張玉彬，劉文科

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，農(nóng)業(yè)部設(shè)施農(nóng)業(yè)節(jié)能與廢棄物處理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081)

引言

西洋參(Panaxquinquefolius)，五加科(AraLiaceae)，人參屬(Panax)，為宿根性多年生草本植物[1]。其以根部入藥，具有廣泛的藥用、保健、值臨床價(jià)值，如：靜心凝神、保護(hù)心血管系統(tǒng)、調(diào)節(jié)胰島分泌等[2，3]，也是生產(chǎn)保健品、食品、化妝品等的重要原料[4]。目前，西洋參的生長(zhǎng)、光溫條件和光合特性等已進(jìn)行了系統(tǒng)的研究[5-7]，西洋參對(duì)于生長(zhǎng)環(huán)境要求苛刻，當(dāng)前的農(nóng)田、林下栽培等模式很難快速獲得大量洋參根，且參地資源匱乏矛盾日漸突出，產(chǎn)品外觀及質(zhì)量因生產(chǎn)地氣候、土質(zhì)、栽培方式等的不同而差別較大[8]。

西洋參在長(zhǎng)期的自然進(jìn)化過(guò)程中形成了對(duì)特定生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)性，其生長(zhǎng)發(fā)育以及體內(nèi)有效成分的含量與溫度、光照、水分和十壤等環(huán)境因素有關(guān)[9，10]。因此，在人工栽培時(shí)，應(yīng)根據(jù)西洋參對(duì)環(huán)境的特殊要求，為其提供適宜的生長(zhǎng)環(huán)境。人工光植物工廠是目前設(shè)施園藝發(fā)展的最高階段，可以在高精度智能環(huán)境控制條件下實(shí)現(xiàn)周年生產(chǎn)葉菜等低矮植物，在蔬菜、藥用植物生產(chǎn)和育苗等領(lǐng)域具有重大應(yīng)用前景[11]。西洋參作為一種經(jīng)濟(jì)價(jià)值極高的藥用植物，對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境要求苛刻。人工光植物工廠可以通過(guò)調(diào)控溫度、光照等環(huán)境因素，為西洋參生長(zhǎng)提供適宜的條件，人工光植物工廠西洋參栽培有很好的應(yīng)用前景。

光環(huán)境是人工光植物工廠最重要的環(huán)境要素之一，是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必需環(huán)境要素[12]。光質(zhì)、光強(qiáng)是光環(huán)境的關(guān)鍵組成部分，二者均可對(duì)根莖作物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著影響。查凌雁等[13]研究發(fā)現(xiàn)，光強(qiáng)高于一定水平時(shí)適宜的紅藍(lán)光配比對(duì)櫻桃蘿卜根莖生長(zhǎng)具有顯著促進(jìn)作用。趙姣姣等[14]發(fā)現(xiàn)紅光促進(jìn)白術(shù)苗期地上部的生長(zhǎng)同時(shí)抑制根系的生長(zhǎng)。Park等[15]通過(guò)研究LED光譜對(duì)人參不定根中物質(zhì)代謝的影響，結(jié)果表明，LED藍(lán)光照射可以顯著提高蔗糖、α-生育酚和β-香樹(shù)脂醇的含量。Ghimire等[16]進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，LED藍(lán)光可使參根中的對(duì)香豆酸、芥子酸、香草酸和丁香酸顯著增加，LED紅光處理下，人參不定根中的油菜甾醇、膽固醇、β-谷甾醇和豆甾醇顯著提高。但目前關(guān)于LED光質(zhì)及其光強(qiáng)對(duì)西洋參生長(zhǎng)及光合的研究鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)設(shè)置3種紅藍(lán)光配比(2R∶1B、3R∶1B、4R∶1B)和2種光照強(qiáng)度(50、80 μmol·m-2·s-1)，通過(guò)測(cè)定西洋參的形態(tài)指標(biāo)指標(biāo)及光合參數(shù)，探索多個(gè)光環(huán)境因子對(duì)西洋參生長(zhǎng)及光合的影響，篩選出適宜西洋參生長(zhǎng)發(fā)育的人工光生產(chǎn)的光環(huán)境條件，為實(shí)現(xiàn)西洋參在植物工廠的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1)材料與處理。試驗(yàn)材料來(lái)自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所，選取長(zhǎng)勢(shì)一致、無(wú)病害的2a生西洋參苗，試驗(yàn)在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境于可持續(xù)發(fā)展研究所植物工廠內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)于2018年4月27日，將大小一致的2 a生西洋參苗隨機(jī)移栽于長(zhǎng)方形塑料栽培槽(57 cm×32 cm×18 cm)內(nèi)，每槽8株。栽培基質(zhì)為蛭石、草炭和珍珠巖(體積比為1∶1∶1)的混合物，基質(zhì)含水量為手握成團(tuán)、落地散開(kāi)的狀態(tài)。每周分別噴施2次500 ml營(yíng)養(yǎng)液及2次200 ml純水。營(yíng)養(yǎng)液配方(mmol/L)∶(Ca(NO3)2·4H2O、0.75 K2SO4、0.5 KH2PO4、0.1 KCl、0.65 MgSO4·7H2O、1.0×10-3H3BO3、1.0×10-3MnSO4·H2O、1.0×10-4CuSO4·5 H2O、1.0×10-3ZnSO4·7H2O、5×10-6(NH4)6Mo7O24·4 H2O、0.1 EDTA-Fe)，其中氮水平設(shè)置為2.5 mmol/L。試驗(yàn)采用LED紅藍(lán)光組合燈板進(jìn)行光照處理，采用LI 1500輻射照度測(cè)量?jī)x測(cè)定栽培槽中心上方2 cm處(即植株頂部)光強(qiáng)，后根據(jù)參苗的長(zhǎng)勢(shì)調(diào)整光強(qiáng)以保障植物頂部所受光強(qiáng)一致。使用LI-6400型光合測(cè)定儀在8:00—17:00測(cè)定葉片光合參數(shù)。如表1所示，試驗(yàn)設(shè)置2R∶1B(Q2∶1)、3R∶1B(Q3∶1)和4R∶1B(Q4∶1)3種紅藍(lán)光質(zhì)比例，50 μmol·m-2·s-1(I50)和80 μmol·m-2·s-1(I80)2種光強(qiáng)，共6個(gè)處理。處理栽培環(huán)境溫度為26±1℃，相對(duì)濕度為70%±5%。

表1 光質(zhì)與光強(qiáng)處理Table 1 Light quality and light intensity treatment

2)取樣與測(cè)定方法。移栽30 d后開(kāi)始測(cè)定西洋參植株形態(tài)指標(biāo)，每隔7 d測(cè)定1次，連續(xù)測(cè)定5次。每個(gè)處理選取具有代表性的4株參苗進(jìn)行測(cè)定莖高(植株主莖從床面到總柄長(zhǎng)分叉處的高度)、總柄長(zhǎng)(葉片小柄至植株主莖的長(zhǎng)度)、葉長(zhǎng)、葉寬、莖粗(植株主莖1/2高度處的直徑)、總柄粗(葉片小柄至植株主莖的1/2長(zhǎng)度處的直徑)、葉綠素含量參數(shù)。其中，葉綠素含量采用SPAD葉綠素儀(SPAD-502，Konica Minolta，日本)其余指標(biāo)用游標(biāo)卡尺測(cè)定。采用Li-6400便攜式光合儀在第60 d，即植株開(kāi)花期，測(cè)定不同光強(qiáng)下葉片的凈光合速率(Pn)對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)曲線。試驗(yàn)選取Q3∶1下光合活力最高的展開(kāi)葉，測(cè)定時(shí)光強(qiáng)由弱到強(qiáng)，設(shè)定的光合有效輻射依次為0，50，80，150，250，500，800 μmol·m-2·s-1和1 000 μmol·m-2·s-1，每個(gè)光強(qiáng)梯度下平衡5 min，測(cè)定各處理葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)，每片葉子重復(fù)測(cè)5次，取其平均值。

3)數(shù)據(jù)處理。采用Microsoft Excel 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用Orgin9.0進(jìn)行作圖分析，采用SPSS25統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(LSD法，α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 光質(zhì)與光照強(qiáng)度處理對(duì)西洋參生長(zhǎng)的影響

由圖1知，由于采用不同光質(zhì)與光照強(qiáng)度的處理，各處理的各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)均有明顯差異，且變化趨勢(shì)一致。定植30 d后，不同光照條件下，Q4∶1I80與其他處理有顯著差異，其他處理間沒(méi)有差異。隨著生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)，西洋參莖高持續(xù)增長(zhǎng)，在生長(zhǎng)期第52～59 d生長(zhǎng)緩慢，各處理間的莖高開(kāi)始不再有顯著差異。第59 d時(shí)，Q2∶1I50處理下的西洋參最高，但與Q3∶1I50沒(méi)有顯著差異。在I50和I80下，LED光質(zhì)對(duì)莖高的影響為Q2∶1>Q3∶1>Q4∶1，說(shuō)明在I50和I80下，降低紅藍(lán)光質(zhì)比利于西洋參莖高的增長(zhǎng)。總柄長(zhǎng)隨生育時(shí)期延長(zhǎng)而逐漸增長(zhǎng)，Q3∶1與I50處理下的總柄長(zhǎng)與其他處理在同一水平、同一生長(zhǎng)期時(shí)最佳。同一光質(zhì)處理下，I50處理下的總柄長(zhǎng)較長(zhǎng)，但無(wú)顯著差異。Q3∶1I50處理下的總柄長(zhǎng)最長(zhǎng)，生長(zhǎng)勢(shì)最強(qiáng)，始終表現(xiàn)為最佳。葉長(zhǎng)、葉寬隨生育時(shí)期延長(zhǎng)而逐漸增長(zhǎng)，同一光強(qiáng)水平，LED光質(zhì)對(duì)葉長(zhǎng)、葉寬的影響為Q3∶1> Q2∶1>Q4∶1，Q4∶1與其他處理有顯著差異，但Q3∶1與Q2∶1處理下無(wú)顯著差異。同一光質(zhì)處理下，I50處理下的葉長(zhǎng)、葉寬較長(zhǎng)，即該處理下葉面積較大，說(shuō)明光強(qiáng)低、光質(zhì)比低利于西洋參葉面積的增大。Q2∶1I50處理下，西洋參的葉長(zhǎng)、葉寬最長(zhǎng)，該處理下葉面積最大。莖粗、總柄粗直徑隨生育時(shí)期延長(zhǎng)呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)，同一光強(qiáng)水平，Q4∶1下的莖粗、總柄粗直徑最小，其變化率也最小，Q2∶1下的莖粗、總柄粗直徑最大，其變化率也最大。Q2∶1I50對(duì)其影響最大，第59 d時(shí)的莖粗、總柄粗直徑分別比測(cè)定最大值減小了11.80%和21.23%。同一光質(zhì)水平，I50下的莖粗、總柄粗直徑較大，其變化率也最大。各處理間葉片中的葉綠素含量隨生育時(shí)期延長(zhǎng)先后呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢(shì)，Q4∶1下葉片的葉綠素含量低于其他處理的葉綠素含量。同一光質(zhì)水平下，西洋參葉片的葉綠素含量，在I50和I80下無(wú)顯著差異。以上結(jié)果顯示，同一光強(qiáng)水平下，LED光質(zhì)對(duì)西洋參形態(tài)指標(biāo)的影響為Q3∶1> Q2∶1>Q4∶1，同一光質(zhì)水平下，LED光強(qiáng)對(duì)西洋參形態(tài)指標(biāo)的影響為I50>I80，Q3∶1I50處理是利于西洋參生長(zhǎng)的最佳條件。

2.2 光質(zhì)與光照強(qiáng)度處理對(duì)西洋參光合的影響

植物光合是植物生長(zhǎng)過(guò)程中重要的反應(yīng)過(guò)程，光環(huán)境是影響光合的重要因素之一。如圖2所示，測(cè)定并擬合了生長(zhǎng)光強(qiáng)50 μmol·m-2·s-1和80 μmol·m-2·s-1下的光響應(yīng)曲線，凈光合速率隨著光強(qiáng)的上升逐漸增大值某個(gè)值后，隨光強(qiáng)的進(jìn)一步上升呈略微增加而逐漸趨于飽和的狀態(tài)。50 μmol·m-2·s-1和80 μmol·m-2·s-1下的暗呼吸速率分別為0.55和0.09 μmolCO2·m-2·s-1，在500 μmol·m-2·s-1時(shí)光合速率開(kāi)始逐漸降低，在800 μmol·m-2·s-1時(shí)光響應(yīng)曲線趨于平緩，即凈光合速率達(dá)到最大值，分別為3.24和3.91 μmolCO2·m-2·s-1，80 μmol·m-2·s-1處理一直大于50 μmol·m-2·s-1處理下的西洋參葉片凈光合速率，也說(shuō)明800 μmol·m-2·s-1為50 μmol·m-2·s-1和80 μmol·m-2·s-1處理下西洋參葉片的飽和光強(qiáng)。

圖1 LED光質(zhì)與光強(qiáng)對(duì)西洋參生長(zhǎng)的影響Fig.1 Effect of LED light quality and light intensity on the growth of panax quinquefolius

圖2 50 μmol·m-2·s-1和80 μmol·m-2·s-1下的西洋參葉片光響應(yīng)曲線Fig.2 Light response curves of Panax quinquefolius leaves under 50 μmol·m-2·s-1 and 80 μmol·m-2·s-1

由表2知，不同光環(huán)境處理對(duì)西洋參光合有一定的影響。I50下，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率均在Q3∶1處理下達(dá)到最大，Q4∶1下最小。I80下，LED光質(zhì)對(duì)西洋參凈光合速率的影響為Q4∶1> Q3∶1> Q2∶1。對(duì)西洋參氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率的影響為Q2∶1> Q3∶1>Q4∶1。凈光合速率在Q4∶1I80處理下最高，Q2∶1I50處理下最低。同一光強(qiáng)處理下，不同光質(zhì)比處理對(duì)西洋參葉片光合能力的影響不大。同一光質(zhì)處理下，80 μmol·m-2·s-1處理下的光合指標(biāo)高于50 μmol·m-2·s-1處理下的，表明西洋參在80 μmol·m-2·s-1處理下具有較強(qiáng)的光合能力。

表2 LED光質(zhì)與光強(qiáng)對(duì)西洋參光合特性的影響Table2 Effect of LED light quality and light intensity on photosynthetic characteristics of panax quinquefolius

3 討論與結(jié)論

不同光環(huán)境下，各處理的莖高、總柄長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、莖粗、總柄粗、葉綠素含量均有明顯差異，變化規(guī)律相似。西洋參莖高在整個(gè)生育時(shí)期中持續(xù)增長(zhǎng)，約在生長(zhǎng)期第52～59 d生長(zhǎng)緩慢，各處理間的莖高開(kāi)始不再有顯著差異。在I50和I80下，LED光質(zhì)對(duì)莖高的影響為Q2∶1>Q3∶1>Q4∶1，降低紅藍(lán)光質(zhì)比利于西洋參莖高的增長(zhǎng)?？偙L(zhǎng)隨生育時(shí)期延長(zhǎng)而逐漸增長(zhǎng)，Q3∶1與I50處理下的總柄長(zhǎng)與其他處理在同一水平、同一生長(zhǎng)期生長(zhǎng)狀況最佳。Q3∶1I50處理下的總柄長(zhǎng)最長(zhǎng)，生長(zhǎng)勢(shì)最強(qiáng)，始終表現(xiàn)為最佳。同一光強(qiáng)水平，LED光質(zhì)對(duì)葉長(zhǎng)、葉寬的影響為Q3∶1> Q2∶1>Q4∶1，同一光質(zhì)處理下，I50處理下的葉長(zhǎng)、葉寬較長(zhǎng)，光強(qiáng)低、光質(zhì)比低利于西洋參葉面積的增大。Q2∶1I50處理下，西洋參的葉長(zhǎng)、葉寬最長(zhǎng)，該處理下葉面積最大。李萬(wàn)蓮等[17]研究了不同遮蔭材料對(duì)西洋參生長(zhǎng)發(fā)育的影響，發(fā)現(xiàn)以藍(lán)色遮蔭網(wǎng)加PVC參用膜作遮蔭材料區(qū)的參棚光質(zhì)環(huán)境對(duì)西洋參生長(zhǎng)發(fā)育有利，該處理下的藍(lán)紫光所占比例最高。這一結(jié)果與本研究的結(jié)果基本相符。莖粗、總柄粗隨生育時(shí)期延長(zhǎng)呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)，Q2∶1I50對(duì)其影響最大，第59 d時(shí)的莖粗、總柄粗直徑分別比測(cè)定最大值減小了11.80%和21.23%。各處理間葉片中的葉綠素含量隨生育時(shí)期延長(zhǎng)先后呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢(shì)，Q4∶1下葉片的葉綠素含量低于其他處理的葉綠素含量。Jang等[6]研究表明溫室中的人參總皂苷含量隨著透光率的增加而增加，透光率達(dá)到17%時(shí)總皂苷含量達(dá)到最大。但具體的紅藍(lán)光質(zhì)比對(duì)西洋參產(chǎn)量與品質(zhì)的影響還不清楚，有待進(jìn)一步探究。

綜上所述，LED光質(zhì)與光強(qiáng)處理對(duì)西洋參生長(zhǎng)及其光和特性有一定影響。同一光強(qiáng)水平下，LED光質(zhì)比例3R∶1B對(duì)西洋參形態(tài)指標(biāo)的影響最大，LED光質(zhì)比例對(duì)西洋參葉片光合能力的影響不大。同一光質(zhì)水平下，LED光強(qiáng)對(duì)西洋參形態(tài)指標(biāo)的影響為I50>I80，在80 μmol·m-2·s-1處理下西洋參具有較強(qiáng)的光合能力。低光強(qiáng)下，3R∶1B是適合西洋參生長(zhǎng)的最佳條件。