劉俊雁, 鄭 征, 董廷發(fā)

1 西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室,西華師范大學生命科學學院, 南充 637009 2 中國科學院西雙版納熱帶植物園熱帶森林生態(tài)學重點實驗室, 勐臘 666303

樹洞是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,它能為許多動物提供棲息、筑巢、繁殖和躲避天敵的場所,在維持森林生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性方面起著重要作用[1-3]。樹洞的密度直接影響了樹洞巢居動物的多樣性和豐富度[1,4]。此外,樹洞的特征(如高度、洞口大小、類型和洞口方位)也是限制樹洞巢居動物豐富度的主要因素,這是因為不同的樹洞巢居動物對樹洞特征的需求不同[5-6]。因此,對樹洞密度和特征的研究有助于森林經(jīng)營管理和生物多樣性的保護[3,7]。

一些研究表明樹洞密度和特征在不同森林類型下存在差異。例如,濕性森林中的樹洞數(shù)量明顯多于干性森林[8-9]。相比半落葉森林,落葉森林中的樹洞數(shù)量更少并且洞口直徑也更小[10]。造成不同森林類型下樹洞密度和特征差異的原因可能是多方面的,比如林分特征(樹種組成和樹木密度)、土壤肥力、地形因素和一些隨機事件(如火燒、強風)等[11-14]。然而,這些研究結(jié)果多來自溫帶地區(qū),對熱帶地區(qū)不同森林類型的樹洞特征和密度研究甚少,僅見Vázquez和Renton[10]在墨西哥熱帶不同森林樹洞的研究。熱帶森林中擁有豐富的樹洞巢居動物,因而在熱帶地區(qū)開展對不同森林類型樹洞密度及特征的研究對于樹洞巢居動物的保護是十分必要的。然而,樹洞密度和特征是否廣泛在不同熱帶森林類型中存在顯著差異,還需要更多的驗證研究。西雙版納在水分、熱量條件和海拔分布上都處于極限條件[15],是我國生物多樣性保護的關(guān)鍵和熱點地區(qū)[16]。該地區(qū)森林植被類型多樣,其中地帶性植被熱帶季節(jié)雨林和該地面積最大的熱帶山地常綠闊葉林分布在不同海拔上,環(huán)境差異明顯,在樹種組成上也各不相同[17]。然而,這兩種森林類型的樹洞密度和特征是否存在差異尚不清楚。本研究以西雙版納熱帶森林動態(tài)監(jiān)測樣地內(nèi)兩種森林類型(熱帶季節(jié)雨林和熱帶山地常綠闊葉林)為對象,調(diào)查樹洞的密度及特征,并探討其在不同森林類型間是否存在差異及其影響因素,為熱帶森林生物多樣性的保育提供建議。

1 研究區(qū)概況

本研究選取在中國科學院西雙版納熱帶森林動態(tài)監(jiān)測樣地進行。該研究樣地位于西雙版納傣族自治州勐臘縣補蚌村南貢山東部斑馬山腳,樣地地理位置為21°36′42″—21°36′58″ N,101°34′26″—101°34′47″ E,樣地面積為20 hm2,東西長500 m,南北長400 m,分為500個20 m×20 m的樣方,樣地內(nèi)海拔變化范圍為709—869 m。樣地樹種組成豐富,共有468種,隸屬于213屬和70科[18-19]。根據(jù)Zhu等[20]對西雙版納植被類型的劃分,樣地主要包括兩種植被類型,分別是以龍腦香科(Dipterocarpaceae)植物望天樹(Parashoreachinensis)為主的熱帶季節(jié)雨林和以殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)植物為主的熱帶山地常綠闊葉林[21](圖1)。

圖1 西雙版納熱帶森林動態(tài)監(jiān)測樣地內(nèi)兩種森林類型的空間分布Fig.1 Spatial distribution of the two forest types in the 20 hm2 Xishuangbanna forest dynamics plot

2 研究方法

2.1 樹洞的調(diào)查

對20 hm2樣地內(nèi)所有胸徑≥5 cm的活體喬木進行樹洞的調(diào)查,記錄樹干及大枝上洞口直徑≥2 cm的樹洞。對于位置較高的洞口,則利用望遠鏡(10×25)進行地面觀察,確定樹洞所在位置并對其大小和高度進行估測[22]。記錄所有樹洞的特征：樹洞高度、洞口大小、樹洞類型和洞口方位。按照樹洞出現(xiàn)的位置和形狀劃分為7種類型：干基部洞口、干中部洞口、干頂部洞口、樹干裂縫、側(cè)枝中部洞口、側(cè)枝頂部洞口及側(cè)枝裂縫[22]。為盡可能減少實驗誤差,樹洞的觀測選在林內(nèi)光照強的時段(10:00—16:00)進行觀測,并只有在3個觀察者重復確認后才記錄。

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

樹干或大枝上具有一個以上樹洞的樹木成為空心樹[23]。將總的樹洞數(shù)除以全部調(diào)查的樹木數(shù)(包括沒有形成樹洞的樹木)得到個體樹洞數(shù)(個/株)。將調(diào)查的喬木按胸徑大小分為4級：5—20,20—40,40—60,≥60 cm。分別統(tǒng)計各森林類型的樹木平均胸徑、樹木密度、各胸徑級下的樹木密度、樹洞密度、空心樹密度和個體樹洞數(shù)。再運用非參數(shù)Mann-Whitney U檢驗比較上述指標在兩種森林類型之間是否存在顯著差異。

將樹洞按高度劃分為6級：< 2,2—4,4—6,6—8,8—10,≥10 m。按洞口大小劃分為5級：2—5,5—15,15—30,30—60,≥60 cm。按洞口朝向,將其劃分為5種類型：北(> 315—45°),東(>45—135°),南(>135—225°),西(> 225—315°)和朝上。利用卡方檢驗分析樹洞高度、洞口大小、樹洞類型和洞口方位在兩森林類型間的分布是否存在差異,再運用非參數(shù)Mann-Whitney U檢驗比較各樹洞特征下樹洞密度在兩森林間是否存在顯著差異。此外,除去洞口朝上的樹洞,用Rayleigh分布檢驗其余洞口平均方位朝向的顯著性。數(shù)據(jù)處理采用SPSS 19.0,作圖采用Sigmaplot 12.5軟件。

3 結(jié)果與分析

3.1 兩森林類型的樹洞密度比較

調(diào)查了熱帶季節(jié)雨林和熱帶山地常綠闊葉林各10.24 hm2和9.76 hm2,其樹木密度分別為1249.9株/hm2和1531.3株/hm2,樹木平均胸徑為14.7 cm和12.8 cm(表1)。Mann-Whitney U檢驗表明兩森林類型的樹木平均胸徑(P<0.001)、樹木密度(P<0.001)均存在顯著差異,并且不同胸徑級下的樹木密度也存在明顯差異(除DBH 40—60 cm外)。

表1 兩種森林類型的基本概況

DBH:胸徑, Diameter at breast height

從表2可以看出,熱帶季節(jié)雨林的樹洞密度、空心樹密度和單株樹洞數(shù)均高于熱帶山地常綠闊葉林。然而,非參數(shù)檢驗表明兩種森林的樹洞密度(P=0.228)和空心樹密度(P=0.590)差異不顯著,單株樹洞數(shù)量卻存在顯著差異(P<0.001)。

3.2 兩森林類型的樹洞特征比較

總體上,兩種森林的樹洞數(shù)量隨著樹洞高度的增加而逐漸減少(圖2)。在樹洞高度小于2 m時,熱帶季節(jié)雨林和熱帶山地常綠闊葉林的樹洞數(shù)量分別占各自樹洞總數(shù)的48.3%和57.1%；當樹洞高度大于10 m時,其分別僅占6.6%和3.5%?？ǚ綑z驗表明不同森林類型間的樹洞高度分布存在顯著差異(χ2=27.913,df=5,P<0.001)。在樹洞高度6—8 m和大于10 m時,熱帶季節(jié)雨林的樹洞密度均顯著高于熱帶山地常綠闊葉林,而在其他樹洞高度下無顯著差異(表3)。

表2 兩種森林類型樹洞密度、空心樹密度及個體樹洞數(shù)比較

表3 兩種森林類型不同樹洞特征下的樹洞密度比較

由圖2可見,兩種森林類型的樹洞數(shù)量及其占比均隨著洞口徑級的增加而減少。在洞口徑級5—15 cm和30—60 cm下,熱帶季節(jié)雨林的樹洞密度高于熱帶山地常綠闊葉林。然而,在其他洞口徑級下(2—5 cm和15—30 cm),熱帶季節(jié)雨林的樹洞密度則低于熱帶山地常綠闊葉林?？ǚ綑z驗表明各洞口徑級在兩森林類型之間的分布差異不顯著(χ2=3.741,df=4,P=0.445)。同時,經(jīng)非參數(shù)Mann-Whitney U檢驗,結(jié)果顯示兩森林類型的樹洞密度在各洞口徑級下均無顯著差異(表3)。

總體上來看,熱帶季節(jié)雨林和熱帶山地常綠闊葉林的干中部洞口占比最大,分別為54.6%和51.1%,其次是樹干裂縫、干頂部洞口、干基部洞口、側(cè)枝中部洞口和側(cè)枝頂部洞口,占比最少的是側(cè)枝裂縫(0.7%和0.5%)(圖2)?？ǚ綑z驗表明樹洞類型在兩種森林之間的分布存在顯著差異(χ2=29.927,df=6,P<0.001)。從表3可以看出,熱帶季節(jié)雨林的干中部洞口和樹干裂縫的樹洞密度均明顯高于熱帶山地常綠闊葉林,而其干基部洞口的樹洞密度顯著低于熱帶山地常綠闊葉林,其余幾種樹洞類型的樹洞密度較為接近。

此外,各樹洞洞口方位的分布在兩森林之間也存在顯著差異(χ2=13.396,df=4,P=0.009)。除去樹洞方位朝上的418個樹洞,熱帶山地常綠闊葉林的樹洞洞口方位明顯主要集中在東北方向,而熱帶季節(jié)雨林的樹洞平均方位雖然朝東北方向,但不顯著(表4)。

表4 兩種森林類型的樹洞平均方位的瑞利檢驗

圖2 兩種森林類型的樹洞在樹洞高度、洞口大小和樹洞類型上的分布Fig.2 Proportion of cavities with cavity height, cavity size, cavity type in the two forestsH:樹洞高度, Cavity height; D:洞口大小, Cavity size

4 討論

4.1 樹洞密度與森林類型

本研究發(fā)現(xiàn)熱帶季節(jié)雨林和熱帶山地常綠闊葉林的樹洞密度差異不顯著,這與其他的研究結(jié)果不一致[8-9,10]。這可能是由幾方面的因素共同影響導致。一方面是由于樹木密度。熱帶山地常綠闊葉林的樹木密度明顯高于熱帶季節(jié)雨林,較高的樹木密度往往導致較高的樹洞密度[24-27]。然而,另一方面是由于樹木年齡。熱帶山地常綠闊葉林的樹木平均胸徑卻明顯低于熱帶季節(jié)雨林,基于樹木胸徑與年齡的正相關(guān)關(guān)系[28],胸徑越大的樹木經(jīng)歷干擾的幾率就越大,樹木分解的時間越長,往往容易形成更多的樹洞[23-24,29]。此外,地形因素也會影響樹洞的形成[30-32]。熱帶季節(jié)雨林主要分布于低海拔的溝谷地帶,而熱帶山地常綠闊葉林分布在海拔較高的山脊部分[21],從而熱帶山地常綠闊葉林的樹木更容易長期暴露在強風下,造成枝條斷裂,樹干遭受到損傷后,分解生物(如真菌、白蟻等)對木質(zhì)部的分解作用會導致樹洞的形成[3,33]。上述這些因素可能共同作用導致了該地區(qū)兩種森林類型間的樹洞密度差異不顯著。

4.2 樹洞特征與森林類型

本研究發(fā)現(xiàn)樹洞特征(高度、類型和洞口方位)在兩種森林間的分布差異顯著,而洞口大小不存在顯著差異。樹洞特征的差異變化表明不同類型的樹洞能適應(yīng)不同的樹洞巢居動物的需求。例如,相比熱帶山地常綠闊葉林,熱帶季節(jié)雨林具有更多高度較低(H:6—8 m)、小徑級(5 cm≤D<15 cm)的樹洞,這表明熱帶季節(jié)雨林能為更多體型較小的樹洞巢居動物特別是次級洞巢鳥類提供巢穴。同樣的,不同樹洞類型也會影響其利用的樹洞動物的種類。熱帶山地常綠闊葉林相比熱帶季節(jié)雨林具有更多的干基部洞口,這表明熱帶山地常綠闊葉林能為一些小型嚙齒動物等提供更多的筑巢棲息地。此外,樹洞方位也會影響樹洞巢居動物的選擇,這可能與溫度有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)兩種森林的樹洞方位大體上均朝向東北方向,導致洞口日照時間較長,這樣次級洞巢鳥維持洞內(nèi)孵化和育雛時的溫度就不需要消耗更多的能量,表明兩森林類型的樹洞方位都符合次級洞巢鳥類的筑巢選擇。

樹洞特征在兩森林類型的差異可能是由一些生物和環(huán)境因素造成的。其中,樹種組成差異可能是影響樹洞高度的主要因素。以望天樹、毛猴歡喜(Sloaneatomentosa)、絨毛番龍眼(Pometiatomentosa)等為主要優(yōu)勢種的熱帶季節(jié)雨林,林冠上層高達50—60 m；而以短刺錐(Castanopsisechidnocarpa)、紅錐(Castanopsishystrix)、披針葉楠(Phoebelanceolata)等殼斗科、樟科植物為主要優(yōu)勢種的熱帶山地常綠闊葉林,其喬木上層高度約20 m[19,34]。樹種組成差異導致了熱帶季節(jié)雨林的平均樹高大于山地常綠闊葉林,因而前者形成的樹洞高度也大于后者。此外,地形也是影響樹洞高度的一個原因。由于樣地內(nèi)土壤水分和營養(yǎng)成分從溝谷到山脊呈逐漸減少的趨勢[35],而樹木在土壤條件(養(yǎng)分或水分)不好的地方通常生長得更慢從而具有更低的樹高[36-37],導致形成的樹洞高度也普遍偏低。

樹種差異不僅影響樹洞的高度,還會影響樹洞的類型。相比于熱帶季節(jié)雨林的樹種,熱帶山地常綠闊葉林的主要優(yōu)勢樹種短刺錐、紅錐和長柄油丹(Alseodaphnepetiolaris)更易形成干基部洞口。然而,熱帶季節(jié)雨林的主要優(yōu)勢種木奶果(Baccaurearamiflora)和蟻花(Mezzettiopsiscreaghii)則更易形成干中部洞口和樹干裂縫。這就導致了樹洞類型在兩森林間的分布存在明顯差異。

本研究發(fā)現(xiàn)熱帶季節(jié)雨林和熱帶山地常綠闊葉林的樹洞方位均主要集中在東北方向,這可能是因為西雙版納盛行西南季風,因此西南面的樹木更容易造成枝條折斷,從而形成東北朝向的樹洞,這種推測在其他地方的研究中已得到證實,即樹洞方位主要受該地區(qū)的主導風向影響[23,38]。然而,沿溝箐處分布的熱帶季節(jié)雨林由于地形的原因,受盛行風的影響沒有熱帶山地常綠闊葉林明顯,因而導致該森林的樹洞方向雖然朝東北方向,但不顯著。

洞口大小在兩森林間的分布差異不顯著,這可能是一些小尺度因子的影響。由于本研究中大多數(shù)樹洞是由樹枝折斷形成,因而斷裂處枝條的大小是影響洞口大小的主要原因[22]。此外,一些隨機事件比如火燒、啄木鳥鉆啄、動物啃食也會影響形成的樹洞大小。這些因子的共同作用可能導致了洞口大小在兩森林間的分布差異不顯著。

4.3 對樹洞巢居動物保護的啟示及建議

樹洞特征是影響樹洞巢居動物分布和物種多樣性的主要限制因子,這是因為不同的樹洞巢居動物對樹洞特征的需求不同[6,39]。盡管本研究發(fā)現(xiàn)樹洞密度在兩森林類型間差異不顯著,但樹洞特征(高度、類型和洞口方位)在兩種森林間的分布存在明顯差異,這將極大的限制樹洞巢居動物特別是次級洞巢鳥的分布[40-41]。因此,本研究為樹洞巢居動物的保護提供了一定的理論基礎(chǔ),根據(jù)具體某種樹洞巢居動物對樹洞特定的需求,可以加強對特定森林類型的保護。當然,進一步的研究需要探討該地區(qū)樹洞特征與動物利用的直接關(guān)系,為當?shù)匚锓N多樣性保護提供建議。同時,為維持熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)較高的物種多樣性,有必要制定合理的森林保護措施,加強對森林生境異質(zhì)性的保護以便維持不同樹洞巢居動物的需要,從而促進森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的保育。