李承哲，郭 為，李玉順

（1.青島大學(xué)旅游與地理科學(xué)學(xué)院，山東青島266071；2.日本北里大學(xué)理學(xué)研究科，東京108-8641）

引言

最初的旅游以何種形態(tài)呈現(xiàn)？旅游起源①起源（origin）是事物發(fā)生的根源，只有獨(dú)一的一次。以往對(duì)旅游“起源”的相關(guān)問(wèn)題，旅游研究領(lǐng)域更多地聚焦在什么條件下發(fā)生了旅游，而忽略了這一行為發(fā)生的本質(zhì)。嚴(yán)格意義上，這些研究仍然是對(duì)旅游“緣起”的一種認(rèn)識(shí)，是階段性的，而不能被視為是對(duì)最早的旅游“起源”的認(rèn)識(shí)。為了便于理解，本研究除在綜述文獻(xiàn)時(shí)使用了“起源”一詞，其他與分析相關(guān)內(nèi)容均使用了“緣起”一詞。問(wèn)題是自旅游研究形成以來(lái)一直被學(xué)界所廣泛探討的基礎(chǔ)科學(xué)命題之一，對(duì)旅游基礎(chǔ)理論的形成意義重大。由于旅游行為的復(fù)雜性，不同領(lǐng)域研究者依據(jù)各自不同的邏輯原點(diǎn)構(gòu)建了如商貿(mào)說(shuō)、祭祀說(shuō)、遷徙說(shuō)等眾多起源相關(guān)假說(shuō)。這些假說(shuō)雖然能夠充實(shí)人們對(duì)旅游緣起問(wèn)題的認(rèn)識(shí)，但由于確立假說(shuō)之邏輯原點(diǎn)的科學(xué)依據(jù)尚不明確，加之未能在各自構(gòu)建的假說(shuō)中搭建科學(xué)的解釋鏈條，所以爭(zhēng)議較大。筆者認(rèn)為，只有人才“旅游”，在紛繁復(fù)雜的旅游現(xiàn)象中，旅游行為的主體是人，所以人所具有的屬性是旅游行為的起點(diǎn)。也就是說(shuō)，人的屬性決定著旅游行為的邏輯原點(diǎn)，也決定著旅游緣起問(wèn)題的邏輯原點(diǎn)。

人是自然屬性與社會(huì)屬性的統(tǒng)一，是進(jìn)化的產(chǎn)物。進(jìn)化領(lǐng)域相關(guān)研究認(rèn)為，人類進(jìn)化步伐遠(yuǎn)慢于環(huán)境變遷的速度，所以現(xiàn)代人只能攜帶遠(yuǎn)古祖先的大腦生存并繁衍在當(dāng)前環(huán)境當(dāng)中[1]。即現(xiàn)代人所表達(dá)的行為，仍然是遠(yuǎn)古祖先與當(dāng)時(shí)生存環(huán)境保持動(dòng)態(tài)平衡的產(chǎn)物，只是由于環(huán)境變遷使現(xiàn)代人的適應(yīng)性問(wèn)題更為復(fù)雜，所以遠(yuǎn)古行為性狀在當(dāng)前環(huán)境中的表達(dá)也只能更為復(fù)雜多樣[2]。那么，旅游行為是哪種遠(yuǎn)古行為性狀與當(dāng)前環(huán)境保持動(dòng)態(tài)平衡的產(chǎn)物？基于遠(yuǎn)古遷徙與現(xiàn)代旅游的形態(tài)相似性分析，以及DRD4基因相同調(diào)控機(jī)制是遷徙與旅游行為共通的反應(yīng)規(guī)范（reaction norm）②反應(yīng)規(guī)范，分子生物領(lǐng)域主要指基因型在決定個(gè)體表型的可能性或許可范圍。，筆者認(rèn)為，遠(yuǎn)古遷徙與現(xiàn)代旅游具有典型的同源性狀（homology）③同源性，詳見(jiàn)參考文獻(xiàn)［26］，指在進(jìn)化上或個(gè)體發(fā)育上的共同來(lái)源而呈現(xiàn)的本質(zhì)上的相似性，但功能不一定完全相同，如馬的前肢與鳥的翅，人類采集狩獵與務(wù)農(nóng)等。特征。盡管基因是行為的反應(yīng)規(guī)范，但在人類進(jìn)化視角上，更為重要的是環(huán)境變遷對(duì)行為性狀的（如何）表達(dá)起到至關(guān)重要的“過(guò)濾”作用，環(huán)境變遷決定了人類特定行為的“開啟”與“關(guān)閉”[3]。定居是現(xiàn)代人的主要生存方式。定居生存環(huán)境的形成促使諸多人類遠(yuǎn)古行為性狀發(fā)生演化，其中也包括遠(yuǎn)古人類遷徙行為性狀的演化?；谏鲜鲞壿嫞P者猜想“旅游是人類定居后基因與環(huán)境共同作用的一種現(xiàn)代表征，遷徙則是遠(yuǎn)古表征”。

1 旅游行為起源相關(guān)假說(shuō)

目前，以國(guó)內(nèi)的申葆嘉[4]、李天元[5]以及以國(guó)外的Mcintosh 和Gupta[6]等學(xué)者為代表的“貿(mào)易商旅說(shuō)”被學(xué)界所廣泛接受。該思想最初來(lái)源于世界旅游組織（World Tourism Organization，UNWTO）發(fā)表的一篇研究報(bào)告。其概要是“旅行的通路由商人開辟”以及“貿(mào)易激發(fā)了旅行”[7]。學(xué)者們對(duì)此加以論證認(rèn)為，由貿(mào)易組成的行為就是現(xiàn)代旅游的最初形態(tài)，而這一觀點(diǎn)顯然能夠與現(xiàn)代的“經(jīng)濟(jì)本質(zhì)論”觀點(diǎn)形成契合。此外，謝彥君以及王德剛等一些學(xué)者則從人類文化發(fā)展脈絡(luò)視角，分別提出了“祭祀說(shuō)”與“聚會(huì)說(shuō)”。謝彥君[8]以“審美”為關(guān)注點(diǎn)，認(rèn)為旅游行為可以追溯到新石器時(shí)代晚期形成的祭祀活動(dòng)中。王德剛[9]則認(rèn)為，部落的聯(lián)歡、儀式、祭祀以及慶典的時(shí)空特征與現(xiàn)代旅游有著一定的關(guān)聯(lián)。此類假說(shuō)，本質(zhì)上屬“文化”起源說(shuō)。“經(jīng)濟(jì)”或“文化”類起源假說(shuō)主要呈現(xiàn)了現(xiàn)代人類文明出現(xiàn)后，其產(chǎn)物在人類旅游行為中的作用。盡管此類假說(shuō)被旅游研究領(lǐng)域所廣泛接受，但也面臨著一些挑戰(zhàn)，最為重要的一點(diǎn)就是，由于此類假說(shuō)完全以人的社會(huì)屬性為邏輯原點(diǎn)推演了假說(shuō)內(nèi)各要素間的“親緣”關(guān)系及相互的“傳承”邏輯，所以此類研究并不全面，僅可被視為是解釋旅游緣起的一種階段性描述。

此外，也有一些學(xué)者從更為久遠(yuǎn)的環(huán)境適應(yīng)視角理解該問(wèn)題。如王淑良[10]認(rèn)為，盡管人與猿已經(jīng)分道揚(yáng)鑣，但由于人是進(jìn)化的產(chǎn)物，其行為也就難以脫離生物體最為基本的屬性，其中包括遠(yuǎn)古人類為生存所做的行路在內(nèi)，進(jìn)而形成了“行跡說(shuō)”。章必功[11]認(rèn)為，“原始探險(xiǎn)”是少數(shù)人承擔(dān)的一種與勞動(dòng)生產(chǎn)相關(guān)的行為。從形態(tài)上看，它是人們從某地區(qū)出發(fā)、完成勞動(dòng)后又回到原來(lái)的出發(fā)點(diǎn)的行為，是一種不斷循環(huán)的活動(dòng)。進(jìn)而認(rèn)為，“原始探險(xiǎn)”可能是旅游活動(dòng)的初始形態(tài)。以邵驥順[12]為代表的一些學(xué)者則提出了“遷徙說(shuō)”。該假說(shuō)認(rèn)為，遷移對(duì)人類生存產(chǎn)生重要作用。即，在原始社會(huì)，人們?yōu)榱酥\取生活資料等一些原因進(jìn)行了遷徙，循序漸進(jìn)形成了最原始的旅行。我們認(rèn)為，無(wú)論是行跡說(shuō)還是原始探險(xiǎn)說(shuō)，本質(zhì)上都是對(duì)“遷徙”起源說(shuō)的不同理解。與經(jīng)濟(jì)文化類假說(shuō)相比，遷徙類假說(shuō)以人的雙重屬性為邏輯原點(diǎn)，也追溯了人類旅游的早期形態(tài)，但同樣面臨著巨大挑戰(zhàn)。首先，“進(jìn)步觀”思想方法所使然的社會(huì)科學(xué)研究范式開闊了旅游起源問(wèn)題的研究視野，對(duì)旅游起源問(wèn)題具有一定解釋力，但這些研究并沒(méi)有能夠推斷旅游行為與遠(yuǎn)古人類早期行為間的內(nèi)在必然聯(lián)系，這顯然是此類假說(shuō)的最大癥結(jié)所在。其次，大多相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，截然不同的能動(dòng)性是旅游與遷徙在行跡上展現(xiàn)不同的重要原因，并認(rèn)為能動(dòng)性的顯著差異能夠代表行為間的本質(zhì)差異。然而，近期分子人類相關(guān)證據(jù)表明，遷徙是人類適應(yīng)環(huán)境的產(chǎn)物，是自然選擇的結(jié)果，所以遷徙存在內(nèi)在動(dòng)力基礎(chǔ)。新證據(jù)的不斷出現(xiàn)說(shuō)明，僅依賴從表象中觀察到的能動(dòng)性，以及與現(xiàn)代人的遷徙軌跡比對(duì)為出發(fā)點(diǎn)推斷行為的異質(zhì)性是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的。

國(guó)外研究中，Page[13]認(rèn)為，現(xiàn)代旅游可被追溯到古希臘時(shí)代的休閑活動(dòng)；Theilmann[14]認(rèn)為，現(xiàn)代旅游與中世紀(jì)朝圣有著非常緊密的聯(lián)系；Ardila[15]則通過(guò)分析旅游的語(yǔ)源探討了旅游起源問(wèn)題。此外，也有針對(duì)特定旅游起源的相關(guān)探討。如O’Gorman[16]探討了接待（hospitality）業(yè)的起源；Havig 和Louis[17]則分析了汽車旅游的起源；Barton[18]論述了冬季旅游的起源；Mackintosh[19]探討了美國(guó)旅游的起源；Von Buch[20]以及Anderson[21]等學(xué)者通過(guò)不同目標(biāo)群體分析了大眾旅游的起源?？梢?jiàn)，與國(guó)內(nèi)研究不同，國(guó)外相關(guān)研究主要呈現(xiàn)了以西方世界為第一視角的研究?jī)A向，所以在他們的研究當(dāng)中，基本沒(méi)有能夠觸及人類旅游行為發(fā)生的一般規(guī)律，而且大多研究只是對(duì)特定旅游行為形成過(guò)程的解釋，所以這些研究也未能探尋到人類旅游的緣起問(wèn)題。

總的來(lái)說(shuō)，以往旅游起源眾假說(shuō)的構(gòu)建主要采納了社會(huì)科學(xué)領(lǐng)域的解釋主義研究范式，這一研究范式為旅游起源的解釋帶來(lái)了更為寬泛的思維，也加深了學(xué)界對(duì)旅游起源的理解。但人是旅游的邏輯原點(diǎn)，人既有社會(huì)屬性，也有自然屬性。也就是說(shuō)，在當(dāng)前旅游研究范式下，旅游緣起問(wèn)題能夠得到一定的解釋，但并不充分，因?yàn)槌鐣?huì)屬性外，人的自然屬性對(duì)行為也存在不可忽視的重要影響，所以在全面科學(xué)地認(rèn)識(shí)旅游緣起問(wèn)題的道路上，有必要融合自然科學(xué)的方方面面，對(duì)已有旅游緣起問(wèn)題的解釋進(jìn)行補(bǔ)充與完善，以便獲得更為精確且能得到學(xué)界普遍認(rèn)同的研究結(jié)果。

2 現(xiàn)代旅游與遠(yuǎn)古遷徙的“同源性”分析

社會(huì)研究領(lǐng)域?qū)ν葱缘囊话阈越忉尀椤胺褐甘挛飦?lái)源相同”，而分子生物領(lǐng)域?qū)ν葱愿拍罾斫鈩t更為具體。同源性是分子生物領(lǐng)域重要基礎(chǔ)概念之一，主要指“如果物種中的某一特定性狀是由它們最近的共同祖先中的同一性狀衍生而來(lái)，或者祖先性狀與衍生性狀之間就是同源性狀”，這一概念被廣泛應(yīng)用于研究生物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理，以及行為等各個(gè)方面[22]。同源性概念可以更方便地探討物種性狀間的“親緣”以及“傳承”關(guān)系，對(duì)生物進(jìn)化過(guò)程的理解也極為重要[23]，但它僅是一種相對(duì)的概念，所以只能將所研究的具體性狀限定在一定的水平和范圍內(nèi)[24]，因?yàn)槿绻麖恼麄€(gè)生物界的進(jìn)化來(lái)看，所有生物都起源于一個(gè)共同的祖先，那么所有生物體就都應(yīng)該是同源的。也就是說(shuō)，如不限定性狀的水平和范圍，而從整個(gè)生物界的進(jìn)化角度來(lái)看，同源性概念是沒(méi)有任何意義的。

目前，相關(guān)生物體及其性狀同源性的識(shí)別，主要有較為傳統(tǒng)的以性狀形態(tài)相似性（similarity）的觀察來(lái)識(shí)別同源性狀的方法，以及隨著分子生物學(xué)、生物信息學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)等學(xué)科的飛速發(fā)展而形成的，基于分子序列水平①分子序列水平，主要指從核苷酸序列、氨基酸序列、蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu)、蛋白間的相互作用、基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)等近似程度。來(lái)推斷同源性狀的分析方法[25]。通常，性狀的相似程度越高，同源的可能就越大，但該分析方法的缺點(diǎn)是容易產(chǎn)生系統(tǒng)性失誤，所以分子序列水平的比對(duì)是形態(tài)性狀同源性識(shí)別方法的微觀層面補(bǔ)充[23]，是同源性狀推斷的另一重要參考標(biāo)準(zhǔn)[25]。植物分類學(xué)、解剖學(xué)、考古學(xué)、人類學(xué)等相關(guān)研究領(lǐng)域，通過(guò)同源性分析大量補(bǔ)充了物種及其性狀的“發(fā)育樹”乃至“進(jìn)化樹”[26]。與此同時(shí)，信息技術(shù)領(lǐng)域也融合了分子生物領(lǐng)域同源性概念，探尋了惡意代碼的起源。研究者們通過(guò)字符串、注冊(cè)表以及應(yīng)用程序接口（application programming interface,API）代碼函數(shù)的調(diào)用順序的分析，鑒別了代碼間的內(nèi)在聯(lián)系以及衍生關(guān)系，進(jìn)而明確了惡意代碼的起源[27]?？梢?jiàn)，同源性的推斷是確立要素間必然內(nèi)在聯(lián)系的重要途徑，是科學(xué)解釋緣起問(wèn)題過(guò)程中不可或缺的重要環(huán)節(jié)。

盡管人的大多行為性狀可在其他物種內(nèi)回溯根源，但本研究將僅在人類行為范疇內(nèi)理解與分析旅游的同源性狀。依照上述同源性狀分析方法，本研究首先對(duì)遠(yuǎn)古人類遷徙行為性狀與現(xiàn)代旅游進(jìn)行形態(tài)相似性比對(duì)，隨后通過(guò)DRD4 基因分子序列在兩性狀中的共通作用②如果是不同物種的性狀同源性分析，則必須進(jìn)行分子序列的相似程度比對(duì)來(lái)確認(rèn)是否是同源基因（分子序列同源性屬于質(zhì)的判斷），但由于本研究?jī)?nèi)容涉及的是同物種、同一基因的性狀表達(dá)，所以不需要進(jìn)行總體序列的比對(duì)。推斷遠(yuǎn)古遷徙與現(xiàn)代旅游的同源性。

2.1 旅游與遠(yuǎn)古遷徙的形態(tài)相似性分析

學(xué)術(shù)主流認(rèn)為，人類遷徙是被動(dòng)地以生存為目的的地理空間“單向”位移，而旅游則是主動(dòng)地以身心愉悅為目的的地理空間“循環(huán)”位移。大多學(xué)者認(rèn)為，遷徙與旅游存在能動(dòng)性以及空間位移上的“本質(zhì)”差異[8]，所以旅游并不應(yīng)該緣起于遠(yuǎn)古遷徙。然而，近期的相關(guān)研究結(jié)果能夠表明，現(xiàn)代旅游與遠(yuǎn)古遷徙無(wú)論是在能動(dòng)性或空間位移上，還是在體驗(yàn)的結(jié)果上均呈現(xiàn)著一定程度的相似性。

首先，遷徙與旅游均是人的主動(dòng)行為策略。目前，基于社會(huì)視角的旅游研究領(lǐng)域?qū)h(yuǎn)古人類遷徙行為的理解，主要以現(xiàn)代人的“移民性遷徙”為依據(jù)[28]。他們認(rèn)為，遠(yuǎn)古人類的生活方式是當(dāng)一個(gè)地方水草枯竭或生存空間發(fā)生重大變化時(shí)就會(huì)踏上遷徙的旅途，去尋找一個(gè)更為適合生存的空間。這一視角上，遷徙似乎就是人類被動(dòng)地通過(guò)空間位移來(lái)謀求生存的過(guò)程，是外部環(huán)境的拉動(dòng)力作用，但如果我們從解決適應(yīng)性問(wèn)題的視角上理解遠(yuǎn)古人類遷徙行為，那么它就具有主動(dòng)的一面。在遠(yuǎn)古人類當(dāng)中，遷徙的只是一部分人，另一部分人則選擇了留守，這顯然是不同個(gè)體（或族群）在相同環(huán)境壓力下表現(xiàn)的不同行為策略[29]，而且基于實(shí)驗(yàn)經(jīng)濟(jì)學(xué)領(lǐng)域“前景理論”對(duì)人類遷徙進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，如果人們對(duì)現(xiàn)有生存條件的未來(lái)預(yù)估遠(yuǎn)低于對(duì)遷徙后所具機(jī)會(huì)之預(yù)估，人們就會(huì)承擔(dān)風(fēng)險(xiǎn)而遷徙[28]。也就是說(shuō)，在相同環(huán)境條件下，承擔(dān)巨大風(fēng)險(xiǎn)而“走出去”或選擇堅(jiān)持“停留”，是個(gè)體（或族群）對(duì)遷徙的截然不同的選擇，而且這種選擇是基于個(gè)體主動(dòng)預(yù)估風(fēng)險(xiǎn)的結(jié)果。這正說(shuō)明了我們對(duì)遠(yuǎn)古人類遷徙的認(rèn)識(shí)不能僅依據(jù)拉動(dòng)力去理解，而首先應(yīng)該從具有內(nèi)在動(dòng)力基礎(chǔ)的推動(dòng)力去理解。有關(guān)尼安德特人（Homo neanderthalensis）消亡的研究結(jié)果也在證明，遷徙是自然所選擇的利于物種生存與繁衍的重要性狀之一①分子人類研究表明，尼安德特人（簡(jiǎn)稱尼人）約2.8 萬(wàn)年前消失。對(duì)其消失的一種假說(shuō)認(rèn)為，受氣候惡化以及與進(jìn)入其居住區(qū)智人的競(jìng)爭(zhēng)失敗是其消失的主要原因。也就是說(shuō)，一方面是由于尼人與現(xiàn)代智人相比處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)，另一方面就是由于氣候的快速變化，使生活在尼人聚居區(qū)及其周邊的大多動(dòng)物選擇了遷徙，但已步入穴居時(shí)代的尼人“喪失”了長(zhǎng)距離主動(dòng)跟隨其他動(dòng)物遷徙的“預(yù)估能力”，所以消亡。。與此同時(shí)，在當(dāng)今社會(huì)中可觀察到的老年人季節(jié)性的流動(dòng)在南方與北方之間是一種遷徙，同時(shí)也是旅游活動(dòng)的一種重要表現(xiàn)形態(tài)。很顯然，這些行為都是個(gè)體主動(dòng)行為策略的結(jié)果。由此可見(jiàn)，無(wú)論是遷徙還是旅游，首先呈現(xiàn)的是人類主動(dòng)性的一面。

其次，空間移動(dòng)的相似性。盡管當(dāng)前的“移民性遷徙”與旅游活動(dòng)從形態(tài)上看存在較為顯著的差異，但在旅游緣起問(wèn)題的認(rèn)識(shí)上，應(yīng)該與遠(yuǎn)古人類適應(yīng)當(dāng)時(shí)環(huán)境時(shí)展現(xiàn)的遷徙形態(tài)進(jìn)行比對(duì)，而不應(yīng)該與現(xiàn)代人的“移民性遷徙”所展現(xiàn)的空間移動(dòng)形態(tài)進(jìn)行比較。生物領(lǐng)域?qū)w徙的解釋是動(dòng)物的周期性、較長(zhǎng)距離、大群地往返于不同棲居地的行為，從無(wú)脊椎動(dòng)物以致哺乳類動(dòng)物都有遷徙性狀表達(dá)。近期，分子人類領(lǐng)域通過(guò)基因追溯發(fā)現(xiàn)，遠(yuǎn)古人類不僅進(jìn)行了單向遷徙，同時(shí)也進(jìn)行了反向遷徙[30]。這說(shuō)明，遠(yuǎn)古人類與其他動(dòng)物沒(méi)有本質(zhì)區(qū)別[31]，采集狩獵時(shí)代的遠(yuǎn)古人類遷徙與其他動(dòng)物②馬賽馬拉國(guó)家公園的動(dòng)物大遷徙仍然延續(xù)著遠(yuǎn)古遷徙的環(huán)狀移動(dòng)路徑。的遷徙也無(wú)本質(zhì)區(qū)別，空間移動(dòng)上也都呈現(xiàn)了“環(huán)狀”形態(tài)?，F(xiàn)代旅游也是如此。

另外，“體驗(yàn)”的結(jié)果具有相似性。人類祖先在生存與發(fā)展這兩個(gè)方面都感受了嚴(yán)峻威脅與挑戰(zhàn)，不過(guò)，通過(guò)遷徙，人類的大量適應(yīng)性問(wèn)題得以解決[32]。人類繁衍至今，遷移行為大幅促進(jìn)了思維（thought）與學(xué)習(xí)能力，也使人類繁衍機(jī)率得以顯著提升[33]。人類歷經(jīng)數(shù)萬(wàn)代，到目前為止仍然在很大程度上繼續(xù)著“旅居”方式。這是現(xiàn)代人所具有的遷徙情感，是自然選擇的、賦予人類的生存技能，是人類發(fā)展過(guò)程中傳遞的基本信息之一[28]。事實(shí)上，遠(yuǎn)古遷徙與現(xiàn)代旅游都是人類通過(guò)“移動(dòng)”滿足需要的一般性適應(yīng)現(xiàn)象，其目的是憑借這種活動(dòng)滿足人們?cè)谔囟ǖ攸c(diǎn)所需要的生理、心理與環(huán)境條件，進(jìn)而保障人的繁衍。極大程度上，遷徙與旅游都是在通過(guò)“移動(dòng)”來(lái)滿足人們對(duì)新事物“探索”的需求。人類發(fā)展歷史證明，為了生存，遠(yuǎn)古人類必須對(duì)周邊環(huán)境進(jìn)行探索，因?yàn)樘剿饔欣谌祟悓?duì)周邊資源的發(fā)現(xiàn)與控制，而在探索過(guò)程中，人類認(rèn)知了自身對(duì)自然環(huán)境改造的能力，進(jìn)而遷徙不再是“痛苦”，人類在遷徙成果中體驗(yàn)了更多的自信、充實(shí)、愉悅與自豪。從結(jié)果上看，人類在不斷探索不熟知的環(huán)境過(guò)程中，有效提升了人的環(huán)境適應(yīng)能力，探索背后帶給遠(yuǎn)古人類更多的是歡樂(lè)、安逸以及更穩(wěn)定的生存與繁衍的保障③探索頻道（Discovery Channel）播出的《荒野求生》與寰宇地理（National Geographic Channels International）播出的《原始競(jìng)賽》等紀(jì)錄片中都有提到人類“求生法則”的核心。它們認(rèn)為人們?cè)诨囊埃ㄟM(jìn)入原始生存狀態(tài)）求生時(shí)，除首先要獲取生活必需工具外，最為重要的就是要探索周邊環(huán)境以提高未來(lái)生存概率。這也應(yīng)該是遠(yuǎn)古人類所采納的生存策略，得到了自然的選擇。。猶如人類的遷徙，絕大多數(shù)旅游領(lǐng)域相關(guān)研究都認(rèn)同了旅游是探索新事物的結(jié)果[34-37]，而在旅游過(guò)程中，人們可以體驗(yàn)不一樣的生活方式，了解其他語(yǔ)言和文化，這可大大增強(qiáng)人類大腦神經(jīng)元的連接[38]。在自然選擇機(jī)制中，與其他物種的發(fā)展方向不同，自然選擇了發(fā)展大腦來(lái)適應(yīng)環(huán)境的人類，大腦的發(fā)展是人類更為穩(wěn)定的生存與繁殖的核心保障，這也是旅游“體驗(yàn)”所能夠帶來(lái)的結(jié)果[38]。這一視角上，旅游與遠(yuǎn)古遷徙并無(wú)本質(zhì)差異。

綜上，遠(yuǎn)古遷徙與現(xiàn)代旅游呈現(xiàn)了諸多方面的形態(tài)相似性，所以可大體推測(cè)遠(yuǎn)古遷徙與現(xiàn)代旅游的同源性。然而，僅據(jù)此來(lái)識(shí)別性狀的同源性并不完全可靠，為了避免系統(tǒng)性失誤，本文將通過(guò)微觀分子序列水平比對(duì)來(lái)進(jìn)一步推斷兩性狀的同源性。

2.2 旅游與遷徙的分子序列同源性分析

微觀層面上，不同物種中來(lái)自同一祖先的基因性狀稱為直系（orthologs）同源基因，一個(gè)物種內(nèi)由基因復(fù)制進(jìn)化而產(chǎn)生的基因性狀稱為旁系（paralogs）同源基因，但不管直系還是旁系都是同源的。通常在行為性狀研究中，由同源基因所導(dǎo)致的性狀可推斷是同源的[39]。

分子人類領(lǐng)域通過(guò)遺傳要素演繹了人類遷徙的過(guò)程與路徑，并以遺傳要素為基礎(chǔ)繪制的現(xiàn)代“人類遷徙路線圖”?，F(xiàn)代智人的祖先直立人大約在170 萬(wàn)年前開始離開非洲家園到非洲以外的地方，這標(biāo)志著人類第一次大遷徙的開始。此后大約從10 萬(wàn)年前開始，現(xiàn)代智人進(jìn)行了第二次大遷徙，大約在3 萬(wàn)年前進(jìn)入了亞洲，約1.2 萬(wàn)年前進(jìn)入美洲，形成了現(xiàn)代人類定居點(diǎn)的大體框架[40]。DNA數(shù)據(jù)顯示，人類的這一遷徙過(guò)程并不是單程“旅行”，因?yàn)橛胁糠謻|非人在2000年前遷徙到了南部非洲，而在歐洲“殖民者”到達(dá)之前，一些非洲人就攜帶來(lái)自世界其他地方的基因又回到南部非洲，與原住民進(jìn)行了重新融合[30]。很顯然，人類遷徙史是遷徙與反遷徙并存的歷史。

不管人類采取何種遷徙方式，遷徙不僅改變了環(huán)境，同時(shí)也改變了人類自身。一項(xiàng)群體遺傳學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在離開非洲進(jìn)行長(zhǎng)距離遷徙的現(xiàn)代人群中，DRD47R①基因存在可變數(shù)目串聯(lián)重復(fù)序列(variable number of tandem repeats，VNTR)，決定了小衛(wèi)星DNA長(zhǎng)度的多態(tài)性。DRD4基因Ⅲ外顯子VNTR為2-11次。DRD47R代表著7次重復(fù)。基因變體出現(xiàn)的頻率要超出一般水平。機(jī)制上來(lái)看，DRD47R基因變體有助于調(diào)整人類大腦多巴胺系統(tǒng)，而多巴胺能夠?qū)Υ竽X的學(xué)習(xí)和獎(jiǎng)勵(lì)等方面發(fā)揮作用，這使人類更善于去新的地方探索[41]。這說(shuō)明，或許現(xiàn)代智人偶然“出走”非洲原居住地，但自然選擇了DRD47R基因變體，這使人類走得更遠(yuǎn)，并繁衍后代繼續(xù)遠(yuǎn)征。另有一些研究表明，DRD47R基因在印第安部落等游牧民族中的分布較為廣泛，這也在說(shuō)明通過(guò)DRD47R基因表達(dá)的遷徙行為特征，對(duì)游牧民族群體的生存與繁衍十分重要[42-43]。還有G?ren[44]近期發(fā)表在《經(jīng)濟(jì)發(fā)展雜志》上，關(guān)于國(guó)家經(jīng)濟(jì)發(fā)展、遷徙與DRD4基因關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，DRD42R7R②DRD42R7R代表著DRD4基因可變數(shù)目串聯(lián)重復(fù)序列的2次與7次重復(fù)。基因頻率與經(jīng)濟(jì)發(fā)展呈現(xiàn)倒U形關(guān)聯(lián)，這一關(guān)聯(lián)可能跟人類遷徙過(guò)程中產(chǎn)生的不同認(rèn)知有關(guān)。基于這一思路他們還發(fā)現(xiàn)，DRD42R7R基因與遷徙距離也呈現(xiàn)了倒U形關(guān)聯(lián)?？傊匀贿x擇了更為容易遷徙人群的DRD4 基因變體，而該基因變體對(duì)遷徙產(chǎn)生著至關(guān)重要的作用，同時(shí)對(duì)人類生存與繁衍起到了至關(guān)重要的作用。

旅游研究領(lǐng)域，Iso-Ahola[45]在解釋旅游的動(dòng)力來(lái)源時(shí)認(rèn)為，人們的旅游動(dòng)機(jī)可分類為“逐求”與“逃避”等兩種動(dòng)力。其中，“逐求”動(dòng)力是具有遺傳性與本能性的人的本質(zhì)規(guī)定，是驅(qū)動(dòng)個(gè)體出游的根本動(dòng)力來(lái)源。另有研究認(rèn)為，出游的內(nèi)在動(dòng)力是人的本質(zhì)回歸[46]等。近期，以現(xiàn)代進(jìn)化論思想為基礎(chǔ)的進(jìn)化心理研究則展示了新的研究進(jìn)展。胡傳東[47]的研究發(fā)現(xiàn)，旅游是“適應(yīng)器-環(huán)境”響應(yīng)模型下的行為，環(huán)境影響下“心理適應(yīng)器”的進(jìn)化是個(gè)體出游的內(nèi)在動(dòng)因。所以，人類旅游是對(duì)保留在人類基因內(nèi)部的某種遠(yuǎn)古行為習(xí)慣的補(bǔ)償。那么，旅游是對(duì)哪一基因內(nèi)部的遠(yuǎn)古行為習(xí)慣的“補(bǔ)償”呢？在分子層面上的研究，Crouch[48]首先提出了“DRD4 基因相同的變異對(duì)旅游傾向產(chǎn)生積極影響”的猜測(cè)。國(guó)內(nèi)旅游研究領(lǐng)域，李承哲和李玉順[49]最早對(duì)DRD4與5-HTT（快樂(lè)基因）基因的多態(tài)性、基因特質(zhì)，以及可能與旅游行為形成的關(guān)聯(lián)進(jìn)行了較為詳細(xì)的綜述。然而，由于上述研究?jī)H是對(duì)特定基因與旅游行為可能存在的關(guān)聯(lián)進(jìn)行的綜述性研究，所以后續(xù)李承哲[50]等又以“探求新奇”動(dòng)機(jī)為研究橋梁，對(duì)DRD4基因多態(tài)性與旅游行為的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了分子層面的小樣本實(shí)驗(yàn)分析。他們的研究發(fā)現(xiàn)，DRD4基因結(jié)構(gòu)（長(zhǎng)型與短型）與出游動(dòng)機(jī)以及行為間存在關(guān)聯(lián)，而這一關(guān)聯(lián)是由于DRD4 基因多態(tài)性能夠調(diào)整個(gè)體對(duì)多巴胺的吸收，進(jìn)而最終影響了人們的“探求新奇”動(dòng)機(jī)乃至人們的出游頻次。不過(guò)，到目前為止，上述的旅游領(lǐng)域的分子層面研究?jī)H呈現(xiàn)了DRD4 基因在旅游行為中的調(diào)節(jié)機(jī)制，而并沒(méi)有能夠在生物體行為進(jìn)化的整體意義上理解人類旅游行為，所以這些研究也只是對(duì)全面探索人類旅游行為的一種補(bǔ)充性研究。盡管如此，上述研究成果仍然能夠?yàn)槁糜闻c遷徙是同源性狀的結(jié)論提供有力的支撐，并為我們?cè)诳茖W(xué)的道路上探討人類旅游行為緣起問(wèn)題奠定了基礎(chǔ)。

綜上，基于DRD4 基因在遠(yuǎn)古遷徙與現(xiàn)代旅游中存在的共通的調(diào)控機(jī)制，可推斷兩者在分子序列水平上也呈現(xiàn)著同源性狀的基本特征。也就是說(shuō)，現(xiàn)代旅游與遠(yuǎn)古遷徙一定是具有“親緣”與“傳承”關(guān)系的同源性狀。更進(jìn)一步地說(shuō)，現(xiàn)代人的旅游應(yīng)該緣起于遠(yuǎn)古的遷徙行為性狀。如果上述推斷正確，那又是什么在促使遠(yuǎn)古遷徙行為發(fā)生變化？從生物進(jìn)化角度上看，解決與自然保持動(dòng)態(tài)平衡的環(huán)境適應(yīng)性問(wèn)題是物種繁衍的關(guān)鍵[51]。生物體所發(fā)展的生理結(jié)構(gòu)是適應(yīng)的產(chǎn)物，其行為也是適應(yīng)的重要產(chǎn)物[52]。一方面，行為能夠通過(guò)內(nèi)在的DNA生化過(guò)程記載和表達(dá)信息，也可累計(jì)和傳遞信息，信息復(fù)制過(guò)程中的遺傳、變異使生命獲得進(jìn)化；另一方面，環(huán)境的變遷是生命體行為進(jìn)行演化的重要指向[53]，環(huán)境變遷在生物性狀（特別在行為性狀中）的衍生發(fā)展過(guò)程中具有不可替代的重要作用，是行為表達(dá)的“篩選器”。

3 定居對(duì)遷徙行為性狀衍生的作用

行為是信息累積與傳遞信息過(guò)程的外在表達(dá)，是生命體與其環(huán)境變遷保持動(dòng)態(tài)平衡的綜合動(dòng)力表現(xiàn)，也是取代和變革的源泉[54]。不過(guò)，哪種行為得到保留并普遍于人類群體中，自然選擇將在其中起到關(guān)鍵的“過(guò)濾”作用。

3.1 行為是基因與環(huán)境共同作用的結(jié)果

動(dòng)物行為與基因的聯(lián)系得到了生物相關(guān)領(lǐng)域的廣泛證實(shí)[55]。如蜜蜂的舞蹈、蜘蛛結(jié)網(wǎng)等，這些行為可以通過(guò)簡(jiǎn)單的孟德?tīng)栠z傳規(guī)律解釋[56]?？梢?jiàn)，行為在動(dòng)物機(jī)體中的實(shí)現(xiàn)，與基因表達(dá)密不可分?；蚰軌蜻\(yùn)送有機(jī)體的行為模式信息，與人類行為存在復(fù)雜的關(guān)聯(lián)，所以將其貫通有助于解釋人類行為的生物起因或社會(huì)起因[57]。利用家譜法和雙生子法的人格差異研究，是“人類行為變異存在遺傳基礎(chǔ)”的有力證明[58]，同時(shí)隨著人類基因的破譯，越來(lái)越多的研究發(fā)現(xiàn)，人類的閱讀能力與6 號(hào)染色體上攜帶的基因有關(guān)[59]；多巴胺系統(tǒng)調(diào)節(jié)基因與人類認(rèn)知、暴力、成癮等諸多社會(huì)行為相關(guān)。同時(shí)，被稱為“利他主義”的基因，其基因變異發(fā)生在11號(hào)染色體上[60]；依然在11號(hào)染色體上的某基因與“好奇探新”（novelty seeking）存在相關(guān)[61-62]，這說(shuō)明控制不同性狀的不同基因可存在于同一染色體上。通常，具有相同的基因多，其行為的相似性與一致性也越多[63]。

人類與其他動(dòng)物在機(jī)體結(jié)構(gòu)上存在一定區(qū)別，最為核心的區(qū)別是人類發(fā)展了極為復(fù)雜的神經(jīng)系統(tǒng)以及發(fā)達(dá)的大腦，但這并不代表人類可以不再遵守生物法則。人類與其他物種同存于一個(gè)進(jìn)化樹上，人類由自然界進(jìn)化而來(lái)，仍然是自然界的一部分，人類的身體、情感、認(rèn)知仍然無(wú)法超脫分子層面DNA 的形塑[64]。盡管復(fù)雜的大腦發(fā)育使人類行為涉及的原因要比其他動(dòng)物復(fù)雜的多，但無(wú)論有多么復(fù)雜，總還是一種動(dòng)物性狀，它和其他生物性狀一樣，一般也被假定為基因和環(huán)境共同作用的結(jié)果[56]?；蚺c環(huán)境并不能單一地控制人類行為。其中，基因具有在出生前通過(guò)一定基因表達(dá)其屬性的一次性影響特征，而出生后就要由環(huán)境因素來(lái)控制①假設(shè)一個(gè)家族攜帶著音樂(lè)天才基因，如果陷于貧瘠，家族后代表現(xiàn)該性狀的可能性就會(huì)大大降低。如果環(huán)境允許，在不同環(huán)境里，其表達(dá)方式也可能存在不同。有些可能成為作曲家，有些則可能成為歌唱家等。其寓意是基因影響著表達(dá)本身，而環(huán)境則控制著基因表達(dá)與否或如何表達(dá)。，基因與環(huán)境對(duì)行為的控制是相輔相成的②例如，有人具有產(chǎn)生低密度脂蛋白從而導(dǎo)致高血壓的基因，如果不抽煙、不吃高脂肪食物，也就不一定患高血壓或心血管疾病。所以，盡管基因?qū)π袨槠鹬匾饔茫h(huán)境因素的地位也不容忽視。。

在適應(yīng)環(huán)境過(guò)程中，人類的行為表達(dá)隨時(shí)空的變遷展現(xiàn)了截然不同的一面③人類發(fā)展進(jìn)程中，生存環(huán)境的變遷（捕獵大型動(dòng)物到小型動(dòng)物）與石器形態(tài)（捕獵工具矛頭從大到?。┑淖冞w可相互對(duì)應(yīng)，這寓意著人類行為策略會(huì)隨著環(huán)境變化而發(fā)生著轉(zhuǎn)變，但這并不代表質(zhì)的變化。，這是不爭(zhēng)的事實(shí)?？v觀人類生存環(huán)境的變遷，人類行為策略也隨之發(fā)生了巨大變化。例如，人們?cè)谵r(nóng)業(yè)社會(huì)結(jié)構(gòu)中主要表現(xiàn)的是支配-服從的行為策略；工業(yè)社會(huì)后，競(jìng)爭(zhēng)-協(xié)作替代了農(nóng)業(yè)社會(huì)的行為策略；全球化、后工業(yè)化后，合作則又替代了競(jìng)爭(zhēng)-協(xié)作的行為策略。更進(jìn)一步地看具體行為，在不同環(huán)境條件下也可以展現(xiàn)不同的形態(tài)。例如，現(xiàn)代男性以外出工作代替原始的外出狩獵；人類游泳姿態(tài)從最原始的“狗刨”向現(xiàn)代自由泳、蝶泳等多種形態(tài)發(fā)展；從遠(yuǎn)古人類攝取大量脂肪到現(xiàn)代攝取少量脂肪的行為變化等?，F(xiàn)代與遠(yuǎn)古人類行為表達(dá)可能有所不同，但行為是適應(yīng)手段，是環(huán)境變遷下的自然選擇，所以行為在不同環(huán)境下就有不同呈現(xiàn)。因其本質(zhì)不變，所以行為方式的轉(zhuǎn)變并不代表著質(zhì)變，那些行為也只能是同一本質(zhì)在不同環(huán)境下的表征。

總體上，人類行為受遺傳基因、環(huán)境或共同影響而形成?；蚝铜h(huán)境在大多行為表達(dá)過(guò)程中會(huì)呈現(xiàn)出互相循環(huán)依賴、互相反饋的復(fù)雜方式，從而使個(gè)體間基因與環(huán)境越近似，其行為表達(dá)也將越趨于一致。在生命體不斷進(jìn)化的里程碑中，行為是適應(yīng)環(huán)境的手段，是生存的重要途徑，更是對(duì)物種的繁衍與發(fā)展起到了至關(guān)重要的作用。在解決不同的適應(yīng)性問(wèn)題過(guò)程中，人類的不同群體出現(xiàn)了不同的偏好，也衍生出不盡相同的行為策略[65]。生物體行為表達(dá)的差異，也正是由其所面臨的不同的環(huán)境適應(yīng)問(wèn)題所導(dǎo)致[32]。也就是說(shuō)，環(huán)境變遷是衍生行為表達(dá)的重要原因，是行為表達(dá)方式得以分化的重要基礎(chǔ)。人類是自然界上行階梯的產(chǎn)物，是從原始生物、低級(jí)生物、高級(jí)生物逐步進(jìn)化而來(lái)。在人類進(jìn)化史中，盡管其生活方式是“瞬間”改變，但行為并非一蹴而就，它是在原始生物應(yīng)對(duì)環(huán)境刺激最初反應(yīng)方式的基礎(chǔ)上，伴隨著環(huán)境變遷與進(jìn)化發(fā)展而形成。為了更好地適應(yīng)當(dāng)前生存環(huán)境，人類必須進(jìn)化出更高級(jí)的行為。面對(duì)環(huán)境的變遷，生存與繁衍的技能觸發(fā)了一個(gè)巨大的進(jìn)化“開關(guān)”，從此啟動(dòng)了不可逆轉(zhuǎn)的演變進(jìn)程[66]，持續(xù)的環(huán)境刺激使人類的衍生性狀不斷出現(xiàn)，并指引著人類的行為表現(xiàn)得更加多樣化[2]。欲在行為進(jìn)化意義上探究現(xiàn)代人得旅游行為，不能僅從生物屬性上尋找相關(guān)證據(jù)，也應(yīng)該依據(jù)環(huán)境變遷的視角去綜合理解。那么，什么樣的生存環(huán)境的變遷成為了遠(yuǎn)古遷徙分化為現(xiàn)代旅游的契機(jī)？

3.2 定居環(huán)境是遠(yuǎn)古遷徙性狀分化的重要契機(jī)

居無(wú)定所的游離生活，基本占據(jù)了人類歷史的大概99%以上。馬克思在《1857—1858年經(jīng)濟(jì)學(xué)手稿》中指出：“游牧，總而言之流動(dòng)，是生存方式的最初形式。部落不是定居在一個(gè)地方，而是在哪里找到草場(chǎng)就在哪里放牧（人類不是天生定居的，只有在特別富饒的自然環(huán)境里，人類才有可能像猿猴那樣棲息在某一棵樹上，否則總是像野獸那樣到處游蕩）。人類最終定居下來(lái)，這種原始共同體就將依種種外界的（氣候的、地理的、物理的等）條件，以及他們的特殊的自然習(xí)性（他們的部落性質(zhì)）等，或多或少地發(fā)生變化”[67]。也就是說(shuō)，遠(yuǎn)古人類并沒(méi)有定居，是隨著環(huán)境的變遷而選擇了定居。

然而，定居不僅僅是人類生活方式的改變，也是人性在體質(zhì)與精神上的改變。生命體在機(jī)體本身、基因、酶、生理系統(tǒng)或者結(jié)構(gòu)下功能不能發(fā)生改變，但在現(xiàn)實(shí)意義上，生存方式的轉(zhuǎn)換卻可使人類諸多性狀展現(xiàn)截然不同的一面[3]。自然選擇意義上，“定居”與“游牧”都是人性“趨利避害”的自然選擇結(jié)果，并無(wú)本質(zhì)上的區(qū)別，然而定居卻使人類在很大程度上剝離了低等動(dòng)物的一些屬性，并在性狀表達(dá)上展現(xiàn)了不同的一面。

約1萬(wàn)多年前，人類開始發(fā)現(xiàn)、改變與馴化周邊資源。隨著原始畜牧業(yè)和農(nóng)業(yè)先后起源與發(fā)展，人類隨之進(jìn)行了幾次專業(yè)化的大分工，并正式進(jìn)入定居（最初應(yīng)該是分散的鄉(xiāng)村聚落）階段。定居是人類發(fā)展歷程中的一次偶然事件，但從社會(huì)發(fā)展的視角上看，人類能夠從農(nóng)業(yè)發(fā)展中得到充分的所需，所以逐步轉(zhuǎn)向更為穩(wěn)定的定居生存方式，定居成為人類生存方式的一次革命。人類生存方式從遷移到定居的改變，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的累積與疊加，開啟了現(xiàn)代社會(huì)的勞動(dòng)分工與社會(huì)分層。通過(guò)分工與分層，人類的橫縱向社會(huì)結(jié)構(gòu)越發(fā)復(fù)雜，文明不斷涌現(xiàn)，這大大延伸了社會(huì)化（經(jīng)濟(jì)、政治、社會(huì)、文化等）程度，但更為重要的是，在促進(jìn)人類社會(huì)化程度提升的過(guò)程中，人類社群的諸多行為策略發(fā)生了改變。也就是說(shuō)，在生物進(jìn)化視角中，生存方式的改變能夠相應(yīng)改變行為表達(dá)，如人類狩獵、農(nóng)耕、工業(yè)生產(chǎn)、經(jīng)商等活動(dòng)，這些活動(dòng)都是在不同環(huán)境結(jié)構(gòu)中，對(duì)勞動(dòng)這一本質(zhì)特征的表達(dá)。在人類遷徙史中，行為的目的是不變的，但行為模式會(huì)隨著環(huán)境變遷發(fā)生轉(zhuǎn)變。有證據(jù)表明，為了生存，遠(yuǎn)古采集與狩獵時(shí)代的人類活動(dòng)范圍大概可能有幾十千米甚至上百千米，而大約在一萬(wàn)多年前，人類步入定居后，其活動(dòng)范圍開始大幅減小[64]，這也是典型的因定居生存方式而引發(fā)的行為策略的變化?；蛟S人類最初的遷徙是為了探索更好的資源，進(jìn)而獲得更優(yōu)越的生存條件，但在探索與了解世界的過(guò)程中，人類卻通過(guò)發(fā)展強(qiáng)大的大腦獲得了應(yīng)對(duì)困境的不同方法，這一過(guò)程得到了自然的選擇。

3.3 旅游是在定居環(huán)境下對(duì)遠(yuǎn)古遷徙的“傳承”

遷徙行為模式逐漸被現(xiàn)代定居生活方式所替代，食物不再需要遠(yuǎn)足去尋找，人類再?zèng)]有必要進(jìn)行遠(yuǎn)古方式的遷徙，但這的確改變了人類自身。進(jìn)化過(guò)程中，人類將適應(yīng)環(huán)境行為信息傳遞給下一代，這也使下一代延續(xù)著上一代甚至更久遠(yuǎn)人類的行為性狀[1]。隨著人類定居生活的開始，這種情況開始發(fā)生了變化，游牧到定居的轉(zhuǎn)換使傳遞給下一代的諸多情感只能長(zhǎng)期地潛伏于人類的內(nèi)在世界中。雖然人類自身能力的增長(zhǎng)、適應(yīng)與改善自然環(huán)境能力的加強(qiáng)，使人類定居生活成為必然，然而這并不能在本質(zhì)上改變已固化的人類遷徙性狀，因?yàn)檫w徙是被自然選擇的、有益于人類繁衍的必要性狀。有研究表明，基因突變導(dǎo)致具有喜歡遷移傾向的古人會(huì)有更多的生存機(jī)會(huì)[68]，而且具有遷移傾向的古人會(huì)有更大的遺傳和繁衍優(yōu)勢(shì)[33，69]。如果，旅游行為是為適應(yīng)現(xiàn)代環(huán)境，并替代已不再需要人類在現(xiàn)代社會(huì)中進(jìn)行表達(dá)的遠(yuǎn)古遷徙的行為結(jié)果，那么，這必將更有益于人類對(duì)現(xiàn)代環(huán)境的適應(yīng)，并使“后人受益”，因?yàn)榻?jīng)自然選擇后保存的行為性狀對(duì)物種的保存與發(fā)展一定有益。通過(guò)“發(fā)展”有益于生存與繁衍的性狀，人類與其他物種競(jìng)爭(zhēng)獲得了勝利，并使人類步入食物鏈的頂端，人類保存了比起其他物種更為優(yōu)越的“強(qiáng)有力的大腦”，大腦在人類生存與發(fā)展中至關(guān)重要。旅游行為能夠增強(qiáng)人類認(rèn)知、提升人類大腦功能、增強(qiáng)大腦神經(jīng)元的連接[48]，顯然旅游對(duì)促進(jìn)大腦發(fā)育與發(fā)展起到了不能忽視的重要作用，遷徙亦是如此。

無(wú)論如何，現(xiàn)代人的旅游并非意料之內(nèi)，但也絕非意料之外。隨著原始農(nóng)畜業(yè)發(fā)展，人類步入定居時(shí)代。定居生存方式極力推動(dòng)了人類財(cái)產(chǎn)權(quán)的發(fā)展，這是進(jìn)一步發(fā)展人類社會(huì)經(jīng)濟(jì)、政治、文化的核心要素。總的來(lái)說(shuō)，定居生活方式與社會(huì)化程度的提升密切相關(guān)，更是人類社會(huì)行為維持與衍生的重要轉(zhuǎn)折點(diǎn)，也是遠(yuǎn)古遷徙性行為性狀能夠衍生的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)。正是在社會(huì)化程度逐步提升的背景下，現(xiàn)代人“重啟”了更適合于在現(xiàn)代環(huán)境中表征遠(yuǎn)古遷徙的“高級(jí)”行為模式，即現(xiàn)代旅游。

4 結(jié)論與展望

分子生物領(lǐng)域性狀同源性是解釋生命體行為性狀親疏程度以及性狀傳承關(guān)系的重要概念。本研究融合分子生物領(lǐng)域同源性概念，應(yīng)用其形態(tài)相似性與分子序列水平比對(duì)方法，分析得出現(xiàn)代旅游與遠(yuǎn)古遷徙是同源性狀的結(jié)論。與此同時(shí)，在行為進(jìn)化視角下，本研究依據(jù)定居生存方式對(duì)人類行為性狀乃至遠(yuǎn)古遷徙行為性狀衍生過(guò)程產(chǎn)生的重要中介作用，推論出“旅游是人類定居后基因與環(huán)境共同作用的一種現(xiàn)代表征，遷徙則是遠(yuǎn)古表征”的研究結(jié)論。

通過(guò)融合分子生物領(lǐng)域研究思想獲得上述研究結(jié)論具有一定的理論意義。（1）對(duì)于旅游緣起問(wèn)題，目前學(xué)術(shù)主流在社會(huì)科學(xué)研究范式下構(gòu)建了多種不同邏輯原點(diǎn)的眾多假說(shuō)，然而在該研究范式下的大多假說(shuō)并沒(méi)有能夠首先明確遷徙與旅游之間的“關(guān)聯(lián)性質(zhì)”，而是在假定其間存在必然聯(lián)系的基礎(chǔ)上，即在自設(shè)的條件范圍之內(nèi)，以例證替代驗(yàn)證的方法解釋了現(xiàn)代旅游行為的不同發(fā)展過(guò)程以及發(fā)生條件。本研究則將“關(guān)聯(lián)性質(zhì)”問(wèn)題拓展到自然科學(xué)領(lǐng)域，引入分子生物領(lǐng)域的性狀同源性相關(guān)概念，在科學(xué)研究視角上促進(jìn)了遠(yuǎn)古遷徙與現(xiàn)代旅游之間存在必然聯(lián)系的理解。這不僅豐富了旅游的研究方法與范圍，彌補(bǔ)了以往旅游行為研究范式的不足，也增強(qiáng)了以往以社會(huì)科學(xué)研究范式為基礎(chǔ)的旅游研究成果的客觀性與精確性。（2）依據(jù)定居生存方式在遠(yuǎn)古遷徙向現(xiàn)代旅游衍生過(guò)程中具有的中介作用，本研究構(gòu)建了“遠(yuǎn)古遷徙-定居-現(xiàn)代旅游”的解釋框架。這一解釋框架的形成，促進(jìn)了社會(huì)科學(xué)研究體系下的旅游基礎(chǔ)理論研究向行為進(jìn)化視角上的延伸，進(jìn)一步充實(shí)了人類旅游行為及其演化機(jī)制的研究。本研究具有一定研究意義，但研究?jī)?nèi)容仍存在一定不足。首先，旅游研究領(lǐng)域未能對(duì)DRD4 基因的核心分子機(jī)制進(jìn)行詳盡的解釋。其次，盡管已知定居生活方式的形成是遷徙行為發(fā)生轉(zhuǎn)變的重要基礎(chǔ)，但本研究的邏輯重構(gòu)過(guò)程在很大程度上仍屬思辨的結(jié)果，進(jìn)而需要大量后續(xù)研究通過(guò)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)加以實(shí)證支持。

無(wú)論如何，分子生物學(xué)是以微觀分子結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)揭示生物體本質(zhì)規(guī)律的基礎(chǔ)科學(xué)之一，這一科學(xué)領(lǐng)域不僅在進(jìn)化相關(guān)研究中扮演著重要的角色，同時(shí)對(duì)生物體行為研究也具有重要的指導(dǎo)意義。所以，一方面，筆者希望分子生物領(lǐng)域相關(guān)研究思想向旅游研究領(lǐng)域的滲透，能夠?yàn)槁糜蔚钠鹪础⒙糜危ㄐ袨椋┏梢蛞约奥糜涡睦頇C(jī)制等基礎(chǔ)命題的解答帶來(lái)更為嚴(yán)謹(jǐn)?shù)耐评?、更為有力的論證以及更為精確的研究結(jié)果。另一方面，筆者還希望這種滲透能夠在短期內(nèi)為“實(shí)驗(yàn)旅游學(xué)”“旅游心理學(xué)”“旅游市場(chǎng)神經(jīng)營(yíng)銷學(xué)”（旅游研究領(lǐng)域有應(yīng)用腦電、皮電、眼動(dòng)以及基因測(cè)序等技術(shù)的相關(guān)研究，也有涉及人體神經(jīng)系統(tǒng)與胺類激素來(lái)解釋旅游行為的相關(guān)研究）等相關(guān)研究領(lǐng)域的形成奠定牢固基礎(chǔ)。目前，自然科學(xué)與社會(huì)科學(xué)領(lǐng)域間的相互滲透與融合的勢(shì)態(tài)已非常明顯，而且“雜交優(yōu)勢(shì)”在社會(huì)科學(xué)領(lǐng)域研究中的重要作用也越發(fā)凸顯（如分子考古、分子人類等），所以在更為長(zhǎng)久的旅游科學(xué)發(fā)展視角上，筆者希望與分子生物相關(guān)思想融合的“常態(tài)化”，能夠?yàn)楝F(xiàn)有旅游研究范式提供更為微觀的新研究視角與新方法，為最終促成以自然科學(xué)為補(bǔ)充的新旅游研究范式奠定基礎(chǔ)。