別鵬飛,斯順江,周大松,陳俊華,趙 潤,慕長龍*
(1.綿陽師范學(xué)院,四川 綿陽 621000;2.四川長江生態(tài)景觀建設(shè)有限公司,四川 成都 610000;3.四川龍門山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,四川平武 622553;4.四川省林業(yè)科學(xué)研究院,四川 成都 610081)
植物物種多樣性是群落多樣性和其所在生態(tài)環(huán)境多樣性的總和[1],物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)中反映群落結(jié)構(gòu)與功能的一個重要指標(biāo)[2,3]。對生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性評價是當(dāng)前生態(tài)學(xué)、林業(yè)等領(lǐng)域的熱點話題,而較高的物種多樣性對于森林系統(tǒng)穩(wěn)定性、平衡性有重要意義[4,5]。對于人工林而言,林下生物多樣性對于其生態(tài)效益、經(jīng)濟效益有重要意義[6~9],同時,林下的灌木層、草本層及其枯落物層與人工林土壤性質(zhì)改良、水土保持、水源涵養(yǎng)功能有密切相關(guān)性[10~12]。研究發(fā)現(xiàn),人工林林分過于單一,其水土流失現(xiàn)象嚴(yán)重,而林下物種多樣性豐富——即林分構(gòu)成相對復(fù)雜的林分,其水土保持功能明顯優(yōu)于前者[13]。目前,我國人工林普遍存在生物多樣性低、結(jié)構(gòu)單一以及自然演替過緩等問題[14],對人工林經(jīng)營模式的探究顯得尤為重要。
川中丘陵區(qū)是長江上游生態(tài)屏障的重要組成部分,目前仍存在大面積林分結(jié)構(gòu)單一、物種多樣性低下、天然更新不良、水土流失嚴(yán)重和經(jīng)濟效益明顯下降的人工柏木防護林,急需進行結(jié)構(gòu)調(diào)整[15]。人工柏木林的研究目前主要集中在林分結(jié)構(gòu)與水土保持[16~18]、撫育改造和土壤養(yǎng)分[19~21]以及林下植被生物量[22,23]等方面。而對于人工柏木林林下物種多樣性研究也限于間伐、林窗對林下物種多樣性的影響[24~26],而帶狀改造對柏木人工林林下植被多樣性和環(huán)境的影響,主要是針對改善葉蜂危害狀況[27],少見有關(guān)于保留帶林下物種多樣性及其年均生長量的動態(tài)研究。
本研究以2010年對四川省鹽亭縣柏木純林帶狀改造試驗,并于2011年、2012年、2014年及2016年進行了林下植物物種多樣性及保留柏木年生長量調(diào)查,以探討不同帶寬采伐對保留帶林下植物多樣性及林分生長的影響,為開展生態(tài)、經(jīng)濟、高效型的防護林研究提供參考。
研究區(qū)位于四川省鹽亭縣林山鄉(xiāng)(105°27′E,31°16′N),地處川中丘陵地帶,地貌以丘陵和低山為主;屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū),四季分明,日照1 300 h~1 400 h,年均氣溫13.7 ℃~16.1 ℃;年均降雨量800 mm~1 200 mm,主要集中在 5月—8 月,土壤以紫色土為主[16];無霜期300d以上[15]。20世紀(jì)60年代四川荒山綠化造林主要樹種為柏木(Cupressusfunebris),目前人工柏木林仍為川中丘陵區(qū)的主要林型之一。隨著柏木生長,林分密度過大、林下植被物種多樣性低、自然演替不良、水土保持效益差等問題突出[28]。
對研究區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn),除主要樹種柏木外,其他喬木主要有榿木(AlnuscremastogyneBurk)、馬尾松(PinusmassonianaLamb)以及少數(shù)櫟類;林下主要灌木有化香(PlatycaryastrobilaceaSieb)、黃荊(VitexnegundoLinn)、火棘(Pyracanthafortuneana)、瑞香(DaphneodoraThunb)、鐵籽(Myrsineafricana)、懸鉤子(Rosaceae)、馬桑(Coriarianepalensis)、鼠李(RhamnusdavuricaPall)、薔薇(RosamultifoloraThunb)、煙管莢蒾(ViburnumutileHemsl)、胡頹子(ElaeagnuspungensThunb)、胡枝子(LespedezabicolorTurcz)、小葉菝葜(SmilaxmicrophyllaC.H.Wright)等;主要草本為白茅(ImperatacylindricaBeauv)、酢漿草(OxaliscorniculataLinn)、地瓜藤(CaulisFiciTikouae)、飛蓬(ErigeronacerLinn)、過路黃(LysimachiachristinaeHance)、藎草(ArthraxonhispidusMakino)、栗褐苔草(CarexbrunneaThunb)、蛇莓(DuchesneaindicaFocke)、鐵線蕨(Adiantumcapillus-venerisLinn)、蜈蚣草(EremochloaciliarisMerr)、夏枯草(PrunellavulgarisLinn)、鳳尾蕨(Pteridaceae)、蛇葡萄(AmpelopsissinicaW.T.Wang)、青茅(DeyeuxiaarundinaceaBeauv)等。
于2010年在鹽亭縣林山鄉(xiāng)選取地形、土壤等立地條件相對一致人工柏木林。沿垂直于等高線方向從坡腳至坡頂對樣地進行帶狀采伐處理,分別做4 m、6 m、8 m、10 m帶寬采伐帶以及對照組(即未經(jīng)人為處理柏木林)5種處理,每種處理3個重復(fù)。另外,每個采伐帶之間保留相同帶寬的保留帶,在采伐帶內(nèi),分別栽植榿木(Alnuscremastogyne)、臺灣榿木(Alnusformosana)、喜樹(Camptothecaacuminata)、香樟(Cinnamomumcamphora)4種闊葉樹,栽植株行距均為2 m×3 m。采用近自然方式經(jīng)營。分別于2011年、2012年、2014年、2016年對實驗樣地進行調(diào)查與數(shù)據(jù)收集。
對保留帶的所有柏木進行每木檢尺,測量其胸徑、樹高,計算不同保留帶柏木的年均生長量。
胸徑:用圍尺在胸高位置逐株測量,用斷面積加權(quán)法求算林分平均胸徑和斷面積。
樹高:用測高標(biāo)桿測量林木高度,并繪制樹高生長曲線,以林分平均胸徑所對應(yīng)的曲線樹高作為林分平均樹高。
林下灌草物種多樣性:由于每個采伐帶和保留帶相對較長,為保證取樣數(shù)據(jù)能更準(zhǔn)確反映樣地真實情況,每條帶分別于坡頂、坡中以及坡底位置分別沿帶寬方向均勻設(shè)置3個2 m×2 m的樣方對灌木種數(shù)、高度、蓋度、株數(shù)進行統(tǒng)計;在每個灌木樣方內(nèi)設(shè)置1 m×1 m的樣方對草本種數(shù)、蓋度、高度進行統(tǒng)計。計算灌草的豐富度指數(shù)(S)、Shannon-Weiner多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)以及Pielou均勻度指數(shù),計算公式如下:
重要值=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/300
豐富度指數(shù)(S):S=i(種i所在樣方物種總數(shù))
Shannon-Weiner多樣性指數(shù):
Simpson多樣性指數(shù):
Pielou均勻度指數(shù):
式中:Ni為種i的重要值;N為種i所在樣方的各個種重要值之和;Pi為種i的相對重要值;S為所計算樣地中的物種數(shù)目。
采集數(shù)據(jù)用Excel 2016進行整理,采用單因素方差分析(One-way Anova)和Duncan多重比較,分析林下物種多樣性之間以及各保留柏木年均生長量的差異性。
除2014年灌木層的Simpson指數(shù)最高為10 m帶外,其他3個年份最大值都為8 m帶,且均與對照(CK)處理之間存在顯著性差異(P<0.05);從2011年至2016年4個年份中灌木層的Simpson指數(shù)由大到小分別為8 m帶>4 m帶>CK>6 m帶>10 m帶、8 m帶>4 m帶>10 m帶>6 m帶>CK、10 m帶>8 m帶>4 m帶>6 m帶>CK、8 m帶>10 m帶>6 m帶>4 m帶>CK。草本層Simpson指數(shù)在2011年4 m帶、6 m帶與8 m帶、10 m帶、對照(CK)之間存在顯著性差異(P<0.05),其他3個年份各個處理之間無顯著性差異。
草本層Simpson指數(shù)在前3個年份中的各個處理間均大于灌木層Simpson指數(shù);但在2016年,除6 m帶之外各個處理的灌木Simpson指數(shù)均大于草本層Simpson指數(shù)(見表1)。
表1不同年份保留帶林下灌草Simpson指數(shù)Tab.1 Simpson index of understory shrubs and herbs in preservation beltds in different years
注:同行中相同字母表示無顯著差異,For each line,means with the same letter are not significantly different at P<0.05.
對保留帶灌木Shannon-Wieiner指數(shù)統(tǒng)計可知,除2014年中10 m帶最大且與對照(CK)之間不存在顯著性差異;其余3個年份中灌木Shannon-Wieiner指數(shù)最大值均為8 m帶,其中2011年、2016年顯著大于對照(P<0.05);從2011年至2016年4個年份中各個處理間灌木Shannon-Wieiner指數(shù)由大到小分別為8 m帶>CK>4 m帶>6 m帶>10 m帶、8 m帶>CK>10 m帶>4 m帶>6 m帶、10 m帶>CK>8 m帶>6 m帶>4 m帶、8 m帶>10 m帶>6 m帶>4 m帶>CK。對于保留帶草本層Shannon-Wieiner指數(shù),2011年、2012年、2014年、2016年最大值分別為4 m帶、6 m帶、8 m帶、10 m帶。
灌木層與草本層對比可知,前3個年份各個帶寬林下灌木Shannon-Wieiner指數(shù)均小于草本層,而2016年除6m帶和對照組灌木層Shannon-Wieiner指數(shù)略小于草本層外,其余帶寬均為灌木層大于草本層(見表2),這與林下灌草的Simpson指數(shù)規(guī)律基本一致;并且隨年份增加草本層Shannon-Wieiner指數(shù)呈下降趨勢,而灌木層呈上升趨勢。
以上原因可能是采伐后,保留帶柏木林下環(huán)境異質(zhì)性得到改變,更加適應(yīng)植物生長需要。但是由于帶寬不同,對保留帶環(huán)境的影響也不盡相同。采伐初期,草本由于自身生長周期快、適應(yīng)性強等原因,可以較快的速度占據(jù)林下生長空間和資源;灌木較草本生長周期慢,但經(jīng)過一定時間,灌木生長也逐漸趨于穩(wěn)定,由于灌木相對草本根系發(fā)達以及植株較高等原因,可以通過競爭獲得較多光照、水分等資源。
表2不同年份保留帶林下灌草Shannon-Wieiner指數(shù)Tab.2 Shannon-Wieiner index of understory shrubs and herbs in preservation beltds in different years
注:同行中相同字母表示無顯著差異,For each line,means with the same letter are not significantly different at P<0.05.
隨著年份的增加,不同處理林下灌木層和草本層的Pielou均勻度指數(shù)均大于對照組,其中后3個年份中6 m帶、8 m帶、10 m帶與對照均存在顯著性差異(P<0.05)。林下灌木層Pielou指數(shù),在2012年至2016年4個年份最大值分別出現(xiàn)在8 m帶、8 m帶、10 m帶、6 m帶,除2014年外均顯著大于對照組(P<0.05)。林下草本Pielou指數(shù)除2011年外,其他3個年份各帶寬均顯著大于對照組(P<0.05)(見表3)。說明采伐帶對保留帶林下灌草均勻度存在顯著的影響效應(yīng),并且隨著年份增加,各個帶寬的Pielou值趨于一致水平。
表3不同年份保留帶林下灌草Pielou均勻度指數(shù)Tab.3 Pielou index of understory shrubs and herbs in preservation beltd under different years
注:同行中相同字母表示無顯著差異,For each line,means with the same letter are not significantly different at P<0.05.
對于各保留帶林下灌木豐富度指數(shù)S分析發(fā)現(xiàn), 2011年各帶寬豐富度指數(shù)(S)均小于對照組,但各個帶寬均隨時間均呈增加趨勢,至2016年各個帶寬的豐富度指數(shù)(S)均大于對照組。而草本層豐富度指數(shù)(S)起初在2011年從大到小順序為4 m帶>6 m帶>對照>8 m帶>10 m帶;各帶及對照隨時間均呈先下降后上升的趨勢,于2014年各個處理達到最低值,至2016年各保留草本層豐富度指數(shù)(S)均小于對照組,這與林下灌木富度指數(shù)(S)的規(guī)律相反(見圖1)。說明隨著灌木的不斷生長,對周圍草本產(chǎn)生競爭影響,例如隨著灌木冠幅不斷增大,一些喜陽草本被逐漸淘汰。
圖1 不同年份保留帶林下灌草物種豐富度指數(shù)Fig.1 Specie richness index of understory shrubs and herbs in preservation beltds in different years
通過對保留帶柏木胸徑和樹高的年均生長量分析,10 m帶的柏木胸徑和樹高的年均生長量均為最高,其次是8 m帶;且各帶寬均顯著大于對照組(P<0.05),其中6 m帶、8 m帶、10 m帶之間胸徑和樹高年均生長量之間無顯著性差異(見圖2)。說明采伐帶對保留柏木的生長具有顯著促進作用,隨著帶寬的增加,林分內(nèi)水汽條件得到不同的改善,通過林下灌草結(jié)構(gòu)的改變,土壤的理化性質(zhì)也得到改善,從而促進林木生長,不同的帶寬對柏木年均生長量影響效果不同。
圖2 保留帶柏木年均生長量Fig.2 Annual average growth of preservation belt cypress
林下植被多樣性是衡量森林生態(tài)系統(tǒng)健康程度的重要指標(biāo)之一,對調(diào)節(jié)森林結(jié)構(gòu)、功能等方面有著重要作用[29]。較高的物種多樣性有助于人工林的更加穩(wěn)定以及促使其正向演替[30,31]。而林下植物的生長和繁殖主要受林下光照和水分的影響,當(dāng)林分中出現(xiàn)人為的林窗或者采伐林帶,林分內(nèi)光照和水分得到改善進而促進林下灌草生長[32]。本研究進行人工設(shè)置采伐帶實驗后,保留帶柏木得到了更多的生長空間,其胸徑和樹高的年均生長量都得到了明顯提高,這與其他研究結(jié)論一致[33~34]。
通過4個年份的保留柏木林下灌草的物種多樣性研究發(fā)現(xiàn), Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)兩者規(guī)律一致,即隨時間演替草本層逐漸減小,而灌木層逐漸增大,至2016年8 m帶、10 m帶均大于草本層,其中8 m帶此兩項指標(biāo)最大,10 m帶次之。另外,采伐初期林下灌木層的Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)均低于草本層,但2016年數(shù)據(jù)顯示8 m帶、10 m帶灌木層的這兩個指標(biāo)均高于草本層,其余處理間趨于相等。說明林下灌木層與草本層為競爭性的演替關(guān)系,且灌木層正向演替速度大于草本層,其原因可能與采伐后隨著時間推移林分內(nèi)及周圍的生長資源環(huán)境配置不斷變化有關(guān),當(dāng)出現(xiàn)最適宜的配置時,林下灌草表現(xiàn)出較好的生長趨勢。
Pielou均勻度指數(shù)從采伐初期各帶寬均于對照組沒有顯著性差異,到2016年的各帶寬的Pielou值均顯著大于對照組(P<0.05),且各帶寬之間差異不顯著。說明采伐后,隨時間各帶寬林下物種均勻度均顯著提高。此外,灌木層和草本層的豐富度指數(shù)(S)隨年份變化規(guī)律總體相反,及灌木呈逐漸增加趨勢,在2016年各帶寬均大于對照組,而草本層恰恰相反。原因為采伐初期草本植物可較快占據(jù)林下生長空間資源,而灌木生長較慢,故前期草本為優(yōu)勢群落;隨著灌木生長,其高度、蓋度及根系逐漸發(fā)達,通過競爭,淘汰一些草本植物。但以上3個指標(biāo)總體趨勢仍然是草本層的各個多樣性指數(shù)普遍大于灌木,這與岳永杰[35]研究的華北落葉松人工林的物種多樣性指數(shù)變化規(guī)律相同。
綜上所述,帶狀采伐對柏木的生長和林下植物物種多樣性有顯著影響,但是試驗區(qū)立地條件較差,采伐帶過寬可能影響柏木林整體穩(wěn)定性,因此沒有進行10 m以上帶寬的采伐。對于4種設(shè)置帶寬而言,應(yīng)以8 m帶、10 m帶改造柏木人工林為宜,為下一步營造生態(tài)、健康林分提供參考。