王 瑞， 唐 瑤, ， 張 震， 萬(wàn)方浩*

1中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所植物病蟲(chóng)害國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100193；2安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,安徽 合肥 230036

刺萼龍葵SolanumrostratumDunal又名刺茄、黃花刺茄、尖嘴茄和堪薩斯薊，原產(chǎn)北美洲，最早于20世紀(jì)80年代傳入我國(guó)，其后在我國(guó)不斷擴(kuò)散蔓延(李振宇和解焱,2002; 馬金雙,2013)，目前已經(jīng)擴(kuò)散到了河北、遼寧、北京、吉林、內(nèi)蒙古、山西和新疆等地，對(duì)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)造成了極大危害(車晉滇等,2006; 郭曉艷等,2012; 賀俊英等,201)。在最近的20年，我國(guó)已對(duì)其開(kāi)展了大量的研究，涉及生物生態(tài)學(xué)特性(車晉滇等,2006; 陳天翌等,2013; 賀俊英等,2011; 向俊等,2011; 張少逸等,2011; 張麗娟和婁安如,2018; 張延菊等,2010)、檢驗(yàn)檢疫(劉勇等,2011)、危害(劉寧等,2011; 曲波等,2011b; 王維升等,2005; 周明冬等,2009)、防治技術(shù)(曲波等,2011a; 趙曉英等,2007; 祝明煒等,2011)、風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估(張延菊等,2009; 鐘艮平等,2009)等方面。通過(guò)這些研究揭示了刺萼龍葵入侵我國(guó)后的生物生態(tài)學(xué)適應(yīng)性,建立了化學(xué)防治、綜合替代等技術(shù)，明確了它們對(duì)土著物種的競(jìng)爭(zhēng)替代機(jī)制等。而對(duì)于其地理分布格局及其時(shí)空擴(kuò)散蔓延規(guī)律的研究相對(duì)較少。刺萼龍葵具有極強(qiáng)的繁殖能力，一旦定殖就會(huì)造成極大危害，在其入侵的早期進(jìn)行及時(shí)防控是最有效的，但是，外來(lái)物種在入侵的早期種群密度較小，不易被發(fā)現(xiàn)，如何才能盡早地監(jiān)測(cè)到小種群是實(shí)現(xiàn)入侵生物早期監(jiān)測(cè)預(yù)警的關(guān)鍵(萬(wàn)方浩等,2010; Simberloffetal.,2013)?；诖耍狙芯坎捎萌肭治锓N擴(kuò)散動(dòng)態(tài)重建，分析其傳入和擴(kuò)散的路線途經(jīng)等，結(jié)合其潛在適生區(qū)的分布，在擴(kuò)散的前沿帶劃定重點(diǎn)監(jiān)測(cè)的區(qū)域，從而提高種群監(jiān)測(cè)的效率，為實(shí)現(xiàn)早期監(jiān)測(cè)預(yù)警提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集與處理

刺萼龍葵在全球的分布數(shù)據(jù)主要通過(guò)GBIF數(shù)據(jù)庫(kù)(http:∥data.gbif.org)獲取。首先，利用R語(yǔ)言dismo等程序包從GBIF數(shù)據(jù)庫(kù)下載刺萼龍葵的分布信息數(shù)據(jù)；然后，對(duì)下載的數(shù)據(jù)進(jìn)行刪重、核對(duì)、矯正、坐標(biāo)化等處理形成包含地理坐標(biāo)的刺萼龍葵分布點(diǎn)文件(.csv)。刺萼龍葵在中國(guó)的分布數(shù)據(jù)主要來(lái)源于實(shí)地調(diào)查、標(biāo)本、文獻(xiàn)等。所獲得數(shù)據(jù)基本包括了當(dāng)前刺萼龍葵在中國(guó)的分布狀況。

1.2 入侵歷史過(guò)程重建

從國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)(http:∥nfgis.nsdi.gov.cn)下載獲得1∶400萬(wàn)的中國(guó)行政區(qū)劃圖。以縣級(jí)行政區(qū)劃為空間單位統(tǒng)計(jì)刺萼龍葵在中國(guó)的擴(kuò)散。標(biāo)本和文獻(xiàn)記錄都是物種在某地生長(zhǎng)的有力證據(jù)，并假定標(biāo)本和文獻(xiàn)記錄時(shí)間為其最早入侵時(shí)間(王瑞等,2010)。對(duì)于行政區(qū)域內(nèi)，有明確記錄的地點(diǎn)，其后出現(xiàn)的入侵記錄不予重復(fù)采用，構(gòu)建基于縣級(jí)和鄉(xiāng)鎮(zhèn)邊界為基本空間單位的時(shí)空分布數(shù)據(jù)。利用ArcGIS 軟件，從1980年起，以縣級(jí)行政區(qū)劃為空間單位，以10 年為一個(gè)時(shí)間段，繪制刺萼龍葵在中國(guó)時(shí)空擴(kuò)散過(guò)程系列分布圖。同時(shí)，統(tǒng)計(jì)不同年份分布點(diǎn)的數(shù)量，繪制出分布點(diǎn)隨時(shí)間變化曲線，判定其入侵點(diǎn)的時(shí)空變化趨勢(shì)。

1.3 適生區(qū)預(yù)測(cè)與早期監(jiān)測(cè)預(yù)警

物種分布模型已被廣泛用于外來(lái)入侵物種適生區(qū)預(yù)測(cè) (Guisan & Thuiller,2005; Oberhauser & Peterson,2003; Peterson & Vieglais,2001)。其基本原理是根據(jù)物種的已知分布數(shù)據(jù)構(gòu)建模型模擬其適應(yīng)的環(huán)境梯度進(jìn)而投影到目標(biāo)地區(qū)預(yù)測(cè)物種的潛在分布區(qū)。本研究采用當(dāng)前入侵植物適生區(qū)預(yù)測(cè)研究中應(yīng)用最多的最大熵模型Maxent 3.3.3版(http:∥www.cs.princeton.edu～schapiremaxent)預(yù)測(cè)刺萼龍葵在中國(guó)的適生區(qū)。按照Maxent模型的運(yùn)算步驟開(kāi)展分析(Phillipsetal.,2006)。首先，讀取刺萼龍葵的地理分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)。地理分布數(shù)據(jù)源于其在原產(chǎn)地和全球的入侵地分布數(shù)據(jù)。氣候數(shù)據(jù)下載自Worldclim數(shù)據(jù)集，包括海拔、氣溫、降雨等20個(gè)環(huán)境因子( http:∥www.worldclim.org) ，空間分辨率為5′；其次，采用刀切法來(lái)分析20個(gè)環(huán)境因子對(duì)物種分布的影響，從而選取影響物種分布的關(guān)鍵因子；然后通過(guò)模型評(píng)價(jià)指標(biāo)(如receiver operating characteristic curve,ROC)評(píng)估模型的可靠性；最后，把模型的運(yùn)算結(jié)果投影到中國(guó)，并對(duì)適生性預(yù)測(cè)值進(jìn)行風(fēng)險(xiǎn)區(qū)劃，從而生成適生性風(fēng)險(xiǎn)地圖。再把上述構(gòu)建的最優(yōu)模型投影到中國(guó)預(yù)測(cè)其適生區(qū)并生成適生性風(fēng)險(xiǎn)等級(jí)圖。環(huán)境因子刀切法分析、適生性風(fēng)險(xiǎn)等級(jí)生成的方法和步驟詳見(jiàn)王瑞等(2016)的研究方法。

通過(guò)比較已知分布區(qū)與潛在分布區(qū)的大小明確其未來(lái)的擴(kuò)散趨勢(shì)，進(jìn)而根據(jù)其歷史擴(kuò)散特性劃定重點(diǎn)監(jiān)測(cè)區(qū)域(距離)。

2 結(jié)果與分析

2.1 刺萼龍葵在我國(guó)的地理分布格局及其時(shí)空動(dòng)態(tài)

由圖1可見(jiàn)，刺萼龍葵自從1980年在遼寧省朝陽(yáng)市被發(fā)現(xiàn)以來(lái)，相繼在其鄰近的地區(qū)擴(kuò)散蔓延，2000年以前主要分布在以最早發(fā)現(xiàn)地為中心的朝陽(yáng)市和建平縣等地區(qū)。進(jìn)入21世紀(jì)，刺萼龍葵開(kāi)始進(jìn)入快速擴(kuò)散階段，相繼在內(nèi)蒙古赤峰市和烏蘭浩特市、河北省承德市和張家口市、北京市的密云縣、吉林省白城和通遼等地發(fā)現(xiàn)刺萼龍葵，同時(shí)在新疆的烏魯木齊也發(fā)現(xiàn)了刺萼龍葵。2010年之后，刺萼龍葵在已經(jīng)入侵的區(qū)域繼續(xù)擴(kuò)散蔓延，同時(shí)，在內(nèi)蒙古呼和浩特市、烏蘭察布市、包頭市，山西省高陽(yáng)縣，北京市門頭溝、延慶、懷柔，遼寧省大連市、沈陽(yáng)市等地相繼發(fā)現(xiàn)刺萼龍葵，在新疆也擴(kuò)散到了吐魯番、昌吉、石河子等地。截至2017年，刺萼龍葵已經(jīng)擴(kuò)散到了遼寧、吉林、內(nèi)蒙古、河北、北京、山西和新疆7省區(qū)的54個(gè)縣區(qū)。

刺萼龍葵在我國(guó)的分布呈現(xiàn)出以遼寧省朝陽(yáng)市、內(nèi)蒙古赤峰市、內(nèi)蒙古烏蘭浩特和吉林省白城市、北京市、河北省張家口市、內(nèi)蒙古呼和浩特市、內(nèi)蒙古包頭市為中心的分布和擴(kuò)散模式，這些地區(qū)刺萼龍葵在空間上呈聚集分布，分布點(diǎn)較為密集。內(nèi)蒙古通遼市和烏蘭察布市、遼寧省沈陽(yáng)市和大連市、河北省承德市的分布點(diǎn)相對(duì)密集?？傮w上刺萼龍葵在我國(guó)呈現(xiàn)出以地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展中心城市為中心的聚集分布和擴(kuò)散模式。

刺萼龍葵在我國(guó)的分布點(diǎn)隨時(shí)間變化趨勢(shì)統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果顯示，刺萼龍葵在我國(guó)的入侵呈現(xiàn)出指數(shù)增長(zhǎng)的趨勢(shì)，在入侵的早期其分布點(diǎn)的增加較為緩慢(約1個(gè)·年-1)，其后起分布點(diǎn)快速增加(約8個(gè)·年-1)，目前還處在快速增長(zhǎng)階段(圖2)。

圖1 刺萼龍葵在我國(guó)不同時(shí)間的空間分布圖Fig.1 Geographic distribution of S. rostratum in different years

圖2 刺萼龍葵分布點(diǎn)隨年份變化曲線Fig.2 The cumulative number of invaded occurrences of S. rostratum over time

2.2 刺萼龍葵在我國(guó)潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)與早期監(jiān)測(cè)預(yù)警

刺萼龍葵生態(tài)位模型環(huán)境參數(shù)刀切法分析表明，年平均溫度(bio1)、平均月溫差(bio2)、晝夜溫差與年溫差比值(bio3)、最濕季平均溫度(bio8)、最冷季平均溫度(bio11)、年降水(bio12)對(duì)模型的貢獻(xiàn)率最高，是影響刺萼龍葵分布的關(guān)鍵因素，因而被用來(lái)建立最終模型，預(yù)測(cè)刺萼龍葵在我國(guó)的適生區(qū)。利用上述篩選的環(huán)境變量和原產(chǎn)地分布數(shù)據(jù)構(gòu)建的模型模擬環(huán)境生態(tài)位投影到全球，模型的評(píng)價(jià)指標(biāo)(ROC)曲線下的面積(area under curve,AUC)的值為0.887，遠(yuǎn)高于隨機(jī)預(yù)測(cè)值0.5，表明本研究建立的Maxent模型的預(yù)測(cè)能力較強(qiáng)，能夠很好地?cái)M合物種已知分布區(qū)的環(huán)境生態(tài)位。進(jìn)而把該模型投影到中國(guó)，并按照適生性等級(jí)的劃分方法對(duì)預(yù)測(cè)值進(jìn)行分級(jí)以生成適生性等級(jí)圖，把區(qū)劃后的適生性等級(jí)圖與行政區(qū)劃疊加后得出刺萼龍葵在中國(guó)的適生性風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測(cè)圖(圖3)。預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，刺萼龍葵在我國(guó)的潛在分布區(qū)極廣，其高度適生區(qū)包括東北地區(qū)的黑龍江南部部分地區(qū)、遼寧和吉林東部，華北地區(qū)的內(nèi)蒙中部、河北、天津和北京，西北地區(qū)的新疆部分地區(qū)、甘肅南部和寧夏，華中地區(qū)山西和陜西，華東地區(qū)上海和浙江部分地區(qū)，西南地區(qū)的四川中東部、云南、重慶和貴州等地部分地區(qū)，華南地區(qū)的廣西北部和廣東北部部分地區(qū)。中度適生區(qū)包括新疆中南部、內(nèi)蒙古東北部、黑龍江北部、江蘇、安徽、河南和湖北及青海、西藏等地少量地區(qū)。不適生區(qū)包括海南、廣東南部、廣西南部、西藏大部、青海大部及新疆部分地區(qū)。

綜合比較刺萼龍葵在我國(guó)的適生區(qū)與當(dāng)前分布區(qū)，刺萼龍葵在我國(guó)還存在廣闊的未入侵區(qū)，鑒于其已經(jīng)擴(kuò)散到了預(yù)測(cè)適生區(qū)的北部邊緣，向北進(jìn)一步擴(kuò)散的風(fēng)險(xiǎn)相對(duì)較低，向南擴(kuò)散的風(fēng)險(xiǎn)相對(duì)較高，而且目前已經(jīng)進(jìn)入了華北平原的北部，應(yīng)該在張家口、北京、秦皇島一線建立擴(kuò)散前沿監(jiān)測(cè)帶，同時(shí)在各個(gè)分布聚集區(qū)的邊緣點(diǎn)帶，尤其是新入侵地如烏蘭察布、大連、沈陽(yáng)等地開(kāi)展早期監(jiān)測(cè)預(yù)警，在入侵的早期進(jìn)行控制以阻止其進(jìn)一步擴(kuò)散蔓延(圖3)。

圖3 刺萼龍葵在我國(guó)的風(fēng)險(xiǎn)區(qū)劃、阻截帶和重點(diǎn)監(jiān)測(cè)區(qū)域示意圖Fig.3 Schematic diagram of potential risk regionalization and target areas for preventing further expansion of S. rostratum in China

3 討論

3.1 刺萼龍葵在中國(guó)的傳入和擴(kuò)散途徑及其地理分布格局變化的驅(qū)動(dòng)力

19世紀(jì)末年開(kāi)始在西歐(如法國(guó)等)發(fā)現(xiàn)刺萼龍葵入侵種群。截至目前，在歐洲、亞洲、澳洲、非洲、南美洲等地區(qū)的多個(gè)國(guó)家都有分布。我國(guó)大陸地區(qū)的最早發(fā)生點(diǎn)在遼寧省朝陽(yáng)市，這與全球已知的分布點(diǎn)中最近的日本分布點(diǎn)相距也有數(shù)千公里且有海洋阻隔。我國(guó)沒(méi)有引進(jìn)刺萼龍葵的歷史記錄，刺萼龍葵在我國(guó)的入侵可能是由于人類活動(dòng)的無(wú)意攜帶而導(dǎo)致的。刺萼龍葵在遼寧朝陽(yáng)市的最早發(fā)生點(diǎn)位于某面粉廠的附近，且該面粉廠在20世紀(jì)80年代有加工美國(guó)進(jìn)口小麥的歷史，其在朝陽(yáng)市的入侵種群可能是由于進(jìn)口糧谷中攜帶的種子逃逸到自然生境而形成的(關(guān)廣清等,1984)。此外，標(biāo)本記錄顯示同一時(shí)期在刺萼龍葵的最早發(fā)生地還采集到了其他茄科的外來(lái)植物如腺龍葵SolanumnigrumL.。刺萼龍葵在我國(guó)新疆的最早發(fā)現(xiàn)地位于烏魯木齊某種羊場(chǎng)的附近，而且在發(fā)生之前有從澳大利亞進(jìn)口種羊的歷史，這可能是導(dǎo)致刺萼龍葵入侵該地區(qū)主要原因(林玉和譚敦炎,2007)。因此，刺萼龍葵入侵我國(guó)東北和西北地區(qū)均是通過(guò)貿(mào)易等途徑人為無(wú)意攜帶，進(jìn)而擴(kuò)散蔓延形成我國(guó)東北和西北2個(gè)大區(qū)的隔離分布。隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，進(jìn)出口貿(mào)易量正在以前所未有的速度增加，未來(lái)應(yīng)該加強(qiáng)檢疫以及進(jìn)口貨物目的地的監(jiān)測(cè)。此外，我國(guó)新疆地區(qū)的刺萼龍葵是否由國(guó)內(nèi)物流從東北地區(qū)傳入還需要做進(jìn)一步研究。

刺萼龍葵在我國(guó)的地理分布格局及其時(shí)空動(dòng)態(tài)變化表明其入侵遼寧和新疆后逐步擴(kuò)散蔓延。在東北大區(qū)，刺萼龍葵已經(jīng)擴(kuò)散到了遼寧省、吉林省、黑龍江省、內(nèi)蒙古自治區(qū)、北京市、河北省和山西省的50余個(gè)縣區(qū)，同時(shí)其分布點(diǎn)呈以朝陽(yáng)市、烏蘭浩特市、赤峰市、白城市、呼和浩特市、張家口市為聚集中心的分布格局，而且近年來(lái)又入侵到了沈陽(yáng)市、大連市、烏蘭察布市、包頭市。在新疆地區(qū)刺萼龍葵也同樣形成了以烏魯木齊和昌吉為中心的分布格局，同時(shí)又?jǐn)U散到了石河子、吐魯番地區(qū)。因此，刺萼龍葵在我國(guó)主要呈跳躍式擴(kuò)散模式，長(zhǎng)距離擴(kuò)散應(yīng)該是多中心隔離式分布格局的主要因素。物種長(zhǎng)距離擴(kuò)散的誘導(dǎo)因素有很多，如風(fēng)力、水流、人類活動(dòng)攜帶的繁殖體的擴(kuò)散(徐承遠(yuǎn)等,2001)。結(jié)合刺萼龍葵在我國(guó)的分布特點(diǎn)，尤其是如北京市、張家口市、宣化縣、萬(wàn)全縣、陽(yáng)高縣、察右前旗、土左旗、固陽(yáng)縣等最早入侵點(diǎn)均主要分布在鐵路、路邊，推斷其種子隨車輛、物流等人類活動(dòng)擴(kuò)散。此外，河流也是其擴(kuò)散蔓延的主要驅(qū)動(dòng)力，如刺萼龍葵在朝陽(yáng)市、新疆烏魯木齊市、張家口市等的入侵都是由于其種子隨水流擴(kuò)散而導(dǎo)致的。因此，人類活動(dòng)是刺萼龍葵在我國(guó)遠(yuǎn)距離跨區(qū)域擴(kuò)散的主要驅(qū)動(dòng)力，而水流等自然因素會(huì)促進(jìn)其區(qū)域內(nèi)的擴(kuò)散蔓延。刺萼龍葵在我國(guó)入侵的東北、內(nèi)蒙古、新疆等地多屬干旱地區(qū)，河流是影響當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧業(yè)發(fā)展的主要因素，刺萼龍葵在這些地區(qū)的擴(kuò)散蔓延對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)的影響更大。因此，未來(lái)應(yīng)該定量評(píng)估人類活動(dòng)如何影響刺萼龍葵的擴(kuò)散蔓延，從而構(gòu)建基于種群繁殖和擴(kuò)散參數(shù)的機(jī)理模型，預(yù)測(cè)其未來(lái)的時(shí)空動(dòng)態(tài)，以期指導(dǎo)早期監(jiān)測(cè)預(yù)警和防控。

3.2 刺萼龍葵在我國(guó)的潛在擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn)區(qū)劃與早期監(jiān)測(cè)預(yù)警

適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果表明，刺萼龍葵在我國(guó)存在廣闊的適生區(qū)。在東北和華北地區(qū)，刺萼龍葵適生區(qū)的北緣與其當(dāng)前分布區(qū)基本重合，進(jìn)一步向北擴(kuò)散的潛力不大。而向華北地區(qū)擴(kuò)散蔓延的潛力較大，從當(dāng)前分布區(qū)向南擴(kuò)散進(jìn)入華北平原的機(jī)率很高。首先，華北平原是其氣候適生區(qū)，一旦傳入極易定殖；其次，緊鄰其當(dāng)前分布區(qū)，可為其繁殖體的擴(kuò)散提供機(jī)會(huì)；同時(shí)，這一地區(qū)也是我國(guó)公路網(wǎng)路和人類活動(dòng)較為密集的地區(qū)，會(huì)為刺萼龍葵的擴(kuò)散蔓延提供機(jī)會(huì)。在新疆地區(qū)，刺萼龍葵的適生性等級(jí)相對(duì)較低，但是應(yīng)該密切關(guān)注其已分布區(qū)的邊緣地區(qū)，由于新疆地區(qū)的荒漠化生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱，刺萼龍葵一旦入侵就會(huì)造成極大的危害，這一地區(qū)的監(jiān)測(cè)應(yīng)該集中在已分布區(qū)的邊緣地帶，尤其是河流和公路地帶。

總之，刺萼龍葵入侵我國(guó)后經(jīng)過(guò)將近40年的擴(kuò)散蔓延，已經(jīng)對(duì)我國(guó)的農(nóng)牧生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性保護(hù)構(gòu)成了極大威脅，未來(lái)還會(huì)向華北平原擴(kuò)散蔓延。因此，刺萼龍葵在我國(guó)的擴(kuò)散形勢(shì)較為嚴(yán)峻，應(yīng)當(dāng)引起相關(guān)部門的重視，如不及時(shí)采取有效措施，可能進(jìn)入一個(gè)危險(xiǎn)的快速擴(kuò)散階段。建議在當(dāng)前分布區(qū)的前沿帶劃定擴(kuò)散監(jiān)測(cè)阻截帶，開(kāi)展定期的監(jiān)測(cè)、排查等，一旦發(fā)現(xiàn)刺萼龍葵的入侵，立即鏟除。由于刺萼龍葵的種子有休眠機(jī)制，因此應(yīng)進(jìn)行多年追蹤調(diào)查和鏟除。刺萼龍葵主要靠種子進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播，應(yīng)對(duì)國(guó)內(nèi)調(diào)運(yùn)的種子進(jìn)行檢查，防止人為傳播擴(kuò)散。