趙曉鐸，張華林，許詩凡，劉光磊

（光明牧業(yè)有限公司/上海奶牛育種中心有限公司，上海 200436）

在奶牛養(yǎng)殖環(huán)節(jié)中有這樣幾種情況：①為了提高產奶量，往往從育種和飼養(yǎng)環(huán)節(jié)提高奶牛的采食量，而采食量的增加，會降低機體內的生殖激素水平；②大量使用激素進行同期發(fā)情和排卵，影響了奶牛繁殖生理機能；③為了經濟效益而縮短空懷期，延長擠奶期；④由于激素和人工授精促使雙胎率增加。這些因素都導致了奶牛隨著產奶量的持續(xù)上升，妊娠率等繁殖性能不斷降低，且繁殖障礙發(fā)病率增加[1]。在奶牛育種工作中，奶牛業(yè)發(fā)達國家都把可遺傳的繁殖性狀納入了育種選擇指數，但是這些繁殖性狀，如：產犢難易、女兒懷孕率、公牛受胎率、母牛懷孕率等都是低遺傳力性狀，而且在一些牧場由于系譜、配次記錄不完善，對繁殖相關育種指標不了解或不重視繁殖育種性狀的選擇等，導致牧場的遺傳改良工作對繁殖性狀的改良效果不達預期。許多研究報道和牧場反映，生產性狀與繁殖性狀之間存在負相關，這嚴重阻礙了牧場的快速發(fā)展。牛群繁殖性能和繁殖效率的高低會直接影響牛群的生產水平，進而影響牧場的經濟效益，也關系到牧場牛群規(guī)模的數量和未來的發(fā)展。對牧場而言，在重視牛群繁殖管理工作的同時，如何加強選種選配工作，特別是在選種環(huán)節(jié)，重視選擇繁殖相關性狀優(yōu)秀公牛，加強對能改善繁殖效率的體型指標的選擇，是保證牧場高效繁殖和生產的關鍵[2]。本文對奶牛育種評估體系中可遺傳的各繁殖相關性狀作了簡要介紹，對繁殖性狀占育種體系權重、基因組對繁殖性狀選育的影響以及體型性狀對繁殖性狀的影響作了具體分析，以供同行參考。

1 奶牛繁殖性狀概述

奶牛育種中，繁殖性狀包含很多指標，包括女兒懷孕率、存活率、產犢難易、死胎率、繁殖指數等。其中繁殖指數包括青年牛受胎率、成母牛受胎率和女兒受胎率。其公式為：繁殖指數（FI）=18%×青年牛受胎率(HCR)+18%×成母牛受胎率(CCR)+64%×女兒受胎率(DPR)。

除了遺傳因素，奶牛繁殖性狀還受到一些非遺傳因素如營養(yǎng)、健康、疾病、氣候的影響。與生育有關的性狀遺傳力都較低，但是由于低生育率、繁殖障礙等繁殖問題對牧場經營影響很大，所以在實際生產中越來越重視對繁殖性狀的研究。

圖1 女兒繁殖性狀與其他性狀的相關關系

從圖1可以看出荷斯坦牛繁殖性狀與其他重要性狀的相關性。繁殖性狀與長壽性、易產性呈正相關，與產奶量、乳脂肪量、乳蛋白量和泌乳持久性呈負相關。

除了這些性狀的遺傳關系之外，2004年加拿大育種專家通過對母牛繁殖性狀遺傳趨勢進行評估發(fā)現，以56d的不返情率來衡量母牛的繁殖性狀，遺傳水平平均每年退化約0.1%，產犢間隔天數的遺傳水平也在增加。在小母牛中，第一次受孕平均年齡每4年減少3d，這在一定程度上與體型、產量等遺傳增長有顯著關系[3]。

圖2為美國近幾十年來產奶量提升情況和女兒懷孕率變化情況，圖3為難產率和死胎率變化情況。從圖中可以看出伴隨著產奶量的提升，女兒懷孕率經過了一個逐漸降低再逐漸提高，難產率和死胎率則經過一個逐漸提高再到逐漸降低的過程，這也反映了在奶牛育種中通過對繁殖權重的增加、采用基因組檢測等技術來改善奶牛繁殖力衰退的努力過程。

圖2 美國產奶量及繁殖性狀的變化情況

圖3 難產率和死胎率變化情況

2 育種值評估體系中繁殖性狀的變化情況

1976年，美國荷斯坦協(xié)會首次制訂TPI時，主要考慮奶牛體型性狀和產奶量的關系，二者的權重分別占60%和40%，到1980年TPI變?yōu)楫a奶量、乳脂率和體型性狀分別占權重的60%、20%和20%，到目前為止，TPI指數變?yōu)槿槌煞?、體型性狀和功能健康三大部分。多年來，美國荷斯坦協(xié)會為了滿足生產需要，對TPI指數公式進行過多次修訂。1997年美國TPI指數僅有生產性能數據和體型外貌數據，2001年將體細胞評分和生產壽命數據加入TPI計算公式中，2002年調整了部分性狀的權重，新增產犢難易性狀指數，2003年增加了女兒懷孕率指數，2006年增加了死胎率指數，2010年增加了母牛懷孕率指數（cow conception rate，CCR）和后備牛懷孕率指數（heifer conception rate，HCR），2016年增加了存活率指數，2017年新增了妊娠期長短指數（gestation length）[4,5]。

指數的不斷變動與新增，主要目的是為了控制體型和降低難產率，同時提高存活率。通過TPI的變動情況，可以看出美國的育種目標是培養(yǎng)效率更高、體型更小、繁殖力更強的奶牛。表1為繁殖健康性狀的變化情況，從表中可以看出從2004年開始，在荷斯坦牛育種值中加大了對繁殖性狀的權重。

表1 繁殖健康性狀權重變化情況

3 基因組選擇對繁殖性狀選育的影響

繁殖性狀的遺傳力較低，一般在0.05以下，這說明繁殖性狀只有5%與遺傳基因有關，其余與飼養(yǎng)水平、氣溫、操作技術等因素相關，但這并不能說明繁殖不受基因控制。2003年美國育種指數增加的女兒懷孕率指數（DPR），其遺傳力只有0.04，但女兒懷孕率還是受某些基因影響。按照傳統(tǒng)育種對繁殖性狀進行篩選，由于系譜、配次記錄不完善等問題不足以對繁殖性狀進行很好的選育[6]。雖然在2003年就增加了對女兒懷孕率的選擇，但在2009年之前還是一直處在下降趨勢中，2009年后隨著基因組選育的實施，女兒懷孕率才逐步得到改善（圖4）[7]。說明基因組檢測對低遺傳力的繁殖性狀改良有很好的促進作用。

圖4 女兒懷孕率變化情況

4 體型性狀對繁殖性狀的影響

體型性狀中對繁殖性狀影響大的主要是尻部性狀，包括尻角度、尻寬、腰強度和髖節(jié)位置（thurl placement）。對髖節(jié)位置，加拿大體型評分系統(tǒng)中是對薦骨結節(jié)和坐骨結節(jié)相對位置進行評分，靠后評1分，中等評5分，靠前評9分（圖5）。

圖5 髖骨結節(jié)位置評分圖

在中國奶牛體型評分系統(tǒng)中尻部性狀占到體型評分10%的比重。腰強度占體軀和容量性狀的8%，而整個體軀和容量性狀占18%。產犢性狀表現可以通過測量產犢難易或犢牛存活率進行評價。母牛的繁殖性能包括從產犢后到第一次配種，到受孕時間的總和。

加拿大CDN對60 000個荷斯坦頭胎牛產犢數據進行了分析，得到了產犢與尻部相關體型性狀評分之間的關系。發(fā)現尻角度評分8～9分比1～2分的牛更易產，難產率低2%。髖節(jié)評分1～2分比其他評分的牛只難產率高3%。腰強度評分8～9分的牛比1～2分的牛所產犢牛存活率高5%。尻角度低的牛所產犢牛存活率比尻角度高的牛高3%。

圖6 尻部性狀評分與頭胎牛繁殖性狀關系

從圖6可以看出，尻角度、尻寬和髖節(jié)位置在牛從開配到受孕時間間隔上相關性有差異。尻寬窄的母牛比尻寬評分5分的母牛受孕時間晚4d，而尻寬非常寬的母牛受孕時間也有延遲。

加拿大的奶牛體型評分系統(tǒng)中，對尻角度和髖節(jié)位置的評分以5分或6分為最理想。從圖6可以看出，這兩種性狀中等評分最理想，評分偏高或偏低，母牛的懷孕率都較低。對于尻角度評分高的牛，其受孕時間比評分低的牛晚了近3d，尻角度評分為1～2分的牛也有1d的延遲。對于髖節(jié)位置來說，評分極高或極低的牛，受孕時間均延遲了2d，最理想的評分是6分。

在加拿大評分系統(tǒng)中，尻部性狀分為尻角度、腰強度、尻寬、髖節(jié)位置，從4 100個驗證荷斯坦公牛數據中得出的尻部和所選取的關鍵性狀之間的相關性如表2所示。

表2 尻部與一些關鍵性狀的關系

從表2可以得出以下結論，尻部性狀與產犢能力呈負相關，表明尻角度高的公牛后代會有更大概率發(fā)生難產和死胎問題。女兒產犢難易和女兒繁殖性能與公牛尻部性狀關系不大，這說明公牛尻部特點對公牛女兒后代影響并不大[8]。尻部性狀和群體壽命呈正相關，表明通過對公牛尻部進行改良也可以同時改善后代生產壽命。尻部性狀評分與加拿大育種值和蛋白價值呈正相關，因此在育種指數中選擇改良尻部也會對蛋白價值產生正向影響。

尻部結構評分雖然和終生效益指數（LPI）之間呈正相關關系，但在LPI公式中并未包含尻部性狀的權重，這是因為通過尻部性狀評分與其他性狀之間的遺傳關系可以對尻部進行遺傳改良，因此在LPI公式中沒有包含尻部評分這一性狀[9,10]。

牧場通過選種選配工作，加強對荷斯坦牛繁殖性能的選擇，不僅有利于群體繁殖性能的改善，增加生產效益，也有利于牧場降低飼養(yǎng)管理成本，有助于牧場培育更高效、高產的奶牛。