有放線菌門(Actinobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、酸桿菌門(Acidobacteria)、浮霉菌門(Planctomycetes)、綠彎菌門(Chloroflexi)、芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)、厚壁菌門(Firmicutes)和疣微菌門(Verrucomicrobia)。而在新疆阿克蘇地區(qū)鹽堿土細(xì)菌研究中，鄭賀云等[13]發(fā)現(xiàn)其優(yōu)勢菌群為變形菌門的伯克氏菌目(Burkholderiales)、粘球菌目(Myxococcales)、假單胞菌目(Pseudomonadales)、根瘤菌目(Rhizobiales)、海洋螺菌目(Oceanospirillales)和交替單胞菌目(Alteromonadales)。同時還檢測到厚壁菌門的芽孢桿菌目(Bacillales)、放線菌門的放線菌目(Actinomycetales)和擬桿菌門的黃桿菌目(Flavobacteriales)。在東部沿海的濱海鹽堿土地區(qū)，細(xì)菌群落則可能以厚壁菌門為優(yōu)勢類群。孫佳杰等[14]研究發(fā)現(xiàn)天津?yàn)I海鹽堿土中的微生物群落以厚壁菌門的乳桿菌屬(Lactobacillus)、芽孢桿菌屬(Bacillus)為主。而馮偉等[15]研究表明，天津?yàn)I海鹽堿土優(yōu)勢種群為厚壁菌門的芽孢桿菌屬和海洋芽孢桿菌屬(Oceanobacillus)。

在河套地區(qū)的平原鹽堿土地區(qū)，變形菌門是內(nèi)蒙古河套灌區(qū)3種不同鹽堿程度鹽堿土的主要細(xì)菌類群，且屬于耐鹽堿菌株[16]。在東北的蘇打鹽堿土地區(qū)，變形菌門和酸桿菌門是主要的優(yōu)勢類群。杜瀅鑫等[17]的研究結(jié)果表明，酸桿菌門是大慶鹽堿土的主要細(xì)菌類型。而Peng等[18]研究進(jìn)一步證實(shí)了大慶鹽堿土的細(xì)菌優(yōu)勢類群為酸桿菌門和變形菌門。而Shi等[19]對安達(dá)鹽堿土的研究結(jié)果顯示，變形菌門的嗜鹽單胞菌屬(Halomonas)、嗜麥芽窄食假單胞菌屬(Stenotrophomonas)和嗜堿單胞菌屬(Alkalimonas)是主要的細(xì)菌類型，同時還包括放線菌門的Nesterenkonia屬和劉志恒菌屬(Zhihengliuella)、厚壁菌門的芽胞桿菌屬以及擬桿菌門的Litoribacter屬。由上述我國不同地域鹽堿土細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)特征的相關(guān)報道結(jié)果可見，我國鹽堿土中分布著大量細(xì)菌資源，且不同地域和類型的鹽堿土具有不同的優(yōu)勢種群和多樣的群落構(gòu)成，在多數(shù)鹽堿土地區(qū)，變形菌門是優(yōu)勢菌群，而濱海鹽堿土地區(qū)的優(yōu)勢菌群是厚壁菌門，東北鹽堿土地區(qū)主要類群有變形菌門和酸桿菌門，這很可能是鹽堿土壤理化性質(zhì)如電導(dǎo)率、pH值、含水量和陰離子組成等作用的結(jié)果[20]。因此，進(jìn)行鹽堿土細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)多樣性和相關(guān)土壤理化性質(zhì)的耦合分析，很可能為我國鹽堿土細(xì)菌群落分布特征機(jī)制的解析提供有力的參考。

在鹽堿土壤細(xì)菌資源中，放線菌是一個重要的類群，其被認(rèn)為是一類界限微生物，能產(chǎn)生多種生物活性物質(zhì)，具有很好的應(yīng)用前景[21]。棲息于鹽堿土壤的放線菌，多為嗜鹽堿的特殊類群，因而受到了研究者的廣泛關(guān)注。李海云等[22]通過解析原生鹽堿土、次生鹽堿土和農(nóng)田土中的放線菌群落結(jié)構(gòu)特征，發(fā)現(xiàn)原生鹽堿土的放線菌種群豐富度最高，次生鹽堿土次之，農(nóng)田土最低，這也證明了鹽堿土壤中蘊(yùn)藏著豐富的放線菌資源。李文均等[21]在我國新疆、青海的鹽堿土壤樣品中，分別分離出8株、32株中度嗜鹽放線菌菌株，這些菌株分別屬于3個科、5個屬中的約10余個種，包括擬諾卡氏菌科(Nocardiopsaceae)的擬諾卡氏菌屬(Nocardiopsis)和鏈單孢菌屬(Streptomonospora)、假諾卡氏菌科(Pseudonocardiaceae)的普氏菌屬(Prauserella)和糖單孢菌屬(Saccharomonospora)、鏈霉菌科(Streptomycetaceae)的鏈霉菌屬(Streptomyces)及多個新種。這些放線菌菌株中有的具有產(chǎn)生抗生素、蛋白酶、纖維素酶、淀粉酶和脂肪酶等特性，從這些放線菌中發(fā)掘高活性、結(jié)構(gòu)新奇和多樣性的化合物，有利于開發(fā)新藥物[23]。同樣針對新疆鹽堿土樣品，張永光等[24]在新疆阜康鹽堿土樣品中分離到116株兼性嗜堿放線菌和4株耐堿放線菌，它們分布于8個目13個科22個屬，其中有4個為潛在新種，首次在鹽堿土中分離到Williamsia屬和Verrucosispora屬的菌株?？梢姡}堿土壤中分布有多種放線菌類群，豐度高且群落結(jié)構(gòu)多樣，有大量放線菌新物種資源有待發(fā)掘，因此，放線菌資源的挖掘已成為目前我國鹽堿土微生物相關(guān)的一個熱點(diǎn)研究問題。

2 鹽堿土壤真菌群落結(jié)構(gòu)分布特征

真菌類群是土壤微生物的重要組成部分，在黃河三角洲鹽堿土壤真菌群落及多樣性的研究中，王艷云等[25]共檢測到子囊菌門(Ascomycota)、擔(dān)子菌門(Basidiomycota)、壺菌門(Chytridiomycota)、毛霉亞門(Mucoromycotina)和球囊菌門(Glomeromycota)5個真菌門的157個真菌屬。所有樣品中子囊菌門的豐度最高，其次是擔(dān)子菌門，且不同植被的鹽堿土壤中真菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性具有一定的差異性。劉德勝[26]在黃河三角洲重度鹽堿土中分離到子囊菌門、接合菌門(Zygomycota)的26株真菌，包括叢梗孢科的青霉屬(Penicillium)、曲霉屬(Aspergillus)，球腔菌科的枝孢霉屬(Cladosporium)，赤殼科的鐮孢霉屬(Fusarium)，肉座菌科的支頂孢屬(Acremonium)、木霉屬(Trichoderma)，雙足囊菌科的白地霉屬(Galactomyces)以及毛霉菌科毛霉屬(Mucor)，優(yōu)勢菌群為曲霉屬真菌。我國多樣性的鹽堿土類型中蘊(yùn)含著有助于鹽堿土改良的豐富的真菌資源。如張建峰等[27]在長春市農(nóng)安縣西鹽堿土樣品中分離出一株繩狀青霉(Penicilliumfuniculosum)P1，該菌株對于難溶性磷酸鹽有較強(qiáng)的溶解能力，且對硝態(tài)氮有一定的利用能力，這為解決鹽堿土壤硝態(tài)氮含量過高、土壤板結(jié)等問題提供了菌種資源。

外生菌根和內(nèi)生菌根是一類重要的真菌類群，它們具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，能夠與高等植物形成共生體，為植物生長提供所需的養(yǎng)分[28-29]。因此，鹽堿土中外生菌根和內(nèi)生菌根真菌的研究一直是國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注熱點(diǎn)。針對外生菌根真菌，Ishida等[30]以生長在松嫩平原蘇打鹽堿土蒙古柳為研究材料，從其根部分離到外生菌根真菌11個種，其中優(yōu)勢菌群為Geoporasp.1，其可能與蒙古柳互惠共生并能在一定程度上抵抗逆境[31]。而區(qū)別于上述的外生菌根真菌，叢枝菌根(Arbuscular mycorrhiza，AM)是一種能夠與大多數(shù)陸地植物形成共生體的、最典型的內(nèi)生菌根。AM真菌與宿主植物的共生對植物在鹽堿環(huán)境中的生存起到了非常重要的作用[32]。因此，鹽堿土壤AM真菌的研究受到了很多研究者的關(guān)注。許多研究均表明，鹽堿土中具有豐富的AM真菌資源。張義飛等[33]從松嫩平原西部鹽堿土植被羊草的根系中分離到4個屬11個種的AM真菌。唐明等[34]在內(nèi)蒙古鹽堿土13種植被的根系上分離到AM真菌3個屬26個種，其中22個種為球囊霉屬(Glomus)，3個種為無梗囊霉屬(Acaulospora)，1種為原囊霉屬(Archaeospora)，優(yōu)勢種是地球囊霉(Glomusgeosporum)和地表球囊霉(Glomusversiforme)。這些AM真菌菌株可以提高宿主植物的耐鹽堿能力、增強(qiáng)植物的光合作用[35]，促進(jìn)宿主植物在高鹽環(huán)境中對養(yǎng)分的吸收利用[36]。同時，其群落結(jié)構(gòu)多樣性以及對植物根系的侵染能力會受到土壤鹽堿度等生態(tài)因子的影響[37]。這說明真菌廣泛分布于鹽堿土壤以及生長在植被根系土壤上，群落結(jié)構(gòu)多樣性和豐度高，不同類型鹽堿土及植被下土壤真菌的群落結(jié)構(gòu)組成具有差異性，均存在各自的優(yōu)勢菌群。

由此可見，我國不同地域鹽堿土壤所具有的多樣的環(huán)境條件，如地理位置和氣候條件等，很可能是影響土壤真菌群落的分布特征及其群落結(jié)構(gòu)多樣性的主要驅(qū)動因素[34]，從而使我國鹽堿土孕育著極為豐富的真菌資源。這些適應(yīng)鹽堿環(huán)境的土壤真菌是潛在的，有助于鹽堿土養(yǎng)分改良和促進(jìn)鹽堿土植被生長的菌株資源。

3 鹽堿土壤微生物新種發(fā)掘

由于受到長期自然選擇的壓力，在鹽堿土壤這種極端環(huán)境中棲息的微生物形成了其特有的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制，蘊(yùn)含著許多適應(yīng)高鹽高堿環(huán)境的生物活性蛋白酶及其編碼的功能基因序列信息。而對鹽堿土壤微生物資源的分離、鑒定和酶學(xué)特性的解析，有助于耐鹽堿甚至嗜鹽堿的微生物酶和基因資源的獲取[38]。

分離和鑒定不同鹽堿土壤細(xì)菌、放線菌和古細(xì)菌等耐鹽堿微生物資源，是我國鹽堿土微生物資源的研究熱點(diǎn)。相關(guān)研究在我國東北的蘇打鹽堿土、西北的荒漠鹽堿土及東部沿海的濱海鹽堿土等不同鹽堿土地域中均有開展。

在東北的蘇打鹽堿土地域，王爽[4]對采自大慶蘇打鹽堿土樣品中的極端嗜鹽古菌進(jìn)行分離與培養(yǎng)，通過不同鹽濃度的培養(yǎng)基分離到10株極端嗜鹽古菌，其中1株為極端嗜鹽古菌新種，并將其命名為大慶鹽陸生菌(Haloterrigenadaqingensissp.nov.)，豐富了嗜鹽微生物菌種資源。Wu等[39]在大慶油田的原油污染鹽土中，獲得一株命名為大慶鹽單胞菌(Halomonasdaqingensissp.nov.)的中度嗜鹽菌新種。石偉[38]從松嫩平原蘇打鹽堿化土壤的堿斑裸地土壤樣品中，獲得具有代表性的細(xì)菌28株，分屬于5個科、7個屬，有3株可能是潛在新類群。在西北的荒漠鹽堿土地域，姜怡等[40]研究了新疆、青海等地的重鹽堿環(huán)境下的放線菌類群，發(fā)現(xiàn)1個新科、8個新屬和30多個新種。同樣在新疆和青海的鹽堿土壤樣品中，Xu等[41]發(fā)現(xiàn)1個新科、2個新屬、8個嗜鹽放線菌新種、4個嗜堿放線菌和1個嗜冷放線菌新種。崔恒林等[42]在新疆艾比湖、艾丁湖的鹵水和泥土樣品中,共分離獲得嗜鹽古菌86株，且發(fā)現(xiàn)部分潛在新種，基于16S rRNA序列表明從艾比鹽湖中分離到6個屬的嗜鹽古菌，分別為Haloarcula、Halobacterium、Halorubrum、Haloterrigena、Natrinema和Natronorubrum，共11個分類單元，從艾丁鹽湖分離到6個屬的嗜鹽古菌，分別為Haloarcula、Halobiforma、Halorubrum、Haloterrigena、Natrinema和Natrialba，共8個分類單元。許學(xué)偉等[43-44]從新疆阿牙克庫木湖共發(fā)現(xiàn)5個嗜鹽古菌屬以及4個嗜鹽古菌新種。在東部沿海的濱海鹽堿土，Wang等[45]從青島粗鹽樣品中，分離到一株中度嗜鹽細(xì)菌的新種青島芽孢桿菌(Bacillusqingdaonensissp.nov.)和一株極端嗜鹽古菌的新種青島鹽球菌(Halococcusqingdaonensissp.nov.)[46]。由此可見，由于獨(dú)特的土壤理化性質(zhì)以及氣候條件，使鹽堿土壤成為嗜鹽微生物主要的棲息場所。

近年來，由于人們發(fā)現(xiàn)嗜鹽微生物可以產(chǎn)生多種特殊生物活性物質(zhì)，可應(yīng)用于醫(yī)藥、食品和環(huán)境治理等領(lǐng)域，因而對其的分離鑒定研究備受關(guān)注[47]。以分離鑒定、群落結(jié)構(gòu)分布特征及多樣性研究為基礎(chǔ)，挖掘鹽堿土壤中嗜鹽微生物新物種資源，可加快解析棲息于該鹽堿環(huán)境下微生物類群的結(jié)構(gòu)特征及其耐鹽機(jī)制，有助于鹽堿土的生物改良和開發(fā)利用[4]。我國鹽堿土資源豐富且類型多樣，目前對于鹽堿土壤環(huán)境中嗜鹽微生物新物種資源的挖掘還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不足。因此，以不同地域和類型進(jìn)行劃分，系統(tǒng)地對我國不同鹽堿土的嗜鹽堿微生物新物種進(jìn)行分離和鑒定，可為獲取更多適應(yīng)高鹽高堿環(huán)境的生物蛋白酶及其編碼基因提供菌株資源。

4 鹽堿土壤功能微生物

鹽堿土生態(tài)系統(tǒng)中棲息的豐富多樣的嗜鹽堿微生物類群中，有一部分微生物對鹽堿土壤中碳、氮、鈉及硫等元素的物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量流動起著重要作用[48]。針對鹽堿土碳素的物質(zhì)轉(zhuǎn)化，有研究者從濱海鹽堿土中分離篩選到分解秸稈、產(chǎn)胞外聚合物的耐鹽堿細(xì)菌，將篩選到的耐鹽堿細(xì)菌接種到鹽堿土壤中，并加入未經(jīng)腐熟的秸稈，使其直接在鹽堿土壤中腐熟分解，促進(jìn)了鹽堿土有機(jī)碳的攝入，同時有效增加大團(tuán)聚體的含量達(dá)60%以上，形成較好的土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)[49]。而關(guān)于氮素的物質(zhì)轉(zhuǎn)化，牛世全等[50]發(fā)現(xiàn)，河西走廊地區(qū)鹽堿土壤功能微生物菌群中數(shù)量最多的是氨化細(xì)菌,數(shù)量最少的是硝化細(xì)菌及好氣性纖維素分解菌，反硝化細(xì)菌的數(shù)量介于兩者之間，說明氮素轉(zhuǎn)化方式是通過氨化細(xì)菌使土壤中有機(jī)含氮化合物轉(zhuǎn)化為氨態(tài)氮，在硝化作用下氧化成硝酸鹽,最后在反硝化細(xì)菌作用下還原為氣態(tài)氮從鹽堿土壤中流失。AM真菌可以協(xié)助植物進(jìn)行鈉元素的轉(zhuǎn)化，降低植物體內(nèi)鈉元素含量，從而減輕生存在鹽堿地土壤中植物所受的鹽脅迫，十分有利于植物在鹽堿土壤中生長[51]。鹽堿土壤中的氧化硫硫桿菌和排硫桿菌等硫氧化細(xì)菌，可以進(jìn)行硫元素的轉(zhuǎn)化，生成的硫酸會中和鹽堿土中的OH-，降低鹽堿土壤pH值。這說明硫氧化細(xì)菌可以在一定程度上改良鹽堿土壤[52]。由此可見，挖掘和利用鹽堿土壤中耐鹽堿的功能微生物，可以促進(jìn)土壤的物質(zhì)轉(zhuǎn)化，改善鹽堿土壤結(jié)構(gòu)及土壤肥力，降低pH值及含鹽量，從而有利于鹽堿土的改良，使植物能夠在鹽堿土壤中生存。同時，在鹽堿土中施加功能微生物，還可以改變鹽堿土總微生物群落的豐度和結(jié)構(gòu)，使其更適合于植物根系的生長。例如，將固氮魚腥藻加入鹽堿土壤，可以使其pH和交換性Na+顯著下降，土壤有機(jī)質(zhì)及氮含量提高，且鹽堿土壤中微生物的數(shù)量也明顯增加，從而有利于植物在鹽堿土壤中的生長[53]。

綜上所述，土壤功能微生物類群在鹽堿土壤修復(fù)改良過程中具有很大的應(yīng)用潛力，這是由于功能微生物具有很多優(yōu)點(diǎn)，如適用范圍廣，效率高且成本低，節(jié)約能源及資源等，同時還不會造成土壤環(huán)境的污染[54]。

5 鹽堿土改良對土壤微生物群落的影響

微生物對鹽堿土?xí)a(chǎn)生一定的影響，同時鹽堿土的土壤理化性質(zhì)也會影響微生物群落結(jié)構(gòu)及功能[55]。在對鹽堿土改良過程中，土壤的鹽堿度也隨之變化，這直接影響著鹽堿土微生物各類群的數(shù)量及群落結(jié)構(gòu)的變化[56]。改良方式的不同，對微生物數(shù)量及群落結(jié)構(gòu)的影響也不同。

目前，改良鹽堿地土壤的方法主要有物理法(客土法、灌水淋鹽法)、化學(xué)法(化學(xué)改良劑)和生物法(微生物菌肥施用、耐鹽植物選育種植)等[8]。客土法可以快速地改善土壤微生物的相關(guān)指標(biāo)[57]。灌水淋鹽法則可以有效地對鹽堿土進(jìn)行脫鹽，但會造成表層鹽堿土土壤板結(jié)，不利于微生物在鹽堿土壤中生存，鹽堿土壤中微生物豐度及多樣性的增加需要合適的灌溉量[58]。

在鹽堿土壤中施用有機(jī)、無機(jī)復(fù)合混肥可以降低鹽堿土的鹽度，同時能夠改善土質(zhì)，從而使棲息于鹽堿土壤中的微生物數(shù)量顯著提高[59]。與物理和化學(xué)法相比，生物法的作用效果較慢，但其不會造成環(huán)境的二次污染且工程量小，因此相對于其他改良方法有更好的應(yīng)用前景[56]。如新疆鹽堿地土壤細(xì)菌和放線菌的種群豐度隨著種植耐鹽植物芨芨草年限的增加而增多，說明種植芨芨草對鹽堿地土壤環(huán)境的改善起到一定作用[60]。在濱海鹽堿地種植蓖麻后鹽堿土壤的鹽度下降，氨化細(xì)菌、固氮細(xì)菌及溶鉀細(xì)菌等功能微生物數(shù)量明顯增加，微生物群落的多樣性也顯著增加[61]。因此，可以發(fā)現(xiàn)在鹽堿土壤中種植耐鹽植物，可以顯著提高鹽堿土壤中微生物的多樣性及數(shù)量[62]。在鹽堿土壤中施入硫磺，降低了鹽堿土壤的pH值，顯著增加微生物種群數(shù)量，明顯提高了微生物活性，說明硫磺能夠有效改良鹽堿土使其更適宜于微生物的生存[63]。由此可見，鹽堿地土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)及數(shù)量在鹽堿土改良過程中會產(chǎn)生一定變化。

6 展 望

參考其它優(yōu)質(zhì)土類的微生物研究現(xiàn)狀和前沿問題，以下4點(diǎn)可能成為未來我國鹽堿土微生物相關(guān)研究的熱點(diǎn)方向：(1)在鹽堿土微生物單菌分離和鑒定結(jié)果的基礎(chǔ)上，進(jìn)行菌株的全基因組測序，通過深度的基因功能解析，最大程度挖掘菌株功能潛力，為將來可行的基因工程改造提供適合的原始工程菌株。(2)將目前以細(xì)菌16S rDNA和真菌ITS序列為靶基因的擴(kuò)增子高通量測序，拓展到以功能基因?yàn)榘谢?，將微生物總?cè)郝浣Y(jié)構(gòu)的解析升級為定向的功能微生物群落的解析，同時結(jié)合土壤理化性質(zhì)等環(huán)境因子的檢測，應(yīng)用冗余分析(Redundancy analysis，RDA)和典范對應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis，CCA)等手段，耦合分析鹽堿土壤微生物對環(huán)境的響應(yīng)及其所發(fā)揮的生態(tài)功能，為解析我國鹽堿土生態(tài)功能相關(guān)的微生物機(jī)制提供參考。(3)嘗試發(fā)展宏基因組學(xué)測序技術(shù)在鹽堿土微生物研究領(lǐng)域的應(yīng)用，通過宏基因組學(xué)大數(shù)據(jù)彌補(bǔ)上述擴(kuò)增子測序的目標(biāo)單一性，全面獲取鹽堿土微生物群落結(jié)構(gòu)和功能多樣性的信息。同時建立相應(yīng)的公開數(shù)據(jù)庫資源，為擬開展的鹽堿土微生物單菌和群落研究提供準(zhǔn)確輔導(dǎo)。(4)我國鹽堿土分布廣泛且類型多樣，然而相關(guān)土壤微生物的研究主要集中于細(xì)菌、真菌和放線菌，對古細(xì)菌的研究極少。古細(xì)菌是一類大多生存在極端環(huán)境中的特殊微生物，它們具有不同于細(xì)菌及真核生物的獨(dú)特生理生化特征和細(xì)胞結(jié)構(gòu)，使其更適合棲息于鹽堿土中[64]，是鹽堿土生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。盡管近年來已經(jīng)開展了一些鹽堿土嗜鹽古細(xì)菌相關(guān)的菌株分離鑒定研究[4,42-44,46]，但對于鹽堿土古細(xì)菌群落生態(tài)特征等研究仍未開展，我國不同地域和類型的鹽堿土古細(xì)菌群落分布和結(jié)構(gòu)特征尚不明確。因此，參考上述的鹽堿土微生物研究方法和未來熱點(diǎn)趨勢，將第二代和第三代高通量測序平臺高效地應(yīng)用于我國鹽堿土古細(xì)菌單菌和群落生態(tài)研究中，將有效地補(bǔ)充和完善我國不同地域和類型鹽堿土微生物生態(tài)功能解析和單菌資源挖掘。