李美玲，林育釗，王 慧*，林毅雄，林河通*

（福建農(nóng)林大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)后技術(shù)研究所，福建 福州 350002）

能量是生物體進(jìn)行一切生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，在維持細(xì)胞正常代謝、生物體生長(zhǎng)、發(fā)育、成熟和抵御脅迫等過程中起著重要作用。在生物體中，能量主要以腺苷三磷酸（adenosine triphosphate，ATP）的形式存儲(chǔ)，ATP是細(xì)胞代謝活動(dòng)的主要能量來(lái)源[1]。采后果蔬仍是有生命的有機(jī)體，仍然可以進(jìn)行一系列的生理代謝活動(dòng)。研究表明，組織能量虧缺是引起采后果蔬衰老的關(guān)鍵因素[2-5]。采后果蔬的衰老程度與ATP含量和能荷水平呈負(fù)相關(guān)[6-7]；而較高的ATP含量和能荷水平有利于采后果蔬在貯藏期間保持良好的品質(zhì)并延緩采后果蔬衰老的發(fā)生[8-10]。因此，通過對(duì)采后果蔬能量狀態(tài)的調(diào)控來(lái)延緩采后果蔬衰老已經(jīng)成為近年來(lái)果蔬采后生物學(xué)和果蔬貯藏保鮮等研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)之一[4,9,11-13]。本文對(duì)能量狀態(tài)與采后果蔬衰老的關(guān)系、采后果蔬能量狀態(tài)的調(diào)控措施以及調(diào)控機(jī)制等方面進(jìn)行綜述，以期揭示采后衰老發(fā)生過程中果蔬能量虧缺與調(diào)控的機(jī)制，為延緩采后果蔬衰老和延長(zhǎng)果蔬采后貯運(yùn)保鮮期提供參考。

1 能量狀態(tài)在果蔬采后衰老中的作用

能量狀態(tài)在采后果蔬的衰老過程中發(fā)揮著重要作用[3-4]。近年的研究表明，采后果蔬衰老可能是由于組織能量虧缺所致[4,14-15]。當(dāng)采后果蔬處于衰老狀態(tài)時(shí)，ATP合成能力下降，細(xì)胞因能量供應(yīng)不足而出現(xiàn)功能紊亂和代謝失調(diào)，導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)被破壞、膜系統(tǒng)功能喪失，從而造成不可逆的細(xì)胞損傷，進(jìn)而加速采后果蔬的衰老進(jìn)程[1,3,16]。研究發(fā)現(xiàn)，在葡萄果實(shí)采后自溶軟化過程中，果實(shí)中的ATP含量和能荷水平呈下降趨勢(shì)，且采后葡萄衰老自溶軟化與果肉組織中的ATP含量和能荷水平呈負(fù)相關(guān)[17]。Saquet等[2]研究發(fā)現(xiàn)，在氣調(diào)貯藏期間梨果實(shí)中的ATP含量顯著下降，梨果核部位褐變的發(fā)生與過多的能量消耗有關(guān)。張群等[11-12,18]研究發(fā)現(xiàn)，葡萄果實(shí)中ATP含量和能荷水平隨貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)而下降，葡萄內(nèi)果皮的超微結(jié)構(gòu)逐漸趨于被破壞；而熱處理能夠使葡萄內(nèi)果皮組織維持較高的能量狀態(tài)，保持致密的內(nèi)果皮超微結(jié)構(gòu)，延緩因細(xì)胞壁降解所致的葡萄果實(shí)衰老。氧化磷酸化解偶聯(lián)劑2,4-二硝基苯酚（2,4-dinitrophenol，DNP）處理可加速采后荔枝、龍眼果實(shí)ATP含量和能荷水平的下降，加速荔枝和龍眼果實(shí)采后衰老褐變[19-24]?？梢?，組織能量虧缺是導(dǎo)致采后果蔬衰老和品質(zhì)劣變的重要因素。

1.1 果蔬采后呼吸代謝與能量狀態(tài)的關(guān)系

采后果蔬細(xì)胞內(nèi)的能量主要由呼吸代謝所產(chǎn)生。ATP主要通過有氧呼吸代謝中的糖酵解途徑、三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化而產(chǎn)生[25-26]。呼吸代謝是影響采后果蔬衰老的重要因素，呼吸代謝的增強(qiáng)可導(dǎo)致采后果蔬營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消耗增加，從而加速果蔬衰老和品質(zhì)劣變。趙云峰等[27]研究發(fā)現(xiàn)，采后龍眼果實(shí)呼吸速率在貯藏后期隨時(shí)間的延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)，而低溫貯藏能夠顯著抑制采后龍眼果實(shí)呼吸速率，從而延緩采后龍眼果實(shí)的衰老。Ge Yonghong等[28]用外源磷酸三鈉處理采后蘋果，可有效抑制蘋果呼吸強(qiáng)度，延緩蘋果采后衰老。此外，殼聚糖涂膜可顯著降低采后蘋果、梨、草莓、櫻桃、荔枝等果實(shí)呼吸速率，延緩采后果實(shí)衰老，延長(zhǎng)其貯藏保鮮期[29]。可見，呼吸代謝對(duì)采后果蔬衰老的發(fā)生起重要作用，較強(qiáng)的呼吸代謝加速采后果蔬衰老。

采后果蔬呼吸代謝的強(qiáng)弱受組織能荷水平的影響。當(dāng)能荷水平較低時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的ATP合成途徑被激發(fā)，呼吸代謝增強(qiáng)，從而促進(jìn)能量的產(chǎn)生以維持正常代謝；而當(dāng)能荷水平較高時(shí)，ATP合成則會(huì)減少，呼吸代謝被抑制[30]。Lin Yixiong等[30]研究發(fā)現(xiàn)，H2O2處理導(dǎo)致采后‘福眼’龍眼果實(shí)能荷水平降低，顯著提高果實(shí)的呼吸速率，加劇龍眼果皮褐變。6-芐基腺嘌呤處理可顯著促進(jìn)采后西蘭花ATP含量的積累并延緩能荷水平的下降，降低呼吸強(qiáng)度，延緩西蘭花褪綠黃化[31]。羅淑芬等[32]研究發(fā)現(xiàn)，6-芐基腺嘌呤處理可使蓮子保持較高的能荷水平，抑制蓮蓬的呼吸作用，從而有效延緩鮮蓮蓬和蓮子的品質(zhì)下降和衰老。此外，研究表明，采后果蔬在衰老過程中因能荷水平的降低而導(dǎo)致細(xì)胞色素c氧化酶（cytochrome c oxidase，CCO）、抗壞血酸氧化酶（ascorbic acid oxidase，AAO）和多酚氧化酶等呼吸末端氧化酶的活性上升，呼吸速率增加，從而加速組織衰老[24,33]。Lin Yifen等[25]研究表明，沒食子酸丙酯處理可使龍眼果實(shí)維持較高的ATP含量和能荷水平，抑制CCO和AAO活性，降低果實(shí)呼吸速率，延緩龍眼果實(shí)采后衰老。

因此，采后果蔬組織的能量狀態(tài)對(duì)果蔬的呼吸代謝有著重要影響，當(dāng)組織能量虧缺時(shí)，果蔬呼吸代謝增強(qiáng)，加速營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗，進(jìn)而促進(jìn)果蔬采后衰老的發(fā)生。

1.2 活性氧積累與能量狀態(tài)的關(guān)系

活性氧（reactive oxygen species，ROS）主要在線粒體內(nèi)產(chǎn)生，是植物在有氧代謝過程中電子傳遞至氧分子時(shí)產(chǎn)生的活躍并具毒害作用的含氧物質(zhì)的總稱，包括過氧化氫（H2O2）、超氧陰離子自由基（O2－·）、羥自由基（·OH）等。ROS是造成植物氧化損傷的主要物質(zhì)，細(xì)胞內(nèi)ROS的大量積累導(dǎo)致生物膜脂、蛋白質(zhì)、核酸及其他細(xì)胞組分的毒害損傷[34]。ROS的產(chǎn)生會(huì)干擾細(xì)胞的正常代謝，但植物細(xì)胞本身具有防御ROS積累的酶促和非酶促反應(yīng)機(jī)制[35-37]。正常情況下，ROS的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡，對(duì)植物細(xì)胞不會(huì)產(chǎn)生傷害。當(dāng)植物衰老或受外界脅迫時(shí)，能量物質(zhì)被大量消耗，呼吸代謝產(chǎn)能速率降低，能量供應(yīng)不足以供防御系統(tǒng)清除過多的ROS，細(xì)胞內(nèi)的ROS大量積累，從而產(chǎn)生氧化損傷，促進(jìn)膜脂氧化，破壞細(xì)胞膜完整性，導(dǎo)致細(xì)胞區(qū)室化消失和離子泄露，進(jìn)而加速細(xì)胞衰老。

采后果蔬組織中ROS的積累與較低的能荷水平有關(guān)[22]。研究表明，采后蓮霧果實(shí)中的H2O2含量與能荷呈負(fù)相關(guān)；而秋水仙堿處理能延緩采后貯藏后期蓮霧果實(shí)能荷水平的下降，保持較高的超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）和過氧化物酶等ROS清除酶活性[38]。陳蓮等[21]用DNP處理龍眼果實(shí)，加速龍眼果實(shí)ATP含量下降，提高O2－·產(chǎn)生速率，降低SOD、過氧化氫酶（catalase，CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）等ROS清除酶的活性，降低還原型谷胱甘肽和還原型抗壞血酸等內(nèi)源抗氧化物質(zhì)的含量，從而降低ROS清除能力，導(dǎo)致ROS積累，加速龍眼果實(shí)衰老。梁爽等[39]采用外源DNP處理草莓果實(shí)，發(fā)現(xiàn)其可抑制CAT和APX活性，促進(jìn)H2O2和O2－·積累；而外源ATP處理則顯著提高CAT和APX活性，降低H2O2和O2－·積累，進(jìn)而延緩草莓果實(shí)的衰老。此外，水蜜桃果實(shí)組織中的ATP含量和能荷在貯藏期間呈下降趨勢(shì)，SOD活性和CAT活性快速下降，H2O2和O2－·含量顯著增加，且水蜜桃果實(shí)的能荷與H2O2和O2－·含量呈顯著負(fù)相關(guān)；而采用N2結(jié)合自發(fā)氣調(diào)復(fù)合處理可使水蜜桃果實(shí)保持較高的ATP含量和能荷水平，提高SOD和CAT活性，減少H2O2和O2－·的積累，延緩水蜜桃果實(shí)采后衰老[40]。

因此，采后果蔬中ROS的積累受組織能量狀態(tài)的影響，能量虧缺可導(dǎo)致ROS清除酶活性和內(nèi)源抗氧化物質(zhì)含量下降，使組織中ROS的產(chǎn)生和清除失去平衡，導(dǎo)致ROS積累，進(jìn)而對(duì)生物膜系統(tǒng)和生物大分子造成損傷，促進(jìn)果蔬采后衰老。

1.3 細(xì)胞膜完整性與能量狀態(tài)的關(guān)系

植物細(xì)胞存在區(qū)室化，而細(xì)胞膜和亞細(xì)胞膜對(duì)細(xì)胞區(qū)室化起重要作用，從而避免離子泄露和某些酶促反應(yīng)的發(fā)生[41-44]。采后果蔬衰老的最初特征是細(xì)胞膜完整性的不可逆損傷，表現(xiàn)為細(xì)胞膜滲透性增加。脂質(zhì)是細(xì)胞膜的重要組成部分，膜脂組分的變化可能導(dǎo)致生物物理或生化膜特性的改變、細(xì)胞區(qū)室化的消失和細(xì)胞膜透性的增加[16]。在采后果蔬衰老過程中，膜脂的降解和過氧化會(huì)破壞細(xì)胞膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)完整性，表現(xiàn)為不飽和脂肪酸相對(duì)含量降低、飽和脂肪酸相對(duì)含量增加、膜流動(dòng)性降低和膜磷脂降解等[45-46]。Lin Yifen等[16]研究表明，采后龍眼果實(shí)細(xì)胞膜透性與脂肪酸不飽和度呈負(fù)相關(guān)。Zhang Shen等[46]發(fā)現(xiàn)，采后龍眼果實(shí)細(xì)胞膜透性與褐變指數(shù)呈正相關(guān)，且細(xì)胞膜脂的降解加速采后龍眼果實(shí)的褐變。沒食子酸丙酯處理采后龍眼可保持較高水平的果皮不飽和脂肪酸，減緩膜脂過氧化，進(jìn)而延緩果實(shí)衰老[47]。此外，較高的能荷水平有利于細(xì)胞膜脂的生物合成和細(xì)胞膜的損傷修復(fù)，減緩膜脂過氧化程度，抑制膜脂降解相關(guān)酶的活性，抑制細(xì)胞膜透性的增加，從而維持較好的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整性[13,48]。因此，較高的能荷水平對(duì)于減緩膜脂過氧化程度、維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性具有重要作用。

當(dāng)采后果蔬細(xì)胞內(nèi)能荷水平較低或ATP合成速率低于一定閾值時(shí)，膜脂的生物合成和細(xì)胞膜的損傷修復(fù)受阻，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整性被破壞、細(xì)胞區(qū)室化消失，并導(dǎo)致離子泄露，從而導(dǎo)致酶與底物接觸進(jìn)而發(fā)生酶促反應(yīng)，如酚類物質(zhì)與多酚氧化酶和過氧化物酶發(fā)生反應(yīng)導(dǎo)致酶促褐變[7,23,49-50]。研究表明，在缺氧脅迫下，當(dāng)馬鈴薯ATP的合成量低于閾值時(shí)，缺氧馬鈴薯細(xì)胞不能保持細(xì)胞膜的完整性[48]。采后龍眼果實(shí)果皮中的ATP含量隨貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)，且果皮的細(xì)胞膜透性與ATP含量呈負(fù)相關(guān)[6,16]。林毅雄等[23]發(fā)現(xiàn)，DNP處理能夠加劇采后龍眼果實(shí)細(xì)胞能量虧缺，增加細(xì)胞膜透性，促進(jìn)采后龍眼果實(shí)果皮褐變的發(fā)生。張群等[51]研究發(fā)現(xiàn)，采后葡萄果實(shí)的ATP含量與膜透性呈負(fù)相關(guān)，且通過對(duì)‘維多利亞’和‘紅地球’兩個(gè)品種的葡萄果實(shí)進(jìn)行比較分析，發(fā)現(xiàn)較高的ATP水平可減輕膜脂過氧化程度，降低細(xì)胞膜透性，延緩果實(shí)品質(zhì)劣變。Yi Chun等[13]報(bào)道，外源ATP處理能夠使采后荔枝果實(shí)保持較高的ATP含量和能荷水平，降低膜脂過氧化、抑制磷脂酶D，酸性磷酸酶和脂肪氧合酶等膜脂降解相關(guān)酶的活性，保持較高的膜脂不飽和度和較完整的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，從而延緩荔枝果實(shí)的采后衰老。李輝等[52-53]發(fā)現(xiàn)，1-甲基環(huán)丙烯（1-methylcyclopropene，1-MCP）處理能夠使‘油?’果實(shí)保持較高的ATP含量和能荷水平，有效降低‘油?’果實(shí)的細(xì)胞膜透性，延緩果實(shí)的后熟和衰老。因此，能量虧缺能夠加劇果實(shí)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)損傷，促進(jìn)采后果實(shí)衰老和品質(zhì)劣變，而較高的能荷水平能夠使細(xì)胞保持較完整的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，從而有利于采后果蔬品質(zhì)的保持。

可見，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性與能量狀態(tài)密切相關(guān)，能量虧缺可引起細(xì)胞膜脂降解、細(xì)胞膜完整性受損，細(xì)胞區(qū)室化消失，進(jìn)而加速采后果蔬的衰老進(jìn)程；而較高的能荷水平有利于保持較高的膜脂不飽和程度，維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性，從而維持正常的細(xì)胞生理代謝，延緩采后果蔬衰老。

2 采后果蔬能量狀態(tài)的調(diào)控措施

采用適當(dāng)外源處理可調(diào)控采后果蔬的能量狀態(tài)，進(jìn)而影響采后果蔬的衰老進(jìn)程。研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)?shù)耐庠刺幚砟軌蚴共珊蠊弑３州^高的能荷水平，有效抑制采后果蔬衰老。外源施加ATP可使采后龍眼果實(shí)保持較高的ATP含量和能荷水平，抑制果皮細(xì)胞膜透性的增加，保持較高的葉綠素、類胡蘿卜素、花青素等色素物質(zhì)和類黃酮含量，從而抑制龍眼果皮褐變，并有效抑制總可溶性固形物、總可溶性糖和VC含量的下降及可滴定酸含量的增加，保持較好的果實(shí)品質(zhì)，延緩龍眼果實(shí)衰老[9,21]。高兆銀等[20]發(fā)現(xiàn)，外源ATP處理延緩采后荔枝果實(shí)能荷水平下降，抑制荔枝果實(shí)失水和果皮細(xì)胞膜透性增加，進(jìn)而延緩采后荔枝果實(shí)的衰老。董栓泉等[54]發(fā)現(xiàn)，蔗糖處理能夠提高采后青花菜中的ATP含量和能荷水平，有效抑制青花菜的黃化。Liu Ting等[55]研究表明，短期厭氧處理可使采后荔枝果實(shí)保持較高的ATP含量和能荷水平，有效延緩荔枝果實(shí)采后褐變。Li Ling等[10]采用50%O2＋50% CO2處理可使花椰菜保持較高的ATP含量和能荷水平，從而延緩其衰老進(jìn)程，延長(zhǎng)其貯藏保鮮期。王金花等[40]發(fā)現(xiàn)，N2結(jié)合自發(fā)氣調(diào)復(fù)合處理能夠使水蜜桃果實(shí)維持較高的ATP含量和能荷水平，抑制水蜜桃果實(shí)軟化，保持較高的可溶性固形物和VC含量，維持較好的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，抑制水蜜桃果實(shí)后熟和衰老。采后枇杷果實(shí)經(jīng)適當(dāng)濃度的NO處理，可維持較高的能荷水平，抑制枇杷果實(shí)采后木質(zhì)化的發(fā)生[56]。陳蓮等[8]報(bào)道，采用1-MCP處理臺(tái)灣青棗果實(shí)，能夠使果實(shí)保持較高的ATP含量和能荷水平，抑制果實(shí)衰老腐爛。李輝等[52,57]發(fā)現(xiàn)，1-MCP處理可使‘油?’果實(shí)保持較高的ATP含量，抑制果實(shí)硬度下降，保持較高的果皮葉綠素含量和可滴定酸含量，進(jìn)而延緩‘油?’果實(shí)果皮顏色轉(zhuǎn)變，減少‘油?’果實(shí)的質(zhì)量損失和衰老腐爛。秋水仙堿處理能夠使采后蓮霧果實(shí)保持較高的ATP含量和能荷水平，有效延緩其采后衰老[38]。鈣聯(lián)合殼聚糖涂膜處理可有效延緩采后葡萄果肉組織能荷水平的下降，保持較高的花色素苷、葉綠素、類黃酮、總酚和單寧含量，從而延緩葡萄果實(shí)衰老和品質(zhì)劣變[58]。青花菜在采后貯藏期間易發(fā)生黃化，而褪黑素處理能夠使其維持較高的能荷水平，延緩青花菜衰老黃化[59]。因此，通過適當(dāng)?shù)耐庠刺幚砜墒共珊蠊弑３州^高的能荷水平，利于采后果蔬保持較好的貯藏品質(zhì)，有效延緩果蔬采后衰老。

3 采后果蔬能量狀態(tài)調(diào)控機(jī)制

細(xì)胞內(nèi)的能量狀態(tài)與腺苷酸的合成、耗散、轉(zhuǎn)運(yùn)和感知等密切相關(guān)[4,14,60]。ATP合成酶是ATP合成的關(guān)鍵酶，由許多亞基組成，其中ATP合成酶β亞基（ATP synthaseβ，AtpB）參與催化ATP的合成和降解，是ATP合成酶催化結(jié)構(gòu)域的關(guān)鍵組成部分，并且被認(rèn)為是一種新的程序性細(xì)胞死亡蛋白，調(diào)節(jié)植物細(xì)胞死亡[61]。此外，植物中存在兩種與能量相關(guān)的耗散蛋白，包括交替氧化酶（alternating oxidase，AOX）和線粒體內(nèi)膜上的解偶聯(lián)蛋白（uncoupling proteins，UCP）[62-63]。當(dāng)植物組織受到脅迫時(shí)，AOX和UCP可調(diào)節(jié)植物細(xì)胞線粒體內(nèi)的能量平衡，形成抗氧化系統(tǒng)，維持三羧酸循環(huán)的正常運(yùn)行，減少ATP合成，釋放熱能，造成能量耗散[62,64]。ADP/ATP載體蛋白（ATP/ADP carrier，AAC）作為高等生物體中線粒體內(nèi)膜上的腺苷核苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)的核心蛋白，能夠介導(dǎo)線粒體內(nèi)高濃度的氧化磷酸化作用的產(chǎn)物——ATP向細(xì)胞質(zhì)運(yùn)輸，同時(shí)將同等數(shù)量的ADP轉(zhuǎn)運(yùn)至線粒體[65]。蔗糖非酵解型蛋白激酶（sucrose non-fermenting-related protein kinase，SnRK）能夠感知細(xì)胞內(nèi)能荷水平并調(diào)節(jié)下游代謝途徑，維持能量供需動(dòng)態(tài)平衡[55,66-68]。

近年來(lái)研究表明，能量合成、耗散、轉(zhuǎn)運(yùn)及感知等相關(guān)基因參與調(diào)控采后果蔬組織的能量狀態(tài)，對(duì)采后果蔬的生理品質(zhì)以及采后衰老的發(fā)生有著重要影響[4,14,69-70]。Wang Hui[14]、Liu Ting[55]、Zhang Zhengke[71]等發(fā)現(xiàn)，荔枝果實(shí)在采后貯藏期間果皮組織中AOX基因的轉(zhuǎn)錄本豐度顯著上調(diào)，交替氧化呼吸比例上升，果實(shí)能量耗散增加，從而導(dǎo)致荔枝果皮組織中ATP含量下降，最終加快荔枝果實(shí)采后衰老。高兆銀等[69]報(bào)道，DNP處理可上調(diào)采后荔枝果實(shí)AOX基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)，促進(jìn)能荷水平下降，導(dǎo)致荔枝果實(shí)衰老速度加快；而在貯藏后期SnRK基因表達(dá)上調(diào)，推測(cè)其可能參與對(duì)荔枝果實(shí)能量狀態(tài)的調(diào)節(jié)；此外，在水浸泡脅迫條件下，荔枝LcAAC1基因的表達(dá)上調(diào)，這可能是對(duì)能量虧缺的應(yīng)激反應(yīng)。Zhang Zhengke等[71]研究發(fā)現(xiàn)，采用茶籽油處理可抑制荔枝果實(shí)AOX基因的表達(dá)，上調(diào)荔枝LcAAC1基因的表達(dá)，抑制ATP含量下降，從而延緩荔枝果實(shí)衰老褐變。Huang Zihui等[70]報(bào)道，N2處理可降低獼猴桃果實(shí)AOX和UCP基因的轉(zhuǎn)錄本豐度，使其保持較高的能荷水平，有效延緩采后獼猴桃果實(shí)的衰老；而O2處理可上調(diào)獼猴桃果實(shí)AOX和UCP基因的轉(zhuǎn)錄本豐度，加速能荷水平的下降，促進(jìn)獼猴桃果實(shí)衰老；且SnRK1基因在貯藏過程中表達(dá)上調(diào)，有利于對(duì)采后獼猴桃果實(shí)能量狀態(tài)的調(diào)節(jié)。此外，AtpB基因轉(zhuǎn)錄豐度的增加標(biāo)志著果實(shí)衰老，而外源ATP、厭氧或純氧、茶籽油和N2處理均可抑制采后荔枝和獼猴桃等果實(shí)中AtpB基因的表達(dá)，延緩果實(shí)衰老[14,55,70-71]?？梢姡珹OX和UCP基因的表達(dá)上調(diào)可能導(dǎo)致貯藏后期采后果蔬組織能量耗散加劇，最終導(dǎo)致果蔬組織能荷水平下降；AAC基因可能參與對(duì)能量虧缺的應(yīng)激反應(yīng)，AAC基因表達(dá)上調(diào)有利于增加細(xì)胞的ATP供應(yīng)；而SnRK基因在果蔬衰老過程中感知細(xì)胞的能荷水平下降，從而進(jìn)行有利于提高細(xì)胞水平的代謝調(diào)節(jié)。

4 結(jié) 語(yǔ)

采后果蔬組織的能量狀態(tài)對(duì)果蔬的呼吸代謝、ROS積累和細(xì)胞膜完整性等方面起著重要影響。組織能量虧缺導(dǎo)致采后果蔬呼吸代謝增強(qiáng)、ROS積累、膜脂降解、細(xì)胞膜不飽和度下降、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整性受損、細(xì)胞區(qū)室化消失，從而導(dǎo)致采后果蔬衰老和品質(zhì)劣變的發(fā)生。目前已有研究通過適當(dāng)外源處理影響采后果蔬的能量狀態(tài)，進(jìn)而調(diào)控采后果蔬的衰老進(jìn)程。然而，目前對(duì)于采后果蔬的能量調(diào)控機(jī)制尚不清楚。采后果蔬能量狀態(tài)的調(diào)控涉及對(duì)細(xì)胞能量狀態(tài)的感知以及能量的合成、耗散和轉(zhuǎn)運(yùn)等過程。研究表明，在果蔬采后衰老過程中，能量合成、耗散、轉(zhuǎn)運(yùn)和感知等相關(guān)基因參與調(diào)控果蔬的能量狀態(tài)，然而，目前對(duì)于影響能量代謝相關(guān)基因表達(dá)的上游調(diào)控機(jī)制仍缺乏了解，對(duì)于誘發(fā)果蔬采后衰老的起始因子有待探究，參與能量合成、耗散、轉(zhuǎn)運(yùn)和感知等過程的關(guān)鍵基因的具體功能尚不清楚，對(duì)于能量虧缺的應(yīng)激反應(yīng)尚不明晰。因此，未來(lái)可從能量合成、耗散、轉(zhuǎn)運(yùn)和感知等相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制，及其在蛋白水平的表達(dá)與修飾、基因功能的驗(yàn)證、對(duì)能量虧缺的應(yīng)激反應(yīng)等方面進(jìn)行進(jìn)一步研究，探究能量虧缺誘發(fā)果蔬采后衰老的機(jī)制，并從能量調(diào)控角度進(jìn)行果蔬保鮮新技術(shù)的研發(fā)。