張雋晟 劉 鑄* 董 明 杜建宇 楊 茜 金志民，2

(1.牡丹江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，牡丹江，157011；2.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040)

鼩形目(Soricomorpha)鼩鼱科(Soricidae)具有2個(gè)亞科，即鼩鼱亞科(Soricinae)和麝鼩亞科(Crocidurinae)，鼩鼱屬(Sorex)隸屬于鼩鼱亞科。鼩鼱屬是鼩鼱亞科中種類(lèi)最多的一個(gè)屬，約70個(gè)物種，分布范圍廣泛，是鼩鼱科中唯一的既分布于古北區(qū)又分布于新北區(qū)的屬[1]。Hoffmann認(rèn)為我國(guó)具有該屬14個(gè)物種[2]，且在我國(guó)東北還可能存在2個(gè)物種，即扁顱鼩鼱(Sorexroboratus)和苔原鼩鼱(S.tundrensis)，近些年，這兩個(gè)物種在中國(guó)的分布已經(jīng)得到證實(shí)[3-4]。Hoffmann在對(duì)我國(guó)鼩鼱亞科的系統(tǒng)分類(lèi)和分布進(jìn)行評(píng)論時(shí)，將我國(guó)鼩鼱亞科動(dòng)物的分布劃分為4個(gè)生物地理類(lèi)群：東北寒溫帶針葉林(泰加林)、東北寒溫帶針葉林山區(qū)針葉林中具有孤立居群、中國(guó)喜馬拉雅地區(qū)、中國(guó)特有種[2]。其中前兩個(gè)生物地理類(lèi)群具有的物種中，除了水鼩鼱(Neomysfodiens)外，其余分布物種都是鼩鼱屬物種，因此我國(guó)東北分布的鼩鼱屬種類(lèi)屬于前2個(gè)生物地理類(lèi)群，是我國(guó)鼩鼱屬的重要組成部分。劉鑄等對(duì)我國(guó)東北地區(qū)進(jìn)行鼩鼱科動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，東北地區(qū)具有鼩鼱屬9個(gè)物種：大鼩鼱(S.mirabilis)、中鼩鼱(S.caecutiens)、遠(yuǎn)東鼩鼱(S.isodon)、苔原鼩鼱、長(zhǎng)爪鼩鼱(S.unguiculatus)、栗齒鼩鼱(S.daphaenodon)、細(xì)鼩鼱(S.gracillimus)、扁顱鼩鼱和姬鼩鼱(S.minutissimus)[5]。

鼩鼱屬最早的化石紀(jì)錄在中新世末和上新世初之間，由于該屬的化石記錄很稀少，并且確定化石的分類(lèi)地位存在較大困難[6]，因此，起初的鼩鼱屬系統(tǒng)分化研究主要依靠形態(tài)學(xué)、核型和生化分析，這些方法都存在著各自研究的局限性[2，7]，因此鼩鼱屬的系統(tǒng)分化一直受到關(guān)注，諸多問(wèn)題存在爭(zhēng)議[8]。 隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展，利用線(xiàn)粒體DNA(Mitochondrial DNA，mtDNA)序列對(duì)鼩鼱屬的分子系統(tǒng)學(xué)研究，已經(jīng)解決了一些鼩鼱屬的系統(tǒng)分化和分類(lèi)學(xué)問(wèn)題。利用mtDNA序列的分子系統(tǒng)學(xué)研究主要集中在歐洲的西南部地區(qū)[9]、新大陸[10]和XY1Y2性染色體復(fù)雜種組(Sorexaraneus-arcticusgroup)[11]。近些年，東北亞地區(qū)的鼩鼱屬系統(tǒng)分化問(wèn)題得到了一定重視，但研究利用的mtDNA的序列長(zhǎng)度有限，很多系統(tǒng)分化問(wèn)題沒(méi)能得到較好的解決[12-13]。Fumagalli等利用mtDNA的細(xì)胞色素b(Cytochrome，Cytb)基因較長(zhǎng)的片段，對(duì)鼩鼱屬的分子系統(tǒng)分化問(wèn)題做了較為系統(tǒng)的研究，但研究建立在一些受爭(zhēng)議的基礎(chǔ)上，例如：將苔原鼩鼱歸屬于新北區(qū)物種，實(shí)際該物種為全北區(qū)物種，再有該研究涉及的物種有限，只對(duì)29個(gè)物種進(jìn)行了分析，沒(méi)有包括我國(guó)東北地區(qū)分布的大鼩鼱、栗齒鼩鼱、細(xì)鼩鼱和扁顱鼩鼱[8]。

本文期望利用mtDNA的Cytb基因全序列對(duì)39個(gè)鼩鼱屬物種的系統(tǒng)分化進(jìn)行分析，進(jìn)而探討我國(guó)東北地區(qū)具有的9個(gè)鼩鼱屬物種的系統(tǒng)分化和分類(lèi)學(xué)問(wèn)題，為今后東北地區(qū)小型哺乳動(dòng)物資源調(diào)查、群落結(jié)構(gòu)分析和動(dòng)物區(qū)系分化等生態(tài)學(xué)研究奠定一定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 標(biāo)本采集

主要利用陷阱法，配有夾捕法，在大興安嶺山脈呼中地區(qū)(DH)、塔河地區(qū)(DT)和額爾古納地區(qū)(DE)；小興安嶺山脈蘿北地區(qū)(XL)；長(zhǎng)白山山脈橫道河子地區(qū)(CH)、三道關(guān)地區(qū)(CS)、牡丹峰地區(qū)(CM)、鳳凰山地區(qū)(CF)和新賓地區(qū)(CX)采集標(biāo)本。根據(jù)形態(tài)學(xué)測(cè)量數(shù)據(jù)，利用檢索表進(jìn)行物種分類(lèi)確定[2，14]，發(fā)現(xiàn)共捕捉到9個(gè)物種，對(duì)每個(gè)物種分別選取1～3個(gè)標(biāo)本進(jìn)行分子系統(tǒng)學(xué)分析，詳情見(jiàn)表1。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

利用酚-氯仿法對(duì)鼩鼱樣本的肌肉組織進(jìn)行基因組DNA提取。mtDNA的Cytb基因全序列PCR反應(yīng)體系為50 μL，含200 μmol/L的dNTP，1.5 mmol/L的MgCl2，Primer(L14724/ H15915)各10 pmol[15]，TaqDNA polymerase 2.5 U(大連寶生物)，模板為250 ng。擴(kuò)增程序?yàn)?4℃/3 min，(94℃/45 s，50℃/50 s，72℃/45 s)30 cycles，72℃/7 min，4℃/∞。PCR擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)純化回收，進(jìn)行測(cè)序。

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過(guò)GenBank下載與采集標(biāo)本相對(duì)應(yīng)鼩鼱屬9個(gè)物種的Cytb基因全序列，以及下載GenBank僅有的鼩鼱屬其他30個(gè)物種的Cytb基因全序列(表1)。序列使用EditSeq(DNASTAR軟件包)進(jìn)行序列編輯，再利用Clustal W軟件進(jìn)行序列聚類(lèi)比對(duì)。利用MEGA 5.05計(jì)算Kimura-2參數(shù)校正的遺傳距離，及用鄰接法(Neighbor-joining，NJ)構(gòu)建帶有Boot-strap檢測(cè)值的分子系統(tǒng)樹(shù)。利用分析軟件Paup 4.0用最大似然法(Maximum likelihood，ML)構(gòu)建帶有Boot-strap檢測(cè)值的分子系統(tǒng)樹(shù)，Boot-strap 1 000次重復(fù)檢測(cè)分子系統(tǒng)樹(shù)的置信度。利用大麝鼩(Crociduralasiura)做外群。

表1 鼩鼱屬分子系統(tǒng)學(xué)分析的樣本

Tab.1 The sample table of molecular phylogenetic analysis on Sorex

續(xù)表1

2 結(jié)果

2.1 Cyt b 基因全序列的組成與變異

本研究擴(kuò)增的9種鼩鼱屬物種和從GenBank下載與采集標(biāo)本相對(duì)應(yīng)物種的Cytb基因全序列，連同GenBank下載30個(gè)鼩鼱屬物種的Cytb基因全序列，共對(duì)81個(gè)樣本序列進(jìn)行分析。Cytb基因全序列大小均為1 140 bp，其中A、T、G和C的平均含量分別為29.0%、29.0%、13.6% 和28.4%。A+T含量較高，為58.0%，而G+C含量為42.0%。有138個(gè)位點(diǎn)發(fā)生堿基替換，轉(zhuǎn)換數(shù)與顛換數(shù)的比值(R)為2.96。

2.2 遺傳距離

利用MEGA 5.05計(jì)算鼩鼱屬39個(gè)物種的81個(gè)樣本的遺傳距離。種內(nèi)遺傳距離的范圍是0～3.2%，最大種內(nèi)遺傳距離發(fā)生在細(xì)鼩鼱的種內(nèi)樣本間。種間遺傳距離的范圍是0.2%～17.3%，最小的種間的遺傳距離發(fā)生在貧瘠地面鼩鼱(S.ugyunak)和弗蘭格爾鼩鼱(S.portenkoi)之間，最大的種間的遺傳距離發(fā)生在大鼩鼱和特氏鼩鼱(S.trowbridgii)之間，涉及我國(guó)東北分布鼩鼱物種的最小的遺傳距離(0.6%)發(fā)生在阿拉斯加小鼩鼱和姬鼩鼱之間。我國(guó)東北地區(qū)分布9個(gè)鼩鼱屬物種的遺傳距離見(jiàn)表2，其種間遺傳距離的范圍是4.8%～11.9%，最小的種間的遺傳距離發(fā)生在苔原鼩鼱和栗齒鼩鼱之間，最大的種間的遺傳距離，發(fā)生在中鼩鼱和大鼩鼱之間。

表2 我國(guó)東北地區(qū)分布的9個(gè)鼩鼱屬物種的遺傳距離

Tab.2 The K2P genetic distance among 9 species of Sorex from Northeast China

2.3 系統(tǒng)發(fā)育重建

基于Cytb基因全序列數(shù)據(jù)，分別利用分析軟件MEGA 5.05采用NJ法和利用分析軟件Paup 4.0采用 ML法構(gòu)建分子系統(tǒng)樹(shù)(圖1，圖2)。NJ樹(shù)和ML樹(shù)表現(xiàn)鼩鼱屬物種的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系是基本一致的。系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)首先分成2大分支。一大支基本由分布在古北區(qū)的鼩鼱屬物種構(gòu)成，其中阿拉斯加小鼩鼱和北極鼩鼱(S.arcticus)是分布在新北區(qū)物種，苔原鼩鼱是分布在全北區(qū)的物種。另一大分支基本由分布在新北區(qū)的鼩鼱屬物種和分布在古北區(qū)的堪察加鼩鼱(S.camtschatica)和弗蘭格爾鼩鼱構(gòu)成。

古北區(qū)大分支首先分化出來(lái)的是高山鼩鼱(S.alpinus)，表現(xiàn)出高山鼩鼱較為古老。古北區(qū)大分支分化出6個(gè)置信度較高(bootstrap value≧63)的分支：中鼩鼱-日本鼩鼱(S.shinto)分支；小鼩鼱-沃氏鼩鼱(S.volnuchini)；長(zhǎng)爪鼩鼱-遠(yuǎn)東鼩鼱分支；姬鼩鼱-本州鼩鼱(S.hosonoi)分支，分支內(nèi)包括阿拉斯加小鼩鼱(S.yukonicus)；XY1Y2性染色體復(fù)雜群體(Sorexaraneus-arcticusgroup)[16-17]，性染色體復(fù)雜群體分支包括苔原鼩鼱、天山鼩鼱(S.asper)、普通鼩鼱(S.araneus)、西班牙鼩鼱(S.granarius)、高加索鼩鼱(S.satunini)、瓦萊鼩鼱(S.antinorii)、王冠鼩鼱(S.coronatus)和栗齒鼩鼱；云南鼩鼱(S.excelsus)-紋背鼩鼱(S.cylindricauda)-小紋背鼩鼱(S.bedfordiae)分支，是由我國(guó)西南地區(qū)具有分布的3個(gè)物種組成。在NJ樹(shù)和ML樹(shù)都以高置信度支持坎波巴索鼩鼱(S.samniticus)與性染色體復(fù)雜群體分支具有較近的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系。在NJ樹(shù)和ML樹(shù)都顯示扁顱鼩鼱和杜氏鼩鼱(S.raddei)依次與性染色體復(fù)雜群體分支具有一定的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系，具有較低的置信度，可見(jiàn)這兩個(gè)物種較為特化。在NJ樹(shù)和ML樹(shù)都顯示大鼩鼱與云南鼩鼱-紋背鼩鼱-小紋背鼩鼱分支具有一定的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系，具有較低的置信度，可見(jiàn)該物種也較為特化。細(xì)鼩鼱的系統(tǒng)發(fā)生地位在NJ樹(shù)和ML樹(shù)存在不同，盡管都具有較低的置信度，NJ樹(shù)顯示細(xì)鼩鼱與中鼩鼱-日本鼩鼱分支具有較近的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系，而ML樹(shù)顯示細(xì)鼩鼱與姬鼩鼱-本州鼩鼱分支具有較近的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系。

無(wú)論NJ樹(shù)還是ML樹(shù)，新北區(qū)大分支都以高置信度(≧91%)分成2個(gè)分支，其中一個(gè)分支是特氏鼩鼱-索緒爾鼩鼱(S.saussurei)分支，這是個(gè)較為特化的分支，2個(gè)物種彼此之間也以較高置信度分化，說(shuō)明2個(gè)物種也存在一定的系統(tǒng)分化。另個(gè)分支是由其他物種構(gòu)成，盡管由煙熏鼩鼱(S.fumeus)和陰陽(yáng)鼩鼱(S.tenellus)構(gòu)成的小分支的系統(tǒng)發(fā)生地位，在NJ樹(shù)和ML樹(shù)存在不同，但整體這個(gè)分支分為4個(gè)小分支。由太平洋水鼩鼱(S.bendirii)、沼澤鼩鼱、貝爾德鼩鼱(S.bairdi)、暗黑鼩鼱(S.monticolus)、裝飾鼩鼱(S.ornatus)和流浪鼩鼱(S.vagrans)構(gòu)成了第二小分支。矮小鼩鼱(S.hoyi)和奧林匹克鼩鼱(S.rohweri)為第三個(gè)小分支。假面鼩鼱(S.cinereus)群體構(gòu)成了第四個(gè)小分支，盡管這個(gè)小分支包括了堪察加鼩鼱和弗蘭格爾鼩鼱2個(gè)古北區(qū)物種，但這個(gè)群內(nèi)物種之間表現(xiàn)出十分近的親緣關(guān)系。

圖1 基于Cyt b 基因構(gòu)建的鼩鼱屬NJ系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)Fig.1 Phylogenetic tree of Sorex inferred from NJ based on the Cyt b gene

圖2 基于Cyt b 基因構(gòu)建的鼩鼱屬M(fèi)L系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)Fig.2 Phylogenetic tree of Sorex inferred from ML based on the Cyt b gene

3 討論

3.1 鼩鼱屬的系統(tǒng)分化

鼩鼱屬的亞屬分化問(wèn)題一直存在爭(zhēng)議，基于形態(tài)學(xué)研究認(rèn)為應(yīng)將鼩鼱屬分為3個(gè)亞屬：Sorex、Microsorex和Otisorex[18]；基于核型分析認(rèn)為鼩鼱屬應(yīng)分為3個(gè)亞屬，一個(gè)是XY1Y2性染色體復(fù)雜群體(Sorexaraneus-arcticusgroup)，另一個(gè)為新北區(qū)群(Otisorex)，第三個(gè)是除去性染色體復(fù)雜外的古北區(qū)群體(Homalurus)[19]；基于同工酶分析和免疫學(xué)分析認(rèn)為鼩鼱屬應(yīng)分為3個(gè)亞屬，一個(gè)是分布于古北區(qū)的亞屬(Sorex)，另一個(gè)為分布于新北區(qū)的亞屬，第三個(gè)是包括特氏鼩鼱在內(nèi)的未命名亞屬[20]。本研究系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)明顯分為2大分支，進(jìn)一步支持分布于古北區(qū)的亞屬和分布于新北區(qū)的亞屬的分化，這兩個(gè)亞屬的分化與之前的研究還是較為一致的。

一大支基本由分布在古北區(qū)的鼩鼱屬物種構(gòu)成，其中阿拉斯加小鼩鼱和北極鼩鼱是分布在新北區(qū)物種，苔原鼩鼱是分布在全北區(qū)的物種。阿拉斯加小鼩鼱表現(xiàn)出與姬鼩鼱極其近的親緣關(guān)系，阿拉斯加小鼩鼱?wèi)?yīng)該是姬鼩鼱分布在新北區(qū)的同種異名體，這與之前基于Cytb基因部分序列和控制區(qū)序列針對(duì)這2個(gè)類(lèi)群研究結(jié)果是一致的[21]。鼩鼱屬的系統(tǒng)分化關(guān)系與第四紀(jì)冰期白令地區(qū)在冰期與間冰期表現(xiàn)出的周期性關(guān)閉有著明顯關(guān)系[6]。這樣看來(lái)姬鼩鼱和苔原鼩鼱是全北區(qū)物種，自然它們的系統(tǒng)發(fā)生地位就很好理解了，然而北極鼩鼱到目前還沒(méi)有找到在古北區(qū)的分布，推測(cè)古北區(qū)東北亞應(yīng)該存在與其親緣關(guān)系很近的物種存在。XY1Y2性染色體復(fù)雜群體(Sorexaraneus-arcticusgroup)包括的8個(gè)物種[19]，明顯聚在一個(gè)分支上，與基于核型分析結(jié)果較為一致，但其分化不足以成為一個(gè)亞屬，而是在分布于古北區(qū)的亞屬內(nèi)部。

另一大分支基本由分布在新北區(qū)的鼩鼱屬物種和分布在古北區(qū)的堪察加鼩鼱和弗蘭格爾鼩鼱構(gòu)成。其中特氏鼩鼱-索緒爾鼩鼱分支，表現(xiàn)出高度特化，這與同工酶分析和免疫學(xué)分析是一致的[20]，既然是分布于新北區(qū)的亞屬內(nèi)的一個(gè)高度特化分支，說(shuō)明本研究認(rèn)為特氏鼩鼱-索緒爾鼩鼱類(lèi)群與新北區(qū)的亞屬具有更近的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系，與免疫學(xué)分析是一致的，不同于同工酶分析認(rèn)為該類(lèi)群與古北區(qū)的亞屬具有更近的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系[20]。由太平洋水鼩鼱、沼澤鼩鼱、貝爾德鼩鼱、暗黑鼩鼱、裝飾鼩鼱和流浪鼩鼱構(gòu)成的分支內(nèi)部的系統(tǒng)發(fā)生地位與利用染色體和控制區(qū)序列分析結(jié)果較為一致[10]。煙熏鼩鼱和陰陽(yáng)鼩鼱小分支和矮小鼩鼱-奧林匹克鼩鼱小分支，在本研究構(gòu)建的系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)中，分化置信度較低，其在新北區(qū)的亞屬內(nèi)的系統(tǒng)地位沒(méi)有得到很好地解決。本研究顯示假面鼩鼱群體是個(gè)很特別的群體，這個(gè)群體在本研究構(gòu)建的系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)中，也高置信度分化成2個(gè)小分支，2個(gè)小分支內(nèi)部物種表現(xiàn)出較近的親緣關(guān)系，尤其包括了堪察加鼩鼱和弗蘭格爾鼩鼱2個(gè)古北區(qū)物種的小分支，已經(jīng)達(dá)到了同物種分化水平，因此堪察加鼩鼱和弗蘭格爾鼩鼱2個(gè)古北區(qū)物種的系統(tǒng)分化地位也就很好理解了。

3.2 東北地區(qū)鼩鼱屬物種的系統(tǒng)發(fā)生地位

我國(guó)東北分布的9個(gè)物種完全聚在古北區(qū)的亞屬內(nèi)部，與地理分布是完全相符的。我國(guó)東北分布的中鼩鼱與分布于日本的日本鼩鼱聚為一個(gè)分支，日本鼩鼱曾作為中鼩鼱的亞種，且兩者的核型分析結(jié)果是很相似的(2n=42)[6]，本研究的分子系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)進(jìn)一步證實(shí)了2個(gè)物種的分化，且具有很近的親緣關(guān)系。我國(guó)東北分布的長(zhǎng)爪鼩鼱與遠(yuǎn)東鼩鼱聚為一個(gè)分支，曾經(jīng)認(rèn)為長(zhǎng)爪鼩鼱是遠(yuǎn)東鼩鼱的亞種[14]，并且兩者的核型分析結(jié)果是很相似的(2n=42；NF=68)[6]，本研究的分子系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)進(jìn)一步證實(shí)了2個(gè)物種的分化，且具有很近的親緣關(guān)系。我國(guó)東北分布的姬鼩鼱與分布于日本的本州鼩鼱聚為一個(gè)分支，分支內(nèi)包括阿拉斯加小鼩鼱(S.yukonicus)，像前面分析的那樣，本研究支持阿拉斯加小鼩鼱是姬鼩鼱分布在新北區(qū)的同種異名體，系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)證實(shí)了姬鼩鼱和本州鼩鼱的分化，且具有很近的親緣關(guān)系。我國(guó)東北分布的苔原鼩鼱和栗齒鼩鼱都聚在XY1Y2性染色體復(fù)雜群體(Sorexaraneus-arcticusgroup)，這2個(gè)物種的確是性染色體復(fù)雜物種[16-17]，苔原鼩鼱與我國(guó)天山有分布的天山鼩鼱表現(xiàn)出很近的親緣關(guān)系，進(jìn)一步支持了曾經(jīng)認(rèn)為兩者是姊妹種的研究結(jié)果[11，22]。我國(guó)東北分布的扁顱鼩鼱在系統(tǒng)發(fā)生地位上較為特化，盡管表現(xiàn)出了與性染色體復(fù)雜群體分支具有一定的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系，但其不屬于性染色體復(fù)雜物種，并且與鼩鼱屬其他物種存在較大的分化。我國(guó)東北分布的大鼩鼱是東北分布的鼩鼱屬物種中最特化的一個(gè)物種，表現(xiàn)為我國(guó)西南地區(qū)具有分布的云南鼩鼱-紋背鼩鼱-小紋背鼩鼱分支具有一定的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系，但與其他分布于東北地區(qū)的物種親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。細(xì)鼩鼱的系統(tǒng)發(fā)生地位在NJ樹(shù)和ML樹(shù)存在不同，盡管都具有較低的置信度，NJ樹(shù)顯示細(xì)鼩鼱與中鼩鼱-日本鼩鼱分支具有較近的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系，而ML樹(shù)顯示細(xì)鼩鼱與姬鼩鼱-本州鼩鼱分支較近的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系。由于細(xì)鼩鼱和中鼩鼱都具有顱骨近圓形以及單尖齒整體形態(tài)表現(xiàn)為排列緊密，高度較低，每個(gè)單尖齒寬度大于高度的共同特征，基于形態(tài)學(xué)研究認(rèn)為兩者有較近的親緣關(guān)系[23]。最大的種內(nèi)遺傳距離(3.2%)發(fā)生在我國(guó)東北分布的細(xì)鼩鼱和日本北海道分布的細(xì)鼩鼱(AB175131)之間，從遺傳距離上看該分化是亞種分化，我國(guó)東北分布的細(xì)鼩鼱和日本北海道分布的細(xì)鼩鼱?wèi)?yīng)該是不同亞種。