管樂，亓桂梅，房經(jīng)貴*

（1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，江蘇南京 210095；2.山東省葡萄研究院，山東濟南 250100）

葡萄不僅是美味的水果，還由于具有強大的加工特性而受到世界范圍的重視，種植品種不斷增加，栽培地區(qū)逐漸擴大。一直以來，歐洲以栽培釀酒葡萄為主，只有意大利、希臘和西班牙生產(chǎn)少量的鮮食葡萄，總的葡萄栽培面積占世界總面積的一半以上，約在400萬 hm2[1]。近年來，由于葡萄良好的種植效益，以及栽培技術(shù)和品種的不斷創(chuàng)新，使以前不適宜葡萄生長的多雨、濕熱地區(qū)成為鮮食葡萄的新興產(chǎn)區(qū)，如中國的南方地區(qū)、印度以及南美洲的巴西、秘魯、墨西哥等地[2-3]。葡萄干生產(chǎn)需要干熱的氣候環(huán)境，美國加州、土耳其、中國新疆、印度以及中東的伊朗、阿富汗等沙漠干旱地區(qū)是主產(chǎn)地[4]?？v觀葡萄的栽培歷史，其葡萄產(chǎn)業(yè)的繁榮和可持續(xù)發(fā)展離不開優(yōu)良的品種及苗木，本文就世界葡萄主要品種及砧木利用狀況做一介紹。

1 世界葡萄產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀

據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織統(tǒng)計，2016年全世界葡萄栽培總面積達794萬 hm2，總產(chǎn)量9228萬 t[5]。葡萄栽培面積前10位的國家為：西班牙（97.5萬 hm2）、中國（84.7萬hm2）、法國（78.5萬 hm2）、意大利（69.0萬 hm2）、土耳其（48.0萬 hm2）、美國（44.3萬 hm2），占全球總的栽培面積的59.5%[1]。其中，西班牙、法國、意大利和美國以釀酒葡萄為主，中國以鮮食葡萄為主，而土耳其則是世界第一大葡萄干生產(chǎn)國。

圖1 世界葡萄栽培面積前十位國家及比例[1]Figure 1 The top ten countries and proportion of grape cultivation area in the world

近年來，隨著歐洲葡萄酒改革工程的完成，“舊世界”葡萄酒生產(chǎn)國如法國、意大利、西班牙、葡萄牙、羅馬尼亞等葡萄栽培面積保持穩(wěn)定，葡萄和葡萄酒產(chǎn)量隨天氣狀況有所波動，2017年由于惡劣的天氣災(zāi)害導(dǎo)致產(chǎn)量大幅減產(chǎn)；而被稱為“新世界”的美國、智利、澳大利亞、南非等國，在世界葡萄酒市場上扮演者重要的角色，已經(jīng)成為歐洲葡萄酒有力的競爭對手[2]。中國自2012年以來已成為世界鮮食葡萄第一大生產(chǎn)國，主要得益于南方栽培面積的快速增加。據(jù)國家統(tǒng)計局數(shù)據(jù)，新疆是我國最大的葡萄生產(chǎn)地區(qū)，2015年種植面積為15萬 hm2，其次是河北8.6萬 hm2、陜西4.9萬 hm2、山東4.3萬 hm2，而江蘇、云南、浙江、河南、四川、湖南、貴州等非傳統(tǒng)種植區(qū)的面積均超過2萬 hm2[6]。

2 世界主要品種及分布

目前，世界范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)的葡萄屬植物約為40～60種，而僅有包括歐亞種（V.vinifera）、美洲種（V.labrusca）、河岸葡萄（V.riparia）和沙地葡萄（V.rupestris）等在內(nèi)的10多個種應(yīng)用于生產(chǎn)果實或砧木[3]。OIV最近發(fā)布的“世界葡萄品種及分布”報告中統(tǒng)計了包括釀酒、鮮食和制干等用途的品種生產(chǎn)利用情況，涵蓋75%世界栽培面積，分布在44個國家[7]。多年來，通過遺傳多樣性的有性繁殖和雜交育種導(dǎo)致葡萄品種顯著增加，在已知的1萬個葡萄品種中，有13個品種占世界葡萄面積的1/3以上，33個品種占50%的栽培面積（表1）。

世界最重要的品種有10個是釀酒品種，2個是鮮食品種，1個是鮮食兼制干品種（表1）。第一大品種‘巨峰’是由日本人育出的四倍體品種，以其粒大、高糖、多汁和美味的口感深受中國消費者的喜愛，在中國的栽培面積約占90%，在日本和韓國也很受歡迎。

另一重要的鮮食品種‘紅地球’排第10位，是世界第二大鮮食葡萄品種。在中國的栽培面積為14.6萬 hm2，占世界總面積的89%，現(xiàn)在美國、西班牙、葡萄牙、意大利、土耳其、智利、阿根廷和南非也有種植。該品種晚熟，具有大的果穗和果粒，豐產(chǎn)、耐貯運。

第三大品種‘湯普森無核’（蘇丹娜）是世界第一大無核品種，起源于阿富汗。主要種植在中東（土耳其、伊朗、伊拉克、阿富汗、巴基斯坦）和中亞（烏茲別克斯坦、土庫曼斯坦、塔吉克斯坦）。種植面積最大是土耳其，約10萬 hm2，其次是美國和伊朗，分別是6.04萬 hm2和5萬 hm2[8]。‘湯普森無核’特別適合生產(chǎn)葡萄干，也被用作鮮食葡萄，在土耳其和美國也用做釀酒或蒸餾酒（拉基酒的酒基）。該品種生長勢強，易患白粉病、霜霉病，適合棚架栽培、長梢修剪。果穗松散、分枝較多，粒小，果肉脆，對赤霉素敏感。在我國被稱為‘無核白’，主要分布在新疆的吐魯番、鄯善、喀什等地，甘肅敦煌、寧夏也有少量栽培，種植面積約4萬hm2[9-10]，但在OIV中的報告中沒有統(tǒng)計在內(nèi)。

表1 2015年世界葡萄主栽品種、面積和分布（超過10萬 hm2的品種）Table 1 Main cultivars, area and distribution of the world in 2015 (over 100000 hm2)

在釀酒葡萄品種方面，‘赤霞珠’是世界第二大品種，是名副其實的國際品種，幾乎分布在所有葡萄酒生產(chǎn)國，占世界葡萄總面積的4.3%。該品種釀制的葡萄酒由于具有典型的風味（特別是紫羅蘭和甜椒香味）、良好的結(jié)構(gòu)和較高的單寧含量而受到全世界的歡迎和認可。‘赤霞珠’是第一大釀酒葡萄品種，主要栽培國家有中國（6.00萬 hm2）、法國（4.80萬 hm2）、智利（4.32萬 hm2）、美國（4.07萬 hm2）、澳大利亞（2.47萬 hm2）和西班牙（2.03萬 hm2）[8]。

其他釀酒品種‘美樂’‘霞多麗’‘西拉’‘黑比諾’‘長相思’等品種也是世界范圍內(nèi)廣泛種植的品種。‘美樂’是來自法國波爾多的黑色品種，于19世紀初被納入該地區(qū)的釀酒葡萄名錄，從此開始流行，目前在37個國家有栽培，2015年栽培面積占世界總面積的3%。它是一個萌芽早、開花早的中熟品種，在溫暖的氣候條件下具有過度成熟的傾向。‘美樂’生長勢中等，并對霜霉病、白粉病、灰霉病、葉蟬和干旱敏感。可釀制圓潤、結(jié)構(gòu)良好的深色葡萄酒，也可以與單寧含量高的葡萄酒混合，以保持酒體平衡。

‘西拉’是來自法國羅納河谷的黑色品種，已廣泛分布在新世界葡萄酒國家澳大利亞、阿根廷、南非等地，因此贏得了最具國際聲譽的葡萄品種之一，在31個國家有栽培?！骼憩F(xiàn)發(fā)芽晚、收獲期晚、成熟期短，具有生長勢強、結(jié)實率低的特征；果粒中等大小，但果穗很大，因此產(chǎn)量很高。‘西拉’可生產(chǎn)深色葡萄酒，單寧含量高。

‘黑比諾’是一個古老的黑色釀酒品種，起源可以追溯到14世紀的勃艮第。是一個發(fā)芽較早的品種，因此對早霜很敏感，易受霜霉病、灰霉病和葉蟬的危害?！诒戎Z’果實含糖量高、酸度適中、果皮富含多酚類物質(zhì)，酒的顏色較淺，并有很好的陳釀潛力，在歐洲及其他新世界國家廣泛種植。

‘霞多麗’和‘長相思’是世界及中國最有名的白色釀酒品種。‘霞多麗’來自勃艮第，在世界41個國家有種植，在法國和美國種植面積最大，其次是澳大利亞和意大利?！级帑悺纳L勢強，產(chǎn)量中等，萌芽較晚，成熟期較早，對白粉病和灰霉病較敏感。果穗和果粒較小，可生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)芳香葡萄酒和特種酒（如干酒和起泡酒、烈酒），具有怡人的香味（如干果、胡桃或黃油），并具有良好的陳釀潛力。

‘長相思’也是一個法國白色品種，在盧瓦爾河谷和波爾多地區(qū)已栽培了幾個世紀。目前在世界上所有葡萄酒生產(chǎn)國都有種植。除法國外，‘長相思’是新西蘭栽培最多的品種，也是新西蘭的標志性品種?！L相思’的特點是花期較早，但成熟期較晚，具有很長的生育期；樹勢較旺，結(jié)實率較低，穗?。粯O易受白粉病和黑腐病的影響。‘長相思’之所以受歡迎主要歸功于果實具有硫醇類化合物的香氣，經(jīng)常用來生產(chǎn)新鮮的干白葡萄酒，也可以生產(chǎn)高品質(zhì)的甜葡萄酒。

與上述幾個廣泛種植的品種不同，其他4個釀酒品種雖然種植面積較大，但主要集中在法國、意大利、西班牙、葡萄牙等傳統(tǒng)葡萄酒生產(chǎn)國。‘泰姆普羅’是源自西班牙的黑色品種，有88%種植在西班牙，其次是葡萄牙占8.8%，其他國家種植較少?！┠菲樟_’的主要特征是發(fā)芽早、早熟和較短的生長周期。該品種具有很高的結(jié)實率，對白粉病敏感，易受極端干旱的影響，生長勢強，特別適合歐洲南部溫暖的生長條件，生產(chǎn)的葡萄酒顏色深、酒度高、酸度低。

‘歌海娜’也是西班牙的古老的黑色釀酒品種，主要種植在法國和西班牙，兩國的種植面積占世界總面積的87%。‘歌海娜’生長勢強、結(jié)實率高、穗大、中等以上產(chǎn)量，具有極強的抗旱性，對土壤的適應(yīng)性強，易受霜霉病、灰霉病的影響，而且對秋霜凍敏感。‘歌海娜’可生產(chǎn)顏色深、酒度高的葡萄酒，常與其他品種混釀，以達到更好的平衡。

‘艾倫’是一個源于西班牙的白色釀酒品種，在西班牙種植最多，占西班牙總面積的22%。該品種有非常長的生長期，生長勢強，結(jié)實率高；果穗大，產(chǎn)量高?！瑐悺哂泻軓姷目共⌒?，可生產(chǎn)微甜、低酸的白葡萄酒，也常做調(diào)配酒和蒸餾酒?！瑐悺ǔＩL在干旱炎熱的條件下，種植密度低，在西班牙的卡斯蒂拉-拉曼查（Castilla-La Mancha）產(chǎn)區(qū)最為集中。

‘白玉霓’在法國的種植面積最大，超過8萬 hm2，是源自意大利的白色釀酒品種。在法國，常用來生產(chǎn)低度葡萄酒（7%～9%），然后蒸餾成烈酒，如干邑（Cognac）和阿瑪邑（Armagnac）白蘭地。在意大利，‘白玉霓’常被釀成干白葡萄酒，然后與其他品種混合，以平衡其中性的味道。然而，在保加利亞，‘白玉霓’則作為鮮食葡萄種植。它是一個晚發(fā)芽、晚開花的品種，成熟期長；生長勢強、結(jié)實率高、果穗大、產(chǎn)量高?？缮a(chǎn)干酒、利口酒、起泡酒等多個酒種，具有酸度高、酒度低、香氣平衡的特點。

Anderson等[11]通過對世界44個國家521葡萄酒產(chǎn)區(qū)的1271個葡萄品種進行統(tǒng)計，栽培面積居于前列的釀酒葡萄品種分別為‘赤霞珠’（6.3%）、‘美樂’（5.8%）、‘艾倫’（5.5%）、‘泰姆普羅’（5.1%）、‘霞多麗’（4.3%）、‘西拉’（4.0%）、‘歌海娜’（4.0%）以及‘長相思’（2.4%），與OIV的統(tǒng)計結(jié)果一致。

3 砧木使用的必要性

3.1 砧木在世界葡萄栽培上的首次使用案例——抵御根瘤蚜

在葡萄栽培過程中，人們主要采用無性繁殖。由于葡萄莖節(jié)部膨大營養(yǎng)豐富，扦插和壓條生根容易，因此過去世界各地區(qū)葡萄生產(chǎn)一直以扦插和壓條方式培養(yǎng)自根苗為主。十九世紀中葉，葡萄根瘤蚜（Phylloxera）通過跨大西洋貿(mào)易的植物材料由北美傳入歐洲。根瘤蚜通過取食葡萄的根部而存活，細菌和真菌會通過根瘤蚜咬食的傷口進一步侵染根部，對植株帶來極大損傷，生產(chǎn)能力也會逐年降低，并在幾年后死亡。由于歐亞種葡萄沒有抵御該種蟲的能力，于是隨著根瘤蚜的迅速擴散，歐洲各國的葡萄產(chǎn)業(yè)處于幾近毀滅狀態(tài)。而且葡萄根瘤蚜無法通過噴灑化學(xué)藥品來控制。隨后，人們發(fā)現(xiàn)與葡萄根瘤蚜一起進化的美洲種葡萄對根瘤蚜的侵害并不敏感。所以，最初人們通過種植美洲種或是歐美雜種抑制根瘤蚜的傳播。然而，由美洲種和歐美雜種的果實所釀造出的葡萄酒品質(zhì)并不理想。1870年Gaston Bazille提出以歐亞種葡萄為接穗嫁接至美洲種葡萄的砧木上，美洲種砧木能夠抵御根瘤蚜的侵害，同時歐亞種接穗的果實品質(zhì)也可以得到保證。于是，另一種無性繁殖方式——嫁接栽培將整個歐洲葡萄產(chǎn)業(yè)從根瘤蚜帶來的災(zāi)難中挽救出來，并成為目前世界范圍內(nèi)主要的葡萄栽培方式。嫁接栽培使用以來，砧木生產(chǎn)與育種成為世界葡萄產(chǎn)業(yè)的重要研究內(nèi)容。葡萄嫁接技術(shù)的應(yīng)用也推動了通過砧木接穗組合增加抗性并改善果實品質(zhì)的研究。葡萄砧木的研究和嫁接栽培技術(shù)的應(yīng)用，又進一步促進世界葡萄生產(chǎn)的穩(wěn)步發(fā)展。

對根瘤蚜的抗性是砧木品種選擇和評價的最初指標。隨著葡萄嫁接栽培過程中其他問題的不斷出現(xiàn)，對砧木品種選擇也提出了各種新的要求。例如，砧木品種必須易于生根，與歐亞種葡萄接穗的親合力高；對用于歐洲地區(qū)砧木品種，適宜堿性和高鈣土質(zhì)也是十分重要的考量因素。由于易于生根且抗根瘤蚜，河岸葡萄和沙地葡萄是砧木品種選擇的重要來源。河岸葡萄廣泛分布于北美洲，生長于根瘤蚜的發(fā)源地，與根瘤蚜一同衍化，因此對根瘤蚜的侵害不敏感。少數(shù)河岸葡萄品種可直接用作砧木，并以‘光榮’（Riparia Gloire）為代表且應(yīng)用最為普遍。沙地葡萄廣泛分布于美國中部，根系深，因此兼具一定的抗旱性，但它并不是真正意義上的葡萄。少數(shù)沙地葡萄品種也可直接用作砧木，其中以‘圣喬治’（St. George）最為重要。河岸葡萄和沙地葡萄可以快速用作砧木，在葡萄砧木育種歷史中占有十分重要的地位。然而，歐洲葡萄園的土壤鈣質(zhì)含量與pH相對較高。高pH會減少土壤中植物可獲得的金屬離子元素，導(dǎo)致葡萄植株極易缺乏金屬離子。與歐亞種葡萄相比，河岸葡萄和沙地葡萄在高堿性和高鈣質(zhì)土壤上生長不良。因此，在絕大多數(shù)情況下，這兩個葡萄品種在歐洲不能被直接用作砧木。于是，早期葡萄砧木育種首要目標是抗根瘤蚜、耐鹽堿性土壤。冬葡萄（V.berlandieri）可以適應(yīng)高鈣質(zhì)和堿性土壤，并且能夠抵抗根瘤蚜的侵害，但是該類葡萄難以生根，因此也不能直接用作砧木[12]。通過將冬葡萄與河岸葡萄或沙地葡萄雜交，可以得到新的砧木品種，不僅能夠適應(yīng)高鈣質(zhì)與高堿性土壤，且易于生根。除此之外，少數(shù)其他北美葡萄品種用于葡萄砧木育種，如心葉葡萄（V. cordifolia）和圓葉葡萄（V. rotundifolia）等。而歐亞種葡萄由于其卓越的果實品質(zhì)、抗旱、耐鹽堿等特性，常被用作接穗品種。在現(xiàn)今葡萄園中，幾乎所有的歐亞種葡萄都會因為不抗根瘤蚜而被嫁接在其他葡萄品種的根系上。法國、德國的葡萄嫁接栽培已超過了葡萄總面積的95%[13]。

3.2 砧木在現(xiàn)代葡萄栽培中的利用

除抗根瘤蚜外，砧木還能抵御其他各類生物脅迫（如線蟲和其他疾?。┖头巧锩{迫（如干旱、低溫、以及鹽脅迫）[14-18]。此外，根系的生物學(xué)功能也會對地上部分（接穗）的生長發(fā)育產(chǎn)生影響。根系不僅從土壤中吸收水和養(yǎng)分，為莖、葉、花和果實等提供營養(yǎng)元素；而且能夠產(chǎn)生并且向上運輸植物激素，包括脫落酸、生長素、細胞分裂素和乙烯[19]。根系還可以作為碳水化合物和氮素的儲存庫[20-23]，在春季地上部分葉片長出前為植株提供營養(yǎng)和能量[20,24]。因此，根系可以通過上述途徑調(diào)控樹勢、產(chǎn)量、果實品質(zhì)等[25-26]。而樹勢可進一步通過調(diào)控光合作用效率間接調(diào)控產(chǎn)量和果實品質(zhì)等[27]。對砧木抗性與根系功能的研究使人們愈加清楚地認識到砧木的應(yīng)用可以為葡萄栽培帶來更多的好處。因此，即使無需抵御根瘤蚜，嫁接栽培仍會因為上述優(yōu)勢的存在而被頻繁使用。現(xiàn)代砧木的利用給生產(chǎn)者帶來更多的選擇——使得品種、土壤、氣候三者進一步相互適應(yīng)，對改善接穗的經(jīng)濟性狀等方面提供了新的策略。因此，在過去的一個世紀，世界主要葡萄栽培國家的研究者從未間斷對砧木的研究和應(yīng)用進程，并對砧木生長特性、砧木與接穗親和性、砧木對土壤、氣候適應(yīng)性、砧木對接穗長勢的影響、砧木對果實品質(zhì)影響等都展開了廣泛的研究[28]。

現(xiàn)代生產(chǎn)中使用砧木的優(yōu)勢主要包括以下幾個方面：抗根瘤蚜、調(diào)整接穗樹勢與果實采收期、適應(yīng)不同的土壤環(huán)境、充分利用土壤中的礦質(zhì)營養(yǎng)元素、提高葡萄抵抗各種生物與非生物脅迫能力等。通過以上途徑最終達到提高葡萄品質(zhì)、減少化肥和農(nóng)藥污染、降低種植成本等效果。另外，為了避免病毒感染導(dǎo)致的品質(zhì)衰退，歐美各國在生產(chǎn)上基本采用無病毒的砧木[29]。在全面推進嫁接栽培過程中，嫁接苗生產(chǎn)實現(xiàn)了由人工嫁接、半自動嫁接到全自動嫁接的轉(zhuǎn)變。法國、意大利等苗木生產(chǎn)大國大規(guī)模采用全自動嫁接機進行硬枝嫁接，整個嫁接過程在數(shù)秒之內(nèi)就能完成，不僅節(jié)約了勞力，加快了速度，還降低了嫁接成本[13]。

4 結(jié)論與展望

葡萄是世界上的主要果樹，栽培面積基本穩(wěn)定，葡萄和葡萄酒產(chǎn)量逐年增加，貿(mào)易量不斷增長。自19世紀70年代，嫁接栽培將葡萄產(chǎn)業(yè)從根瘤蚜的災(zāi)害中解救出以來，歐美國家一直從事葡萄砧木的研究，研究內(nèi)容集中在抗逆性、提高果實品質(zhì)和嫁接親和性等方面。各個國家因各自的具體情況而有不同的研究方向和育種目標。砧木的研究和應(yīng)用情況，擴展了世界上的葡萄栽培范圍、降低了種植成本、改善了果實品質(zhì)以及減輕了農(nóng)藥和化學(xué)試劑對環(huán)境的污染。所以，根據(jù)特定環(huán)境條件和栽培需求，開發(fā)新的砧木品種和進一步探索已有砧木品種的特異性等將始終作為砧木研究的重點[30]。