李 涵，丁彥芬*，蔡 慧，徐子涵，董麗娜

(1. 南京林業(yè)大學風景園林學院，江蘇 南京 210037；2. 中山陵園管理局，江蘇 南京 210014)

植被生境是植物賴以生存的空間。在小區(qū)域內(nèi)，海拔、坡度、坡向、郁閉度、溫濕度等生境條件將直接或間接影響植物生長、發(fā)育和分布[1]。隨著數(shù)量生態(tài)學的發(fā)展，在實際現(xiàn)代植物學研究中，通常將數(shù)量分類與排序結合起來，作為最常用的植被數(shù)量分析方法和生態(tài)學技術[2-11]。

南京紫金山是我國北亞熱帶長江中下游地區(qū)地帶性常綠-落葉闊葉林地重要科研基地。整理相關文獻發(fā)現(xiàn)對紫金山野生植物研究多集中于2010年左右對紫金山種子植物資源調(diào)查[12]、蕨類植物區(qū)系分析[13]等方面。在群落方面，翟可等研究了紫金山優(yōu)勢種群生活史與分布規(guī)律，為群落演替提供科學依據(jù)[14]。宋伙林等人對紫金山糙葉樹自然群落的物種組成和層級結構等進行了探究[15]。草本方面，王春在對紫金山野生資源種的生活型研究中發(fā)現(xiàn)，草本植物占整個植物區(qū)系的50.37%，具絕對優(yōu)勢[16]。僅張華在2012年對紫金山35個樣地以喬木層為優(yōu)勢種或建群種進行數(shù)量分類和排序[17]，但對于野生草本花卉的分布特征及環(huán)境解釋方面的針對性研究尚存在空白。

野生草本植物在個體結構、物質(zhì)更新、響應干擾等方面都與喬、灌木有所差異，其對于森林群落的貢獻程度能大大提高群落研究的完整性。本文采用平均聚合聚類(Unweighted pair-group method with arithmetic means, UPGMA)、除趨勢對應分析(Detrended correspondence analysis, DCA)和典范對應分析(Canonical correspondence analysis, CCA)對紫金山野生草本花卉群落進行了數(shù)量分類與排序，探尋野生草本花卉的群落結構特點，定量分析山地小區(qū)域內(nèi)環(huán)境因子對草本物種組成及群落分布的影響，為紫金山野生草本植物物種多樣性保護和評價、鄉(xiāng)土野生草本應用于城市生態(tài)園林提供基礎數(shù)據(jù)，同時也為南京市野生植物資源的科學經(jīng)營與合理開發(fā)提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

南京紫金山地處江蘇省南京市東部，總面積為3 008.8 hm2，森林面積2107.6 hm2，森林郁閉度為75%-80%；寧鎮(zhèn)山脈最高峰頭陀嶺海拔448.8 m；年平均氣溫15.7℃以上，極端低溫-13.4℃，年降水量1021 mm，全面無霜期達237 d；土壤類型為黃棕壤和黃褐土類。紫金山的植被類型屬于暖溫帶落葉闊葉林與中亞熱帶常綠闊葉林，具有典型過渡性[18]。

2 研究方法

2.1 群落調(diào)查

研究將典型樣方調(diào)查與海拔梯度相結合，以海拔20 m為起點，每間隔海拔50-100 m左右布設1個樣點。每個樣點包含5個樣地，樣地的設置按水平距離將整個生境劃分別為20 m×20 m，在每個樣地內(nèi)位于樣地中心點、對角線1/4、3/4處分別設置1 m×1 m的草本樣方(高草群落選取2 m×2 m的樣方)[19,20]，相鄰樣地之間間隔>50 m，至海拔420 m處，共計樣點11個，樣地55個，樣方275個。每個樣方的設置盡可能代表每個海拔段內(nèi)最常見的自然草本花卉類型，詳細記錄樣方內(nèi)各草本的種名、株數(shù)、高度、蓋度、多度、生活強度等參數(shù)，用GPS記錄各樣地經(jīng)緯度、海拔、坡度等因子。絕大多數(shù)物種現(xiàn)場鑒定，無法識別的物種進行標本取樣及鑒定，定名依據(jù)《中國植物志》、《江蘇植物志》等[21,22]。

2.2 重要值

依據(jù)基本調(diào)查數(shù)據(jù)，計算樣點內(nèi)各草本花卉重要值，計算公式如下：

草本重要值(Iv)=[相對頻度(Fr)+相對高度(Pr)+相對蓋度(Dr)]/3

草質(zhì)藤本重要值(Iv)=[相對頻度(Fr)+相對蓋度(Dr)]/2

2.3 多元等級聚合

為避免人為劃分聚類簇數(shù)的主觀性，分別采用單鏈接聚合聚類、完全連接聚合聚類、平均聚合聚類(UPGMA)及Ward最小方差聚類法進行植物數(shù)量分類。通過對原始距離矩陣和同表型距離矩陣之間的相關性比較，得到最優(yōu)的聚類模型，作為野生草本花卉群落類型劃分標準。為有效剔除偶見種，本研究采用樣點群落中頻度大于0.1的95個種，形成11×95的原始數(shù)據(jù)矩陣，作為數(shù)量分類分析對象。該分析通過R語言軟件中“mvpart”、“vegan”等程序包實現(xiàn)[23]。

2.4 除趨勢對應分析及典范對應分析

應用Canoco for windows 4.5中的除趨勢對應分析(DCA)和典范對應分析(CCA)進行樣方和環(huán)境因子的排序。數(shù)據(jù)處理中坡度直接利用實測值運算，郁閉度、濕度、人為干擾、坡向、海拔則采用數(shù)字等級表示。調(diào)查于14:00-15:00對各樣地野生草本花卉生長區(qū)域的郁閉度、濕度、坡向、人為干擾四個環(huán)境因子進行測定。郁閉度采用在樣地內(nèi)任取4個點進行測定，取平均值；用溫濕度儀測濕度；人為干擾程度考慮人為踐踏、開發(fā)建設等因素；坡向以數(shù)字等級表示，以北為1，東北、西北為2、3，東、西為4、5，東南、西南為6、7，南為8；將前4種環(huán)境因子分為5個等級，海拔分為4個等級。環(huán)境等級劃分見表1。11個樣點的各個生境因子見表2。

表2 樣點環(huán)境因子

3 結果與分析

3.1 植物群落類型劃分

3.1.1 聚合方法的選擇

在調(diào)查的11個樣點中，共記錄野生草本花卉植物150種，隸43科109屬。菊科占17.3%，唇形科7.3%，十字花科4.7%。除菊科、唇形科等大科外，多數(shù)科呈現(xiàn)整體科數(shù)多，但屬數(shù)稀少且一屬一種的分布特點。

多元等級聚合是一種探索性分析，選擇合適的聚合策略可以解讀數(shù)據(jù)提供的價值信息，獲得最佳的分類結果。本研究以11個森林群落樣點野生草本花卉的重要值為基礎數(shù)據(jù)，分別采用單連接聚合聚類、完全連接聚合聚類、UPGMA以及Ward最小方差聚類法對紫金山11個樣點進行聚類分析，最終確定最佳聚類方法為UPGMA，采用輪廓寬度法及輪廓圖法確定最佳分類組數(shù)為4。

圖1顯示為采用四種距離方法得到的四種聚類結果，并繪制了Shepard圖來描述距離矩陣與通過不同聚類方法得到的同表型矩陣之間的相關性。同表型相關系數(shù)越高，聚類方法越好(圖2)。UPGMA同表型系數(shù)(0.873)>單連接聚合聚類(0.836)>完全連接聚合聚類(0.82)>Ward最小方差聚類(0.722)。因此選擇UPGMA作為群落最佳聚類分析方法。

圖1 四種層次聚類方法得出的聚類樹圖Fig.1 Cluster tree diagram derived from four hierarchial method

圖2 弦距離(物種數(shù)據(jù))與四種聚類方法同表型距離的Shepard圖Fig.2 Shepard diagram derived from four clustering method with phenotypic distance

輪廓寬度法能幫助對象與所屬聚類設定合適的分類組數(shù)。輪廓寬度值越大，對象聚類越好，負值表示在當前聚類簇內(nèi)該對象可能被錯分。輪廓寬度圖表明，采用UPGMA聚類方法，輪廓寬度最優(yōu)的聚類簇數(shù)量為K=4，此時平均輪廓寬度為0.1311309(圖3)，無樣點被分錯組(圖4)。

圖3 最優(yōu)分類簇輪廓寬度值圖Fig.3 Optimal clustering contour width value map

圖4 最優(yōu)分類簇輪廓寬度值圖Fig.4 Optimal clustering contour width value map

3.1.2 群落的數(shù)量分類

采用UPGMA聚類方法，對11個樣點的植物群落進行數(shù)量分析，并參照《中國植被》關于分類原則和系統(tǒng)[24]，結合實際調(diào)查情況的群落生境優(yōu)勢物種命名群叢類型。同時根據(jù)分析選定4組為最終分類組，最終重排分類圖見圖5。其中，組1中包含樣點8、1、5、4、2，組2中包含樣點6、7、3，組3中包含樣點9，組4中包含樣點10、11，結合分類將4組命名為4個植物群叢。

(1)天葵(Semiaquilegiaadoxoides(DC.) Makino)+老鴉瓣(Tulipaedulis(Miq.) Baker)+延胡索(CorydalisyanhusuoW. T. Wang ex Z. Y. Su et C. Y. Wu)+野芝麻(LamiumbarbatumSieb. et Zucc.)群叢，含125個樣方，包括樣點1、2、4、5、8，共5個樣點，占總樣點數(shù)45.4%。

該群叢在紫金山分布最廣，從低海拔(30 m)到高海拔(420 m)均有分布，主要分布在軍事管理區(qū)和紅毛嶺，以半陰坡分布較多。坡度13°-35°，坡向類型為東南坡、西北坡均有。群叢多為土層厚、土壤潮濕、光照較強，少部分為石生或石土混合生長，偶有人為干擾的野生生境。群叢平均蓋度30%-70%，喬木層郁閉度40%-80%，植被類型多以楓香、麻櫟、白檀、石楠、女貞、老鴉柿、山胡椒等構成的常綠成分落葉闊葉林，少數(shù)為馬尾松楓香針闊混交林。優(yōu)勢種為天葵、老鴉瓣、延胡索、野芝麻，重要值分別為17.67%、16.99%、12.23%、11.33%。主要伴生種有豬殃殃(GaliumaparineLinn. var. tenerum (Gren. et Godr.) Rchb.)、繁縷(Stellariamedia(L.) Cyr.)、孩兒參(Pseudostellariaheterophylla(Miq.) Pax)、竊衣(Torilisscabra(Thunb.) DC.)等。

圖5 重排UPGMA連接聚合聚類Fig.5 Reordered UPGMA connection aggregation clustering

(2)黃鵪菜(Youngiajaponica(L.))+竊衣(Torilisscabra(Thunb.) DC.)+紫花堇菜(ViolagrypocerasA. Gray)+犁頭草(Violajaponica)群叢，含75個樣方，包含3、6、7，共3個樣點，占總樣點數(shù)的27.2%。

該群叢主要分布在西北軍事管理區(qū)上方、青年路附近，以紫金山中上部分居多，海拔150-300 m，以半陽坡和半陰坡為主。坡度9°-22°，坡向類型為東南、西北坡。陽坡群叢為土層輕薄、土壤干燥、光照較強生境，少部分石土混生，人為踐踏干擾較重。陰坡則是土層較厚、土壤濕潤、光強較弱，無人為干擾。群叢平均蓋度45%-70%，喬木層郁閉度75%-85%，植被類型多由樸樹、榆樹、黃檀、臭椿、麻櫟等落葉樹種組成落葉闊葉林，陽坡有人工補植的青岡櫟、苦木、冬青等常綠樹種，形成常綠落葉闊葉混交林。偶見馬尾松楓香針闊混交林。優(yōu)勢種為黃鵪菜、竊衣、紫花堇菜、犁頭草，重要值分別為14.2%、12.23%、7.72%、7.48%。主要伴生種有天葵(Semiaquilegiaadoxoides(DC.) Makino)、酸模(RumexacetosaL.)、蛇莓(Duchesneaindica(Andr.) Focke)、變豆菜(SaniculachinensisBunge)、天名精(CarpesiumabrotanoidesL.)等。

(3)活血丹(Glechomalongituba(Nakai) Kupr)+救荒野豌豆(ViciasativaL.)+看麥娘(AlopecurusaequalisSobol.)+花葉滇苦菜(Sonchusasper(L.) Hill)群叢，含25個樣方，包含9，僅含1個樣點，占總樣點數(shù)的9.1%。

該群叢分布面積小，僅在陵園郵局附近分布，為海拔0-20 m的陽坡，包括林下空間與開闊荒地。坡度11°-15°，坡向類型為南坡。群叢一部分為光照較弱、無人干擾的林下潮濕生境，其余則為土壤干燥疏松，光照強，偶有踐踏的開闊荒地。群叢平均蓋度60%-75%。喬木層郁閉度20%-45%，植被類型是楓香、槲櫟、毛梾、枳椇、烏桕等組成的人工次生林，荒地郁閉度為0。優(yōu)勢種為活血丹、救荒野豌豆、看麥娘、花葉滇苦菜，重要值分別為5.89%、5.45%、5.17%、4.67%。主要伴生種為薺(Capsellabursa-pastoris(Linn.) Medic.)、彎齒盾果草(ThyrocarpusglochidiatusMaxim.)、車前(PlantagoasiaticaL.)、通泉草(Mazusjaponicus(Thunb.) O. Kuntze)。

(4)鄰近風輪菜(Clinopodiumconfine(Hance) O. Ktze.)+通泉草(Mazusjaponicus(Thunb.) O. Kuntze)+車前(PlantagoasiaticaL.)群叢，含50個樣方，包含10、11，共2個樣點，占總樣點數(shù)的18.2%。

該群叢分布范圍較廣，分布在山體東北與西南區(qū)山腳，但生境條件差異小，海拔10-200 m，均為潮濕環(huán)境。東北區(qū)群叢為土層厚、土壤濕潤、光照弱、無人干擾的林下生境，且位于多條河谷附近，空氣濕度大，水土條件較好。西南區(qū)附近則為土壤肥沃、開闊的水邊低洼潮濕地，偶有人為踐踏。群叢平均蓋度35%-55%，喬木層郁閉度60%-85%，水邊空地郁閉度為0。植被類型由楓香、黃檀、牛鼻栓、女貞、青岡櫟、枸骨等組成。優(yōu)勢種為鄰近風輪菜、通泉草、車前草，重要值分別為6.08%、4.41%、4.07%。主要伴生種為天名精(CarpesiumabrotanoidesL.)、孩兒參(Pseudostellariaheterophylla(Miq.) Pax)、蛇莓(Duchesneaindica(Andr.) Focke)等。

3.2 樣點DCA排序

采用DCA對研究區(qū)域的11個樣點進行排序，結果如圖6，得到前4個排序軸的特征值分別為0.5999、0.2777、0.204、0.057。其中第1、2軸特征值大，說明這兩個排序軸包含的生態(tài)信息量多，更具生態(tài)意義。從排序軸看，第一軸反映了郁閉度變化，從左往右，環(huán)境條件由較郁閉過渡到開闊地帶。最左邊是分布在較郁閉地區(qū)的天葵+老鴉瓣+延胡索+野芝麻群叢(樣點1、2、4、5、8)，最右邊的則是分布在開闊地區(qū)的活血丹+救荒野豌豆+看麥娘+花葉滇苦菜群叢(樣點9)。第二軸反映了坡向的變化，即第二軸從下往上，植物群叢的坡向由半陽坡向半陰坡變化。樣點的排序圖與UPGMA聚類分類結果大體一致，綜合環(huán)境因子解釋了植物群叢與生境之間的相關性。

圖6 紫金山樣點DCA二維排序圖Fig.6 Two-dimensional DCA ordination diagram of plots in Zijin Mountain

3.3 樣點CCA排序

CCA是一種基于單峰模型的多元分析法。在CCA二維排序中，環(huán)境因子一般用箭頭表示，箭頭連線的長度代表群叢或物種分布與該環(huán)境因子關系的相關程度強弱，箭頭所處象限表示著該環(huán)境因子與排序軸的正負相關性。以11個樣點，95個物種重要值形成物種矩陣，以及海拔、坡度、坡向、郁閉度、濕度、人為干擾6個環(huán)境因子為變量，進行CCA二維排序。CCA各排序軸在物種-樣地矩陣、環(huán)境-樣地矩陣中所包含的信息量可通過各軸特征值體現(xiàn)。由各排序軸特征值及對物種-環(huán)境關系的結果(表5)可見，排序第1軸和第2軸特征值較高，分別為0.498、0.385，物種-環(huán)境相關系數(shù)分別為0.953和0.973，物種-環(huán)境關系方差累計貢獻率達到50.4%，能較好地反映紫金山生境群落與環(huán)境因子的關系。因此，選取前2個排序軸數(shù)據(jù)作CCA二維排序圖(圖7)。從表5和表6可以看出，第1軸能解釋物種分布的百分比是17.9%，它與郁閉度的相關系數(shù)最大，為-0.7412(表6)，說明排序第1軸主要反映郁閉度對植物群叢分布的影響。與第2軸相關系數(shù)最大的因子是坡向，為-0.6382(表3)，軸2表明植物群叢隨坡向的分布變化，即隨著坡向的減小，植物群落的生長環(huán)境更優(yōu)越。由上可見，在所調(diào)查的6個環(huán)境因子中，郁閉度和坡向?qū)ψ辖鹕揭吧荼净ɑ苋郝浞植加绊懽畲?。圖7的CCA二維排序圖結果顯示，沿第1排序軸，隨著郁閉度的減小，群叢由分布在高郁閉度、海拔較高、坡度較大的天葵+老鴉瓣+延胡索+野芝麻群叢過渡到生境條件都適宜的黃鵪菜+竊衣+紫花堇菜+犁頭草群叢，最后是分布在開闊且潮濕的低海拔區(qū)域的活血丹+救荒野豌豆+看麥娘+花葉滇苦菜群叢。沿第2軸，隨坡向的變化從下至上，群叢的分布也表現(xiàn)出一定差異，最終過渡到低海拔、地勢平坦、半陰且較潮濕的鄰近風輪菜+通泉草+車前草群叢?？傮w看來，紫金山野生草本花卉群叢樣點CCA排序與UPGMA分類結果一致，且4種群叢類型部分樣點的交錯說明不同群叢對環(huán)境資源的需求存在一致性。

圖7 紫金山樣點CCA排序圖Fig.7 CCA ordination diagram of plots in Zijin Mountain

表3各排序軸的特征值及對物種-環(huán)境關系解釋的累計百分比

Table3Eigenvaluesoftheordinationaxesandthecumulativepercentageofspeciesenvironmentrelationexplainedbyordinationaxes

第1排序軸Axes1第2排序軸Axes2第3排序軸Axes3第4排序軸Axes4特征值Eigenvalues0.4980.3850.2820.235物種-環(huán)境相關性Species-environmentcorrelations0.9530.9730.9900.954物種數(shù)據(jù)累積方差比/%Cumulativepercentagevarianceofspeciesdata17.931.841.950.4物種-環(huán)境關系累計方差貢獻率/%Cumulativepercentagevarianceofspecies-environmentrelation28.450.466.580.0

表4典范對應分析(CCA)排序軸與環(huán)境因子的相關系數(shù)

Table4Resultsbycanonicalcorrespondenceanalysisordinationaxeswithenvironmentalfactors

環(huán)境因子Environmental factor排序軸1Axes 1排序軸2Axes 2排序軸3Axes 3排序軸4Axes 4海拔Elevation-0.5178-0.1076-0.7046-0.2381坡度Slope-0.6643-0.3829-0.3685-0.5096坡向Aspect0.4328-0.63820.11470.0573郁閉度Canopydensity-0.74120.6232-0.0584-0.1274濕度Humidity0.72910.0117-0.4692-0.4757人為干擾Humandisturbance0.1338-0.21980.17330.4000

3.4 物種CCA排序

對95個物種進行CCA排序分析，結果如圖8。可以看出，在環(huán)境因子作用下，物種分布對群叢分布產(chǎn)生影響。分析第1軸得知，對于聚集在第1軸與第2軸之間的物種，郁閉度和濕度是主要影響因子，如蕺菜(94)、杜衡(51)、香根芹(45)、蛇莓(64)、愉悅蓼(75)等，都是喜陰濕的小草本。對第2軸進行分析，其上端表示群叢的生境低海拔、坡度緩、郁閉度不大。以半陰坡為主，分布著商陸(44)、紫花堇菜(28)、長柄山螞蝗(49)、天胡荽(69)等物種。而蒲公英(66)、貓爪草(17)、刺兒菜(91)、救荒野豌豆(35)等物種的分布則與之相反。圖8中央?yún)^(qū)域的物種，如豬殃殃(21)、天葵(15)、孩兒參(3)、碎米薺(14)、竊衣(10)、延胡索(18)等分布在原點附近，說明這幾種草本花卉生態(tài)適應性較強，分布較為廣泛。

圖8 紫金山物種CCA排序圖Fig.8 CCA ordination diagram of species in Zijin Mountain

4 結論與討論

UPGMA聚類分類將紫金山野生草本花卉群落分為4種群叢類型，即天葵+老鴉瓣+延胡索+野芝麻群叢；黃鵪菜+竊衣+紫花堇菜+犁頭草群叢；活血丹+救荒野豌豆+看麥娘+花葉滇苦菜群叢；鄰近風輪菜+通泉草+車前草群叢。采用DCA對11個樣點排序分析，各群叢在排序圖上各自分布的區(qū)域且分界清晰，且UPGMA聚類分類得到驗證，分類結果與樣點排序圖相似。樣點CCA排序結果表明，影響群叢分布的最重要環(huán)境因子是郁閉度，其次是坡向。CCA進一步闡明了群叢分布與環(huán)境間的關系，并再一次驗證了UPGMA聚類分類結果。物種CCA排序結果說明，植物物種與群叢類型的分布存在相似性，二者又與環(huán)境存在異質(zhì)性。

長期以來研究表明，海拔直接影響著物種所需水熱條件，成為影響山地物種組成與群落結構的決定性因素之一[25-28]。對紫金山野生草本花卉群落分類、排序結果和群落特征表明，紫金山野生草本花卉在垂直地帶性分布上無顯著梯度變化。這是因為本研究區(qū)總體海拔較低，海拔對群落格局作用不明顯，而郁閉度、坡向的作用顯著，與草本群落類型優(yōu)勢種生長特性相關，這與秦朋遙等[29]的研究結果一致。王敏、余敏等也發(fā)現(xiàn)，植物群落的物種多樣性狀況是不同尺度上各個環(huán)境因子綜合作用的結果，在區(qū)域尺度上，氣候和地貌是主導因素，而在海拔梯度較小的中小尺度上，局部環(huán)境(地形因子、土壤狀況)等都有可能對山地植物群落的分布格局產(chǎn)生顯著影響[30-34]。本研究發(fā)現(xiàn)第1軸反映郁閉度梯度變化，實質(zhì)是光照影響，草本植物多在半蔭下形成連續(xù)性景觀[35]。第2軸反映坡向變化，在小尺度的山地，坡向顯著影響著植物分布。小尺度山體因局部地形(坡向)水熱再分配產(chǎn)生的差異形成不同的小環(huán)境，物種能獲取并利用這種資源差異達到共存狀態(tài)，進而顯示出局部地形對小尺度山地植物分布格局的影響大于海拔[36]。在排序圖中可看出，在陰坡濕潤生境中出現(xiàn)蕺菜等優(yōu)勢種，在陽坡出現(xiàn)劍葉金雞菊等耐旱優(yōu)勢種，而草本植物更多聚集于中等濕度的半陰坡。劉冠成等[37]認為陰坡物種多樣性較陽坡高，是由于陰坡光照弱，但水分條件比陽坡優(yōu)越，有利于更多喜陰草本生長，這與本研究結果基本一致。此外，由于研究區(qū)域內(nèi)所選的樣點類型不同，形成生境局部異質(zhì)性，如活血丹+救荒野豌豆+看麥娘+花葉滇苦菜群叢表現(xiàn)為距離其它群叢類型更遠，反映出該群叢較為特殊的生境條件，與其處于山谷、周圍有溪水等復雜地形條件所形成的小氣候有關。

綜上，紫金山野生草本花卉群落的UPGMA聚類分類揭示了群落的間斷性，CCA排序也準確地揭示了群落的連續(xù)性和生境異質(zhì)性。數(shù)量分類與排序結果對于深入了解紫金山野生草本花卉群落特征具有重要意義，為紫金山野生植物保護和可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。