楊勝龍，張忭忭，張 衡，張勝茂，伍玉梅 ，周為峰，馮春雷

( 1.上海海洋大學(xué) 海洋學(xué)院，上海 201306； 2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部遠洋與極地漁業(yè)創(chuàng)新重點實驗室，上海 200090 )

黃鰭金槍魚(Thunnusalbacares)為大洋性高度洄游魚種，具有高速和深水游動能力，能夠快速下潛至溫躍層(20 ℃等溫線)以下冷水區(qū)域覓食，最大深度甚至超過1000 m[1-4]。黃鰭金槍魚垂直分布受海洋環(huán)境和餌料生物影響，進而影響漁船捕撈和效率[5]。因此獲悉黃鰭金槍魚垂直分布特征，不僅能輔助遠洋漁場作業(yè)，對了解黃鰭金槍魚魚群垂直移動規(guī)律、分布習(xí)性和資源評估也至關(guān)重要。筆者綜合國內(nèi)外研究進展，綜述了黃鰭金槍魚垂直活動研究方法、垂直活動和水層分布及其影響因素在漁業(yè)生產(chǎn)和改進資源評估中應(yīng)用，并對未來的研究內(nèi)容進行展望。

1 黃鰭金槍魚垂直活動和水層分布的研究方法

聲學(xué)遙測、標(biāo)志放流和現(xiàn)場調(diào)查方法是獲取遠洋大型魚類適宜生境的一般手段，其中放流標(biāo)志又分為檔案式標(biāo)志和彈起式衛(wèi)星檔案標(biāo)志。

1.1 聲學(xué)遙測

聲學(xué)遙測方法是利用表層漁船上的聲波探測儀器通過接收金槍魚體內(nèi)聲波發(fā)射器的信號，監(jiān)測金槍魚游動的調(diào)查方法。20世紀(jì)50年代，聲學(xué)調(diào)查方法被用來實時跟蹤和監(jiān)測大型魚類的游動行為。該方法最先被用來對黃鰭金槍魚垂直移動進行跟蹤，以了解黃鰭金槍魚游動習(xí)性和水層分布[6-13]。早期研究發(fā)現(xiàn)，黃鰭金槍魚活動水層主要在混合層，晝夜游動深度區(qū)別不大，但偶爾會在溫躍層以下。聲學(xué)調(diào)查的結(jié)果讓外界在很長一段時間認(rèn)為黃鰭金槍魚主要分布在淺水層。該方法能夠精細了解金槍魚游動的時間、地理位置，同時配備生物聲學(xué)調(diào)查儀器，可以了解金槍魚的游動與索餌生物，如深水散射層的水層分布關(guān)系，了解其生活習(xí)性[10]。但受限于漁船性能、功率、回聲設(shè)備和天氣影響，聲學(xué)遙測調(diào)查水域多靠近海岸，且跟蹤的持續(xù)時間較短[11-13]。此外，聲學(xué)遙測方法適合跟蹤少數(shù)研究個體，采用單船連續(xù)不間斷的跟蹤單尾金槍魚，調(diào)查費用昂貴。

1.2 檔案式標(biāo)志

檔案式標(biāo)志放流方法是通過植入金槍魚體內(nèi)的標(biāo)志測量和記錄深度—溫度數(shù)據(jù)和亮度等信息，再捕撈回收標(biāo)志和讀取數(shù)據(jù)的標(biāo)志放流方法[14]。標(biāo)志自動測量和存儲信息，直到被回收或者電池耗光，因而稱為檔案式標(biāo)志。深度—溫度數(shù)據(jù)和亮度信息通過暴露在金槍魚體外的傳感器測量，植入體內(nèi)的部分還可以測量金槍魚體溫信息。標(biāo)志的回收方式是有償回收。通過記錄的亮度信息，采用模式推算金槍魚的地理空間位置和每日的時刻。深度—溫度數(shù)據(jù)用于分析金槍魚的水平—垂直分布及其與海洋環(huán)境的關(guān)系。在20世紀(jì)90年代初，研究人員開始采用埋入式檔案標(biāo)志研究金槍魚生活習(xí)性[15]。該方法費用比聲學(xué)遙測費用少，記錄信息的時間長，目前的記錄時間最長超過3年，因而被廣泛地應(yīng)用于各種大型魚類和海洋生物活動習(xí)性研究[15]。雖然植入式檔案標(biāo)志方法優(yōu)勢明顯，但是物理標(biāo)志的回收率不高且難以克服。主要捕撈的金槍魚物理標(biāo)志回收率一般為20%～30%，但是對于一些兼捕的品種，如旗魚和鯊魚，物理標(biāo)志回收率更低。

1.3 彈起式衛(wèi)星檔案標(biāo)志

彈起式衛(wèi)星檔案標(biāo)志是指浮標(biāo)植入金槍魚活體體內(nèi)后，設(shè)定一段時間后(1個月至1年)會自動彈開并上浮到海洋表層，向法國Argos衛(wèi)星發(fā)送記錄的深度、溫度和亮度信息[16-24]的標(biāo)志放流方法。該方法發(fā)明于20世紀(jì)90年代后期，并很好地解決了金槍魚難以回捕的問題。對比檔案式標(biāo)志，彈起式衛(wèi)星檔案標(biāo)志回收率要高很多，達到90%以上，有效數(shù)據(jù)回收則依賴于被打標(biāo)體的存活率。該方法不足為：信息容量較檔案式標(biāo)志小。主要有兩個原因：一是彈起式衛(wèi)星檔案標(biāo)志的電池要預(yù)留很多電量用于熔斷和向衛(wèi)星發(fā)射信號，影響了其數(shù)據(jù)采集時間；二是由于受到衛(wèi)星過境時間的限制，Argos衛(wèi)星接收到的數(shù)據(jù)只是標(biāo)志采集數(shù)據(jù)的子集。雖然彈起式衛(wèi)星檔案標(biāo)志監(jiān)測的信息較檔案式標(biāo)志短，但3個月及以上的跟蹤信息基本可以了解海洋生物生活習(xí)性和生境選擇[25]，目前被廣泛應(yīng)用于各種大型魚類的游動、空間分布和棲息習(xí)性監(jiān)測[16]。在國家“863”計劃支持下，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所首先在中西太平洋中國南海區(qū)域?qū)S鰭金槍魚開展了彈起式標(biāo)志放流研究工作[27]，獲取了該區(qū)域黃鰭金槍魚適宜棲息生境的大量數(shù)據(jù)。

1.4 現(xiàn)場調(diào)查

延繩釣現(xiàn)場調(diào)查方法是指通過溫—深儀估計延繩釣金槍魚上鉤的水層、水溫，從而推斷金槍魚活動水層的調(diào)查方法。一直以來此方法是探明金槍魚索餌水層的方法，雖不能完全探查黃鰭金槍魚垂直活動，但可以了解黃鰭金槍魚垂直水層分布。延繩釣現(xiàn)場調(diào)查通過估算延繩釣釣鉤的深度，推算出每條金槍魚的上鉤深度[28-36]。通過船載溫鹽深儀或者系在主線上的溫—深儀，測量水下溫度，估算金槍魚上鉤深度水層的水溫。通過采用數(shù)據(jù)推算不同水層、水溫段的單位捕撈努力量漁獲量值，依據(jù)單位捕撈努力量漁獲量分布了解金槍魚垂直水層分布特征[28-36]。該方法在支線上系上一個觸發(fā)儀器，還可以記錄金槍魚的上鉤時間[28]。在海流的作用下，水下延繩釣的主線分布經(jīng)常不是標(biāo)準(zhǔn)的拋物線形狀，實際深度和理論深度有偏差。此外有學(xué)者提出延繩釣的誘餌可能會吸引金槍魚，從而改變金槍魚游動水層，但Bach等[37]的對比試驗表明，聲學(xué)遙測和延繩釣調(diào)查獲得的金槍魚垂直水層分布相似。相比聲學(xué)遙測和標(biāo)志方法，延繩釣調(diào)查費用及技術(shù)要求低，但與聲學(xué)遙測類似，在調(diào)查的時間和空間上受限。

2 黃鰭金槍魚垂直移動與水層分布

2.1 黃鰭金槍魚垂直移動行為

黃鰭金槍魚屬遠洋大型魚類，處于食物鏈頂端，具有游動快速、游動水層深的特點。20世紀(jì)80、90年代，國外學(xué)者在太平洋采用聲學(xué)遙測方法研究黃鰭金槍魚垂直移動行為和適宜生境[6-9]。研究發(fā)現(xiàn)，黃鰭金槍魚垂直活動空間主要在混合層，偶爾游至溫躍層以下的低溫深水區(qū)。隨后的檔案式和彈起式標(biāo)志放流回收數(shù)據(jù)揭示了黃鰭金槍魚新的深水游動和生境棲息特征，表明黃鰭金槍魚的垂直活動水層并不是局限在表層的混合層，而是依據(jù)不同的捕食策略，由不同的垂直移動模式組成[1-4]。研究將黃鰭金槍魚白天垂直移動分類為4種游動類型：2種不同深度下潛、表層漂游和超深水下潛。

第1、2種下潛游動定義為黃鰭金槍魚夜晚在50 m水深以內(nèi)水域游動，白天呈現(xiàn)周期性下潛和上游。第1種下潛最大深度小于100 m,第2種下潛定義為下游最大深度大于150 m的次數(shù)至少為10次。兩種下潛行為呈現(xiàn)明顯的年齡差別，年齡越大的黃鰭金槍魚白天下潛持續(xù)的時間越長，下潛的水層更深，但是夜晚游動水層越淺。第2種下潛揭示的是黃鰭金槍魚索餌游動行為，稱為典型游動行為。在索餌行為下，黃鰭金槍魚經(jīng)常自黎明開始快速下潛至溫躍層以下某一水層覓食，在該水層作短暫停留后又快速上游至表層暖水區(qū)域，提高自身肌體溫度，頻繁周期往返于表層暖水和深層冷水之間，游動軌跡呈現(xiàn)出“W”形狀(圖1)。在黃昏時刻，上游至溫躍層以上的暖水區(qū)域，通常在混合層內(nèi)，一直持續(xù)到黎明時刻。這種游動行為特征對于延繩釣金槍魚作業(yè)非常重要。

圖1 黃鰭金槍魚覓食游動路徑[2]

表層漂游定義為黃鰭金槍魚逗留在小于10 m水層超過10 min。黃鰭金槍魚每次在表層漂游的平均時間為14.3～28.5 min。4—7月是黃鰭金槍魚在中東太平洋表層漂游次數(shù)最多和持續(xù)時間最長的時期。這種游動行為特征對于金槍魚圍網(wǎng)作業(yè)非常重要。

超深水下潛定義為黃鰭金槍魚下潛深度大于500 m。目前發(fā)現(xiàn)黃鰭金槍魚下潛最大的水下深度為1602 m[4]。研究表明，黃鰭金槍魚并不經(jīng)常呈現(xiàn)超深水下潛行為，在這種游動行為下，水溫和溶解氧均遠超黃鰭金槍魚的生理耐受極限。黃鰭金槍魚超深水下潛可能為兩種原因：一種是捕食深水魷魚或中等體長大小的遠洋生物[38-40]，另一種則可能是躲避獵物而表現(xiàn)出的逃命行為[8]。

2.2 黃鰭金槍魚垂直水層分布

黃鰭金槍魚有最低溶解氧和水溫的生理需求。Bertrand等[5]基于水溫和溶解氧定義了一個綜合指標(biāo)，描述了太平洋黃鰭金槍魚的適宜生境空間。Deary等[41]采用相似的方法，定義了大眼金槍魚(T.obesus)適宜生境水溫(12 ℃)和極限生境水溫(8 ℃)，探明了太平洋大眼金槍魚垂直活動空間。在溶解氧不受限制海域，黃鰭金槍魚垂直移動不是受某一具體的水溫或者深度作用，而是水溫的垂直結(jié)構(gòu)[9]。雖然偶爾能夠快速深水下潛，但三大洋的黃鰭金槍魚有超過90%的時間是分布在低于海表溫度8 ℃以內(nèi)水域(距海表水溫8 ℃，定義為△8 ℃)[41-42]。如夏威夷(海表溫度>26 ℃)和東太平洋(海表溫度為19～20 ℃)的海表溫度相差很大，但是兩個區(qū)域的黃鰭金槍魚絕大部分時間都活動在△8 ℃水層[9]。另外，黃鰭金槍魚垂直分布也與水團有關(guān)，在表層水團溫度較低的區(qū)域，其垂直移動水層在△6 ℃以上的水域[21]。

在不同的海域，因溫躍層和溶解氧垂直分布不同，黃鰭金槍魚垂直分布水層會有空間差異。在第2種下潛行為下，熱帶東太平洋區(qū)域的黃鰭金槍魚白天有21%的時間會頻繁進入150～250 m深度的深水散射層覓食，魚體經(jīng)歷的周邊最低水溫眾數(shù)為12.3 ℃，魚體周邊最低水溫和海表溫度差值眾數(shù)為8.2 ℃[1-4]。在中西太平洋新幾內(nèi)亞外海，幼齡黃鰭金槍魚白天經(jīng)常下潛到200～350 m水層，集中在300 m，比熱帶東太平洋的黃鰭金槍魚白天活動水層深[19]。在中國南海，成年黃鰭金槍魚頻繁進入200 m水層活動[27]；在夏威夷海域，通過聲學(xué)遙測觀測，成年大個體金槍魚主要下潛在100 m附近；在琉球群島和臺灣以南海域，幼齡黃鰭金槍魚下潛的最大深度在150～200 m[20-21]。在太平洋，黃鰭金槍魚垂直水層分布在經(jīng)向上呈現(xiàn)不同。太平洋黃鰭金槍魚垂直水層分布特征和溫躍層深度相似，由東向西的方向上由淺變深，這揭示太平洋溫躍層會影響黃鰭金槍魚垂直水層分布。在緯向上，因為高緯度的海域水溫會更低，高緯度的黃鰭金槍魚垂直水層分布要比赤道附近更淺。在加利福尼亞灣最北端(N 31°)，黃鰭金槍魚索餌水層小于60～80 m[8]；往南在N 20°附近，黃鰭金槍魚索餌水層在150～250 m[1]。

延繩釣現(xiàn)場調(diào)查數(shù)據(jù)同樣證實，黃鰭金槍魚索餌水層存在空間差異。在印度洋調(diào)查海域，黃鰭金槍魚適宜漁獲率的水溫為13～24 ℃，在15～17 ℃漁獲率最高，低于15 ℃時漁獲率會快速下降，高于17 ℃時會緩慢下降[31]，與適宜漁獲率相對應(yīng)的水層是120～140 m[32]。在熱帶大西洋區(qū)域，黃鰭金槍魚的最適水層為150～179 m，最適水溫13～13.99 ℃，其次為12～12.99 ℃[33]。太平洋吉爾伯特群島海域黃鰭金槍魚主要棲息在40～120 m[43]。不同大洋的黃鰭金槍魚索餌水層尤其是適宜水溫差異非常大，這種差異主要由海洋環(huán)境剖面結(jié)構(gòu)不同導(dǎo)致。

黃鰭金槍魚垂直水層分布不僅有區(qū)域性，還與魚類年齡(個體大小)有關(guān)。一般而言，成年黃鰭金槍魚因生理承受能力強，能容忍更低的水溫和溶解氧，所以索餌水層更深。在菲律賓班乃島的近海，叉長19～31 cm的黃鰭金槍魚全天都活動在100 m水深以內(nèi)，極少突破100 m[24]。在印度洋，采用檔案式物理標(biāo)志觀測到，成年黃鰭金槍魚(叉長134 cm)可以下游至1000 m[14]。觀測的方法和時間長短對于了解黃鰭金槍魚水層分布也有影響，聲學(xué)遙測因為跟蹤的時間(一般為幾日)和空間受限，觀測的魚類游動深度要淺于標(biāo)志方法。研究發(fā)現(xiàn)，采用標(biāo)志方法觀測魚類游動，隨著記錄的時間延長觀測到的最大深度變大，最低溫度變低[25]。聲學(xué)遙測觀測，夏威夷海域成年黃鰭金槍魚(體質(zhì)量60～69 kg)主要活動在120 m以淺水層，垂直移動行為與幼齡黃鰭金槍魚類似[9]。檔案式標(biāo)志數(shù)據(jù)揭示，在墨西哥的雷維拉格吉多島，成年黃鰭金槍魚經(jīng)常進入到150～250 m的水域[4]。

3 影響黃鰭金槍魚垂直移動主要因素

3.1 餌料生物

餌料生物的水層分布對黃鰭金槍魚垂直活動和水層分布有重要影響。黃鰭金槍魚晝夜垂直移動行為反映的是餌料生物的晝夜垂直移動[17]。黃鰭金槍魚索餌對象主要為魷魚、磷蝦和各種中層海洋魚類，它們組成聲音散射層[42]。海洋聲音散射層有多層和單層生物，絕大多數(shù)是單層。多層生物包括晝夜垂直移動的和水層深度不變的生物，水層不變生物聚集在表層和600～800 m深水層[44]。晝夜垂直移動生物層對日光非常敏感，在黃昏的時候從海水深層上游到溫躍層以上水層[45-46]。金槍魚是視覺捕食者，構(gòu)成聲音散射層的這些生物為了避免在白天時被獵捕，通常在黎明時刻快速下潛至溫躍層以下的低溫低溶解氧的深水區(qū)域[42]。在表層混合層如果沒有足夠的餌料生物，金槍魚為追捕散射層的獵物，會快速下潛至深水區(qū)域進行索餌。不同金槍魚物種受自身生理限制而表現(xiàn)出不同覓食特征，黃鰭金槍魚主要覓食聲音散射層中上層生物[42]。

聲音散射層的空間分布具有明顯差異，同一塊區(qū)域的聲音散射層在不同季節(jié)分布也不同[47]。聲音散射層生物晝夜垂直分布的白天下潛水層深度與溫躍層、溶解氧和光有關(guān)。在太平洋溫躍層和氧躍層深度變淺時，聲音散射層分布水層變淺，反之聲音散射層分布水層變深[45]。在大西洋東部，溫躍層和氧躍層分布非常淺，聲音散射層分布在水溫垂直梯度最大的深度，而黃鰭金槍魚也在該水層深度被發(fā)現(xiàn)[48]。海洋環(huán)境剖面垂直結(jié)構(gòu)通過影響黃鰭金槍魚的索餌生物，從而影響黃鰭金槍魚的垂直移動。

3.2 海洋環(huán)境對黃鰭金槍魚的生理限制

黃鰭金槍魚的垂直移動和水層分布顯然還受海洋環(huán)境的影響。黃鰭金槍魚擁有血管系統(tǒng)逆流熱交換功能，可以下游到較深的冷水層[49]。血管系統(tǒng)逆流熱交換可將黃鰭金槍魚肌肉轉(zhuǎn)換的熱量和魚鰓損失的熱量分開，讓黃鰭金槍魚控制他們的肌肉溫度比周邊水溫高。此外在黃鰭金槍魚周邊水溫急劇下降時，血管系統(tǒng)逆流熱交換功能能夠降低金槍魚的紅肌溫度變化速率,讓黃鰭金槍魚具有“熱滯性”[50]。黃鰭金槍魚體內(nèi)的這種加強“熱滯性”能夠讓它們在溫躍層以下的深層低溫區(qū)域游動更長時間，并且可以更有效地在該水層覓食所有可能的食物資源或者快速逃逸[50]。在周邊水溫急劇下降時，黃鰭金槍魚紅肌溫度變化速率與個體尺寸成反比，因此大個體的成年黃鰭金槍魚比幼魚具有更強的游動能力，分布水層更深。

血管系統(tǒng)逆流熱交換讓金槍魚具有深水游動能力，但是黃鰭金槍魚的心臟功能限制了金槍魚垂直移動和水層分布。研究表明，黃鰭金槍魚的心率變化與周邊水溫有關(guān)，而與自身體溫?zé)o關(guān)[51]。在周邊水溫急劇下降時，黃鰭金槍魚的心率和心輸出量也急劇下降[52]。但與大多數(shù)硬骨魚不同，在身體高速游動需要更多的心輸出量時，黃鰭金槍魚更多的是依靠心率增加而不是博出量(一次心博，一側(cè)心室射出的血量)[53-54]。黃鰭金槍魚的心率增加主要依靠減少迷走神經(jīng)的活動[55]。試驗?zāi)M表明，黃鰭金槍魚在周邊水溫急劇下降10 ℃時，未能有效的提升心率，從而無法提高心輸出量[42]。這表明在周邊水溫急劇下降時，黃鰭金槍魚無法提高心輸出量，不能滿足在低溫區(qū)域覓食時追逐海洋生物或新陳代謝時肌肉所需要的氧氣[51]。這可能是黃鰭金槍魚主要活動在△8 ℃水溫內(nèi)水域的原因。

4 黃鰭金槍魚適宜垂直分布在漁業(yè)生產(chǎn)和改進資源評估中的應(yīng)用

4.1 黃鰭金槍魚垂直分布對延繩釣漁獲率的影響

海洋條件的變動影響黃鰭金槍魚水平—垂直移動，不同的水溫垂直結(jié)構(gòu)致使金槍魚垂直水層分布不同[19]，而延繩釣捕撈效率依賴于投鉤的深度與金槍魚白天索餌游動的水層深度是否吻合[23]。水溫垂直結(jié)構(gòu)通過限制魚群適宜生境空間，影響金槍魚是否容易集群和逃逸，從而影響漁船的捕撈效率[56-57]。在黃鰭金槍魚適宜垂直棲息空間被壓縮區(qū)域，魚群更加集中，有利于表層漁場捕撈，漁獲率高；反之漁獲率低[56-57]。若黃鰭金槍魚垂直水層在200 m，則延繩釣投鉤在200 m以淺相比投鉤在300 m更易誘捕到金槍魚[57]。

在大西洋調(diào)查發(fā)現(xiàn)，較高的次表層水溫會導(dǎo)致溫躍層垂直分布更深，從而產(chǎn)生較高的單位捕撈努力量漁獲量值。當(dāng)溫躍層變深時，延繩釣黃鰭金槍魚漁獲率變高[22,58]。上述研究溫躍層的深度在200 m以淺。溫躍層變深而單位捕撈努力量漁獲量單調(diào)遞增，可能有以下原因：第一，過淺的溫躍層極大的壓縮了黃鰭金槍魚及其餌料生物的棲息空間，一部分海洋生物難以忍受而游到附近的適宜棲息海域，導(dǎo)致資源量減少。第二，黃鰭金槍魚適宜棲息的垂直生境空間被限制在較淺水域，熱帶區(qū)域采用深水延繩釣，白天大部分釣鉤分布水層超過了黃鰭金槍魚適宜棲息的下界深度。在溫躍層為200 m的時候，黃鰭金槍魚也在該水層附近覓食聲音散射層生物，覓食水層和深水延繩釣投鉤大致吻合。因此在200 m區(qū)域，延繩釣黃鰭金槍魚漁獲率隨溫躍層變深而升高。上述研究揭示，通過了解黃鰭金槍魚適宜生境空間，改變作業(yè)可以改變漁獲率。

4.2 黃鰭金槍魚垂直分布對中心漁場分布的影響

金槍魚中心漁場形成與海洋環(huán)境密切相關(guān)[59]。水溫垂直結(jié)構(gòu)變化會影響金槍魚的水平空間分布和捕撈方式的長期變化。在厄爾尼諾年，西太平洋溫躍層變淺，而中東太平洋溫躍層變深。相反在拉尼娜年，西太平洋溫躍層變深，而中東太平洋溫躍層變淺。溫躍層的改變會引起黃鰭金槍魚中心漁場的改變，在2008年的拉尼娜年，中太平洋黃鰭金槍魚產(chǎn)量明顯增加[41]。因此了解黃鰭金槍魚的垂直習(xí)性，對于保護和開發(fā)利用黃鰭金槍魚資源，實現(xiàn)可持續(xù)利用和發(fā)展非常有益[60]。

楊勝龍等[61-63]采用高漁獲率水溫、△8 ℃水層和溫躍層等環(huán)境因子，評估了三大洋黃鰭金槍魚適宜垂直活動空間，討論了黃鰭金槍魚適宜垂直活動空間對延繩釣中心漁場水平空間分布的影響，并統(tǒng)計得出三大洋黃鰭金槍魚中心漁場適宜分布環(huán)境區(qū)間值[64-68]。研究表明，黃鰭金槍魚適宜垂直活動空間對延繩釣中心漁場分布有明顯影響。印度洋黃鰭金槍魚最適的溫躍層上、下界溫度范圍分別為25～29 ℃和13～16 ℃；其上、下界深度范圍分別為30～70 m和140～200 m。大西洋黃鰭金槍魚適宜的溫躍層上界溫度為26～28.9 ℃；適宜的溫躍層下界溫度和深度分別是12～14.9 ℃和150～249 m。而熱帶中西太平洋黃鰭金槍魚適宜的溫躍層上界溫度和深度分別是27～29.9 ℃和70～109 m；適宜的溫躍層下界溫度和深度分別是11～13.9 ℃和250～299 m。研究結(jié)果對于指導(dǎo)漁船尋找中心漁場和投鉤作業(yè)有科學(xué)指導(dǎo)意義。

4.3 黃鰭金槍魚適宜生境空間在改進資源評估中的應(yīng)用

漁獲率是資源評估和中心漁場分布的關(guān)鍵參數(shù)，單位捕撈努力量漁獲量經(jīng)常作為漁業(yè)資源豐度指標(biāo)分析中心漁場和資源評估。在延繩釣投鉤深度和金槍魚活動水層一致時，單位捕撈努力量漁獲量是衡量漁業(yè)資源豐度較好的指標(biāo)[69]。但大多時候延繩釣作業(yè)深度與金槍魚垂直分布水層不一致，因此名義單位捕撈努力量漁獲量值并不能很好的反映真實的漁業(yè)資源情況[70]。如果標(biāo)準(zhǔn)化單位捕撈努力量漁獲量沒有考慮金槍魚適宜生境空間，也會產(chǎn)生估計偏差[71]。在金槍魚適宜棲息生境空間被海洋環(huán)境(溶解氧和溫躍層等)壓縮的區(qū)域，金槍魚資源量相同的前提下，單位捕撈努力量漁獲量對資源量的回歸直線斜率要高于棲息生境空間沒有被限制的區(qū)域[56-57]。在法屬波利尼亞馬克薩斯群島海域調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大眼金槍魚資源量雖然低于塞舌爾群島海域，但調(diào)查的單位捕撈努力量漁獲量值要高于后者。因為在馬克薩斯群島海域大眼金槍魚適宜垂直生境限制在250 m以淺，和調(diào)查投鉤深度吻合，因此大量的商業(yè)延繩釣漁船在此作業(yè)[5]。在金槍魚適宜生境被壓縮區(qū)域，統(tǒng)計的資源量總是顯得比沒有壓縮的區(qū)域高，而實際情況可能并非如此。因此在資源評估和中心漁場分布中需要考慮金槍魚適宜生境空間。

目前常用傳統(tǒng)統(tǒng)計學(xué)方法對單位捕撈努力量漁獲量進行標(biāo)準(zhǔn)化，如采用廣義線性模型等方法擬合單位捕撈努力量漁獲量。由于很難量化和描述海洋條件的變化，以及魚類對海洋條件變化的反應(yīng)，這些擬合并沒有考慮黃鰭金槍魚的適宜生境空間。Hinton等[72]分析了漁船的作業(yè)效率與金槍魚在水團中分布的交叉作用對作業(yè)有效性的影響，將海洋環(huán)境對黃鰭金槍魚行為限制加入到單位捕撈努力量漁獲量標(biāo)準(zhǔn)化中，提出了基于生境空間的單位捕撈努力量漁獲量標(biāo)準(zhǔn)化方法，其中一個關(guān)鍵的變量就是黃鰭金槍魚在每個△T溫度內(nèi)分布時間。研究證實，結(jié)合金槍魚垂直習(xí)性和金槍魚上鉤深度能有效的降低相對豐度估計時的不確定性[56-57]。越來越多的學(xué)者開始將金槍魚適宜生境加入到單位捕撈努力量漁獲量標(biāo)準(zhǔn)化，改進資源評估。

5 研究展望

了解黃鰭金槍魚垂直移動和水層分布對于捕撈作業(yè)、資源評估和管理非常重要。黃鰭金槍魚垂直移動分布受海洋環(huán)境、攝食行為和生理影響。海洋環(huán)境的時空變動，通過攝食和生理引起黃鰭金槍魚垂直移動的時空變化。未來研究應(yīng)該對現(xiàn)場的聲音散射層生物數(shù)據(jù)進行檢查，了解聲音散射層生物習(xí)性，晝夜游動水層分布；利用衛(wèi)星高度計反演資料，并結(jié)合常規(guī)Argo和Bio-Argo剖面浮標(biāo)的現(xiàn)場觀測，了解和掌握黃鰭金槍魚垂直活動分布和變化規(guī)律，以及中心漁場海域主要海洋環(huán)境要素(如溫度、鹽度、溶解氧、葉綠素和營養(yǎng)鹽等)和重要物理海洋現(xiàn)象(如中尺度渦、溫躍層、混合層、海洋峰面和上升流等)分布特征和演變過程；結(jié)合現(xiàn)場釣鉤數(shù)據(jù)或者標(biāo)志放流數(shù)據(jù)，分區(qū)域分季節(jié)了解金槍魚生物習(xí)性，環(huán)境偏好；綜合以上數(shù)據(jù)探索黃鰭金槍魚生活習(xí)性與這些海洋環(huán)境要素和物理海洋現(xiàn)象之間的關(guān)系，建立資源評估和漁場漁情預(yù)報模型，為捕撈作業(yè)和海洋生物資源管理提供科學(xué)依據(jù)。