■吳 德 方正鋒 車煉強(qiáng) 徐盛玉 卓 勇 鐘和局 彭 燮

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所，四川溫江611130)

通過(guò)品種選育、營(yíng)養(yǎng)、管理、疾病防控等各環(huán)節(jié)的努力，中國(guó)規(guī)?；i場(chǎng)母豬的繁殖力有了較大提升。盡管如此，中國(guó)母豬繁殖力與歐美發(fā)達(dá)國(guó)家相比還有較大差距，體現(xiàn)在母豬受胎率低、早期胚胎死亡率高、死胎和宮內(nèi)生長(zhǎng)限制（IUGR）仔豬發(fā)生率高，新生仔豬死亡率高等，限制了中國(guó)規(guī)?；i場(chǎng)母豬年提供的斷奶仔豬數(shù)。針對(duì)上述問(wèn)題，本文重點(diǎn)綜述了近年來(lái)營(yíng)養(yǎng)對(duì)母豬早期胚胎存活、胎兒宮內(nèi)發(fā)育及母體營(yíng)養(yǎng)對(duì)胎兒生后發(fā)育的調(diào)控效應(yīng)，為養(yǎng)豬生產(chǎn)者合理制定妊娠母豬的營(yíng)養(yǎng)與飼養(yǎng)管理程序提供參考。

1 能量與脂肪營(yíng)養(yǎng)對(duì)妊娠母豬繁殖性能的影響

日糧能量是母豬發(fā)揮繁殖生理功能的基礎(chǔ)，不僅影響母豬單胎繁殖性能，而且對(duì)母豬后續(xù)胎次的繁殖性能及后代的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生長(zhǎng)久性影響。Jin等（2016）[1]考察了初產(chǎn)母豬的能量需要量，結(jié)合繁殖性能和體況指標(biāo)確定初產(chǎn)母豬代謝能需要為6 400 kcal/d。隨后Jin 等（2018）[2]考察了日糧能量水平對(duì)連續(xù)3 胎母豬生理指標(biāo)和繁殖性能的影響，其試驗(yàn)結(jié)果表明妊娠母豬在第1、2、3 胎的代謝能攝入分別為6 400、6 600、7 040 kcal/d 或7 260、7 680、7 920 kcal/d。

母體妊娠期能量攝入對(duì)后代的生長(zhǎng)發(fā)育起著至關(guān)重要的作用，母體妊娠期營(yíng)養(yǎng)不良通常導(dǎo)致后代出生重偏低，阻礙腸道生長(zhǎng)和免疫功能的發(fā)育。Chen等（2017）[3]研究發(fā)現(xiàn)母豬低能攝入會(huì)降低仔豬體重、小腸消化吸收功能。此外，母體低能攝入會(huì)顯著升高斷奶仔豬在脂多糖（LPS）應(yīng)激條件下對(duì)疾病的易感性。胎盤(pán)作為聯(lián)系母體與胎兒的紐帶，胎兒生長(zhǎng)異常與胎盤(pán)養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)活性改變有關(guān)。Che 等（2017）[4]利用iTRAQ 技術(shù)考察了母體能量水平對(duì)胎盤(pán)蛋白質(zhì)組學(xué)的影響，其結(jié)果發(fā)現(xiàn)母體營(yíng)養(yǎng)可以通過(guò)調(diào)節(jié)胎盤(pán)脂質(zhì)和能量代謝來(lái)改變胎兒的初生重。

油脂不僅可以作為母豬日糧中的能量來(lái)源，還可為機(jī)體提供必需脂肪酸，因而不同油脂脂肪酸組成的差異會(huì)對(duì)母豬的繁殖性能產(chǎn)生不同的調(diào)控效應(yīng)。Jin 等（2017）[5]研究結(jié)果表明，日糧添加魚(yú)油和大豆油可以通過(guò)提高常乳中脂質(zhì)含量來(lái)改善哺乳仔豬生長(zhǎng)性能，且魚(yú)油中富含的n-3 多不飽和脂肪酸可通過(guò)改變免疫球蛋白的分泌來(lái)促進(jìn)仔豬的生長(zhǎng)。Laws 等（2018）[6]研究發(fā)現(xiàn)妊娠后期和哺乳期添加棕櫚油可以減少母豬哺乳期體損失，增加乳脂含量從而改善仔豬能量平衡，然而妊娠后期添加棕櫚油會(huì)導(dǎo)致哺乳期血糖濃度的升高，可能會(huì)加劇葡萄糖代謝的失衡。Liu 等（2018）[7]研究發(fā)現(xiàn)妊娠后期添加2.25%的共軛亞油酸可以通過(guò)增加初乳IgG 含量來(lái)改善哺乳仔豬的存活率。同時(shí)Su 等（2017）[8]考察了不同油脂質(zhì)量（新鮮玉米油和氧化玉米油）和抗氧化劑的互作效應(yīng)對(duì)母豬繁殖性能、乳成分和抗氧化能力的影響，試驗(yàn)結(jié)果表明，飼喂氧化玉米油盡管會(huì)降低哺乳期采食量，但是對(duì)繁殖性能不會(huì)造成顯著影響；而添加抗氧化劑可在一定程度上改善氧化玉米油對(duì)機(jī)體抗氧化系統(tǒng)的損害。

2 纖維對(duì)妊娠母豬繁殖性能的影響

通過(guò)歸納總結(jié)2006～2015 年發(fā)表于國(guó)際主流雜志（Journal of Animal Science）的研究報(bào)道，發(fā)現(xiàn)北美與歐洲地區(qū)母豬飼糧配方含有相近的碳水化合物總量，但歐洲母豬飼糧中性洗滌纖維（NDF）比北美高35.7%，可溶性纖維含量比北美高90%，可溶性+不溶性纖維總量比北美高20.4%，暗示除了品種選育的因素之外，飼糧碳水化合物組成的差異可能是導(dǎo)致歐洲母豬年提供斷奶仔豬數(shù)顯著高于北美（丹麥28～30 頭，美國(guó)24～26 頭）的重要原因之一。此外，為了維持體況和控制體增重對(duì)母豬進(jìn)行能量限飼時(shí)，母豬發(fā)生的刻板、躁動(dòng)和攻擊行為可通過(guò)增加日糧纖維的攝入而得到緩解。添加日糧纖維可以降低飼料能量密度，從而在不增加能量供給的情況下加大采食量，進(jìn)而增加飽腹感，減少侵略行為。Sapkota 等（2016）[9]研究發(fā)現(xiàn)添加纖維（大豆殼）可在不影響母豬生產(chǎn)性能的前提下，通過(guò)降低攻擊行為增加飽腹感來(lái)改善母豬福利。Feyera等（2017）[10]研究發(fā)現(xiàn)，在妊娠最后2 周增加日糧纖維水平可以降低死胎率、初生仔豬死亡率、以及哺乳期低活力仔豬和腹瀉仔豬的死亡率。Tan 等（2018）[11]考察了不同發(fā)酵特性的可溶性纖維對(duì)連續(xù)兩胎次母豬采食量的影響，研究結(jié)果表明，魔芋粉具有較高的發(fā)酵能力，可以通過(guò)提高胰島素敏感性提高哺乳期采食量，并改善母豬在第二個(gè)繁殖周期的繁殖性能。Zhou 等（2017）[12]研究發(fā)現(xiàn)母豬妊娠期添加1.5%的菊粉通過(guò)腸道微生物的改變來(lái)調(diào)控母豬體重增長(zhǎng)、代謝和炎癥狀態(tài)和新生仔豬BMI 指數(shù)。通過(guò)解析不同生理階段母豬的腸道微生物組成發(fā)現(xiàn)，圍產(chǎn)期妊娠母豬處于分解代謝，其能量損失和炎癥反應(yīng)增加。Zhou等（2018）[13]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，妊娠期添加菊粉可以改善母體糖脂代謝，提高新生仔豬生長(zhǎng)性能，且在高脂日糧飼喂母豬上表現(xiàn)更為明顯，分析原因可能是由于菊粉發(fā)酵產(chǎn)生的短鏈脂肪酸（SCFA）所引起的代謝效應(yīng)所致。

3 蛋白質(zhì)與氨基酸對(duì)妊娠母豬繁殖性能的影響

根據(jù)目前的研究，妊娠母豬的蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等同于氨基酸營(yíng)養(yǎng)。目前，NRC（2012）提出的妊娠母豬氨基酸營(yíng)養(yǎng)需要量主要基于胎兒、子宮、乳腺、胎盤(pán)及羊水、時(shí)間依賴的母體蛋白質(zhì)沉積、及能量依賴的母體蛋白質(zhì)沉積而確定。但是孕體的氨基酸組成主要來(lái)自20 世紀(jì)80 年代左右的數(shù)據(jù)，且NRC（2012）提出的計(jì)算公式默認(rèn)母體蛋白質(zhì)沉積在整個(gè)妊娠期維持衡定。然而上述模型忽略了母豬孕期合成代謝、胰島素抵抗等特殊生理現(xiàn)象，因而對(duì)母豬氨基酸的需要量估測(cè)可能出現(xiàn)一定的偏差。Gon?alves 等（2016）[14]通過(guò)綜合法考察了妊娠后期（90 d）氨基酸和能量攝入對(duì)商業(yè)條件下初產(chǎn)、經(jīng)產(chǎn)母豬繁殖性能的影響，試驗(yàn)結(jié)果表明，初產(chǎn)和經(jīng)產(chǎn)母豬體重增長(zhǎng)與能量和氨基酸攝入密切有關(guān)，經(jīng)產(chǎn)母豬在高能攝入情況下會(huì)增加死胎率；然而妊娠后期增加能量攝入對(duì)仔豬初生重有正向影響，而氨基酸攝入對(duì)其影響差異不顯著。亮氨酸在蛋白質(zhì)的合成與代謝中起著重要作用。Wang 等（2018）[15]研究發(fā)現(xiàn)，妊娠后期添加0.4%～0.8%的亮氨酸可以改變血漿氨基酸組成模式、氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體表達(dá)和mTOR 信號(hào)通路來(lái)增加蛋白質(zhì)合成，從而提高胎兒初生重。Krogh 等（2016）[16]研究發(fā)現(xiàn)，從妊娠30 d開(kāi)始每天額外添加25 g 精氨酸至哺乳28 d，發(fā)現(xiàn)初乳乳成分受到顯著影響，但對(duì)初乳產(chǎn)量、常乳乳成分及乳產(chǎn)量影響差異不顯著；進(jìn)一步對(duì)后代進(jìn)行育肥試驗(yàn)表明，母體飼喂精氨酸對(duì)初生重和斷奶重?zé)o顯著影響，但是后代飼喂至140 日齡時(shí)其生長(zhǎng)性能與母體精氨酸的補(bǔ)充和仔豬初乳的攝入有關(guān)[17]。乳腺安裝留置導(dǎo)管的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)添加精氨酸并沒(méi)有增加母豬乳腺血漿流量、乳腺氨基酸和能量代謝產(chǎn)物，但通過(guò)監(jiān)測(cè)乳腺攝取必需氨基酸的速率，發(fā)現(xiàn)氨基酸對(duì)妊娠后期的乳腺發(fā)育不存在限制性，而賴氨酸和亮氨酸是提高泌乳高峰期產(chǎn)奶量的兩個(gè)限制性的必需氨基酸[18]。Bass 等（2017）[19]的研究發(fā)現(xiàn)妊娠后期添加精氨酸對(duì)母豬產(chǎn)活仔數(shù)、仔豬初生重及泌乳性能并無(wú)影響。Ji 等（2018）[20]考察了母豬日糧添加脯氨酸對(duì)妊娠45 d 和70 d 結(jié)腸微生物和細(xì)菌代謝產(chǎn)物的影響，試驗(yàn)結(jié)果表明，添加1%的脯氨酸會(huì)改變結(jié)腸微生物組成和腸腔內(nèi)細(xì)菌代謝產(chǎn)物的含量；研究數(shù)據(jù)顯示，隨著妊娠的進(jìn)展，微生物的組成和細(xì)菌代謝產(chǎn)物的含量都在發(fā)生不斷的變化。

4 維生素與礦物質(zhì)對(duì)妊娠母豬繁殖性能的影響

膽堿是合成磷脂、神經(jīng)發(fā)育和DNA 甲基化所必需的營(yíng)養(yǎng)素。Mudd 等（2016）[21]研究發(fā)現(xiàn)，圍產(chǎn)期膽堿缺乏會(huì)引起泌乳期血漿膽堿代謝產(chǎn)物的明顯改變；母體日糧膽堿缺乏會(huì)顯著影響初乳及常乳中甜菜堿和脂肪酸的組成，這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度的改變可能會(huì)影響新生仔豬的早期發(fā)育。Flohr 等（2016）[22]考察了不同VD添加水平和添加形式[VD3vs. 25(OH)D3]對(duì)母豬繁殖性能、血清代謝物和新生兒肌肉特征的影響，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)VD3和25(OH)D3都能增加血清25(OH)D3含量，但是25(OH)D3的有效性更高；斷奶仔豬血清25(OH)D3的濃度表明，哺乳母豬飼糧VD 的濃度比添加形式更能影響乳中維生素的轉(zhuǎn)運(yùn)。隨后Flohr 等（2016）[23]評(píng)估了母體VD 添加對(duì)后代生長(zhǎng)性能和胴體品質(zhì)的影響，研究結(jié)果顯示：與添加800 IU 或9 600 IU VD3的母豬相比，添加2 000 IU VD3的母豬后代的生長(zhǎng)速率更快。與添加800 IU VD3的母豬相比，添加50 μg 25(OH)D3（相當(dāng)于2 000 IU VD3）的母豬后代ADG 更高；與添加9 600 IU VD3的母豬相比，25(OH)D3母豬后代上體體重和胴體重均更高。

鐵是動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育必需的微量元素之一，缺鐵性貧血經(jīng)常發(fā)生在哺乳期和新生后代。Wan等(2018)[24]考察了母豬在妊娠85 d 到分娩階段攝入不同形式的鐵來(lái)源80 mg Fe/kg（FeSO4vs. Fe-CGly）對(duì)母豬繁殖性能和母仔豬機(jī)體鐵貯備的影響。試驗(yàn)結(jié)果表明，妊娠后期以二價(jià)螯合鐵替代硫酸亞鐵可以通過(guò)增加胎盤(pán)鐵的運(yùn)輸來(lái)提高出生窩增重。Tan等（2016）[25]研究了日糧不同Ca、P 水平（對(duì)照組：0.70%∶0.55%；低鈣磷組：0.60%∶0.47%；高鈣磷組：0.81%∶0.63%）對(duì)群養(yǎng)或單欄飼養(yǎng)母豬繁殖性能和骨代謝指標(biāo)的影響。研究結(jié)果表明，現(xiàn)階段NRC（2012）推薦的日糧Ca、P需要量對(duì)當(dāng)前高繁殖潛力的母豬群養(yǎng)或圈養(yǎng)都是足夠的。

5 功能性添加物對(duì)妊娠母豬繁殖性能的影響

母豬在妊娠后期和哺乳期的代謝負(fù)擔(dān)會(huì)導(dǎo)致機(jī)體系統(tǒng)性氧化應(yīng)激，同時(shí)熱應(yīng)激也會(huì)加重母豬的氧化應(yīng)激。Chen 等（2018）[26]研究發(fā)現(xiàn)，在炎熱氣候下，母豬妊娠后期和哺乳期母豬產(chǎn)房通過(guò)濕簾降溫可以提高哺乳期采食量，添加有機(jī)酸可以提高母豬繁殖性能和常乳抗氧化能力。Meng 等（2018）[27]研究發(fā)現(xiàn)母豬配種后20 d 飼喂300 mg/kg 白藜蘆醇至斷奶可以通過(guò)胎盤(pán)Keap1-Nrf2 通路和Sirt1 調(diào)節(jié)胎盤(pán)抗氧化基因的表達(dá)來(lái)改善母仔豬抗氧化能力，進(jìn)而提高母豬的繁殖性能。Wan 等（2017）[28]考察了妊娠早期添加殼寡糖對(duì)胎兒生長(zhǎng)發(fā)育的影響，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)添加100 mg/kg 的殼寡糖可以通過(guò)提高羊水抗氧化能力和代謝指標(biāo)的改變來(lái)提高胚胎存活和發(fā)育。Xu等（2018）[29]進(jìn)一步對(duì)豬卵巢進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，鑒定出486 個(gè)DEGs 與產(chǎn)仔數(shù)相關(guān)，而且大部分DEGs 參與細(xì)胞周期、孕酮介導(dǎo)的卵母細(xì)胞成熟、代謝通路、卵母細(xì)胞減數(shù)分裂等，可能是殼寡糖提高繁殖性能的主要原因。

前人研究已經(jīng)表明母豬妊娠期和哺乳期添加L-肉堿可以提高其繁殖性能，但是潛在的機(jī)制尚不清楚。Zhang 等（2018）[30]研究發(fā)現(xiàn)，母豬從配種至哺乳21 d 添加50 mg/kg 的L-肉堿可以通過(guò)改善胎盤(pán)發(fā)育和增加母豬血漿和胎盤(pán)IGFs 含量來(lái)提高母豬的繁殖性能。Farmer 等（2016）[31]考察了妊娠后期外源注射染料木黃酮對(duì)胎兒發(fā)育和母豬繁殖性能的影響，試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，從妊娠90 d 開(kāi)始注射440 mg/d 染料木黃酮直至分娩可以增加母豬血漿IGF-1 含量和仔豬胴體脂肪含量，但對(duì)仔豬的肌肉發(fā)育和哺乳母豬和仔豬的生產(chǎn)性能影響甚微。母體營(yíng)養(yǎng)可以通過(guò)表觀遺傳修飾途徑（改變DNA 甲基化），持續(xù)影響后代生長(zhǎng)發(fā)育。Liu 等（2017）[32]通過(guò)雙酚A 誘導(dǎo)基因發(fā)生DNA 低甲基化，研究母豬妊娠期日糧添加甲基供體對(duì)后代腸道發(fā)育及功能的影響。試驗(yàn)結(jié)果表明，添加甲基供體能通過(guò)改善新生與斷奶仔豬腸道形態(tài)，腸道酶活與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)載體基因表達(dá)，促進(jìn)仔豬的生長(zhǎng)發(fā)育。而妊娠期添加雙酚A 對(duì)后代腸道發(fā)育的損傷可以通過(guò)添加甲基供體得到緩解。同時(shí)，Zhuo 等（2017）[33]考察了母體添加甲基供體對(duì)后代肌肉品質(zhì)的影響。研究發(fā)現(xiàn)，甲基供體可能通過(guò)影響后代肌肉的GS 和LDH 基因DNA 甲基化程度來(lái)改善肉品質(zhì)。

6 結(jié)語(yǔ)

總結(jié)以上研究看出，妊娠母豬的營(yíng)養(yǎng)研究領(lǐng)域主要集中在妊娠后期及泌乳期胎兒發(fā)育，重點(diǎn)研究不同的營(yíng)養(yǎng)素對(duì)胎兒生后泌乳期乃至終生生長(zhǎng)性能的影響，可以看出母體營(yíng)養(yǎng)可程序性的影響后代的生長(zhǎng)性能，表明妊娠母豬的營(yíng)養(yǎng)及飼養(yǎng)管理是一門(mén)藝術(shù)，養(yǎng)豬生產(chǎn)者不僅應(yīng)當(dāng)追求單胎的繁殖成績(jī)，而且應(yīng)該關(guān)注每頭母豬終生提供的產(chǎn)仔數(shù)或產(chǎn)肉量來(lái)系統(tǒng)衡量母豬的繁殖力。