陳輝 周成玲 胡來寶

【摘 ? 要】 冬季低溫是常綠闊葉樹種北移引種至蘇北地區(qū)的主要限制因素，本研究通過對多項植物耐寒性相關(guān)生理指標(biāo)的測定和分析，探討了蘇北地區(qū)引種的幾種常綠闊葉樹種對引種地冬季低溫環(huán)境的適應(yīng)能力，從而為建立引種樹種適應(yīng)性評價體系提供了科學(xué)依據(jù)。研究結(jié)果顯示，天竺桂（Cinnamomum pedunculatum ?Sieb.）、山杜英（Elaeocarpus sylvestris （Lour.） Poir.）、臺灣含笑（Michelia compressa ?（Maxim.） Sarg.）、樂昌含笑（Michelia chapensis Dandy）等常綠闊葉樹種，在種源地選擇恰當(dāng)?shù)那疤嵯拢軌蜻m應(yīng)蘇北地區(qū)的引種栽培環(huán)境。

【關(guān)鍵詞】常綠闊葉樹種;耐寒性;引種適應(yīng)性

Cold resistance of the evergreen broad-leaved tree species introduced in Jiangsu northern areas

Chen Hui* ? Zhou Chengling ? Hu Laibao

（School of Life Science and Food Engineering，Huaiyin Institute of Technology ?223003）

[Abstract] Low temperature in winter is the main limiting factor for evergreen broad-leaved tree species introduced to Jiangsu north area.In this study，through the measurement and analysis on a number of physiological indexes which related to plant cold resistance， the adaptability for winter low temperature of several kinds of evergreen broad-leaved tree species which introduced in Jiangsu north areas have been discussed.And the scientific basis has been provided to establish adaptability evaluation system for introduced trees.The results showed that the introduced evergreen broad-leaved tree species， such as Cinnamomum pedunculatum，Elaeocarpus sylvestris，Michelia compressa and Michelia chapensis，could adapt to the introduced cultivation environment in Jiangsu northern under the premise of proper provenance selection.

[Keywords] evergreen broad-leaved tree species;cold resistance;adaptability for introduction

蘇北地區(qū)城市植物景觀以落葉樹種為主，常綠樹種多為針葉樹種，造成了在漫長的冬季里植物蕭條，城市景觀單調(diào)。常綠闊葉樹種綠量較大、綠期持續(xù)、樹形飽滿，同時能增加園林植物多樣性、豐富園林植物群落景觀，對于改善北部城市冬季景觀質(zhì)量有著舉足輕重的意義。蘇北地區(qū)屬于亞熱帶東部濕潤氣候，有著豐富的引種馴化資源，南北方地理交匯區(qū)的優(yōu)勢也為常綠闊葉樹種的引種提供了有利的地理條件。因此，常綠闊葉樹種的引種在蘇北地區(qū)城市園林綠化領(lǐng)域有著巨大的市場空間。

常綠闊葉樹種北移引種的各限制因素中，冬季低溫起著主導(dǎo)作用。因此，研究引種常綠闊葉樹種的耐寒性有助于科學(xué)分析和評價其在引種環(huán)境中的適應(yīng)性，并為其引種后在城市園林綠化領(lǐng)域的推廣應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?供試材料

供試材料為2015年至2017年間自蘇南地區(qū)引種的臺灣含笑（Michelia compressa （Maxim.） Sarg.）、

山杜英（Elaeocarpus sylvestris （Lour.） Poir.）、樂昌含笑（Michelia chapensis Dandy），以及分別自江蘇南京、河南欒川、四川成都三地引種的天竺桂（Cinnamomum pedunculatum Sieb.），苗木規(guī)格為胸徑5-8cm。引種苗木栽植于江蘇省淮安市洪澤區(qū)園林苗圃，秋季進(jìn)行常規(guī)防寒管理，自然降溫過程中露地越冬。

1.2 ?試驗方法

苗木越冬時期，每月隨機摘取各樹種葉片，經(jīng)過自然降溫環(huán)境或?qū)嶒炇以O(shè)定低溫處理，進(jìn)行耐寒性相關(guān)的生理生化指標(biāo)測定。測定指標(biāo)包括：MDA（丙二醛）含量、葉綠素含量、細(xì)胞膜透性、滲透調(diào)節(jié)性物質(zhì)含量、抗氧化酶活性。測定方法參照各指標(biāo)常規(guī)測定方法[1]。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?引種常綠闊葉樹種MDA（丙二醛）含量變化分析

MDA含量變化表明植物受低溫傷害后細(xì)胞膜脂過氧化程度[3]，通常用來作為評價植物耐寒性的指標(biāo)。本研究引種的常綠闊葉樹種露地越冬期間MDA含量的變化趨勢為先下降再升高，再緩慢下降。其間，最高值出現(xiàn)在1-2月份，即蘇北地區(qū)冬季最低溫度時段。結(jié)合引種地氣溫變化規(guī)律可知，初冬氣溫驟降，引種苗木MDA含量較高，隨著氣溫的穩(wěn)定和持續(xù)，苗木通過生理過程的調(diào)整適應(yīng)和自身修復(fù)，MDA含量出現(xiàn)回落。在隆冬持續(xù)低溫影響下，引種苗木MDA含量達(dá)到峰值。

各引種樹種之間相比較，結(jié)果顯示，山杜英、樂昌含笑MDA含量較高，其耐寒性比臺灣含笑較弱。而不同種源地的相同樹種MDA含量相比較可知，成都種源的天竺桂苗木比南京、欒川種源的天竺桂苗木耐寒性弱。從引種地與種源地的距離分析，蘇北地區(qū)與成都緯度差異在3°～4°，引種跨度較大，因此由成都直接引種的苗木較難適應(yīng)蘇北地區(qū)露地栽培環(huán)境。

2.2 ?引種常綠闊葉樹種葉綠素含量變化分析

植物受到低溫脅迫時，葉綠體結(jié)構(gòu)受損，葉綠素降解，含量下降。植物越冬時期葉綠素含量變化的快慢能夠在一定程度上反映其耐寒性的強弱。本研究引種的常綠闊葉樹種在冬季低溫作用下葉綠素含量都有所下降。在12月至次年2月低溫持續(xù)期內(nèi)，相同樹種中，成都種源的天竺桂葉綠素含量變化速度最快，其葉片形態(tài)亦表現(xiàn)出明顯的枯黃，說明其耐寒性最弱。不同樹種之間比較，樂昌含笑、山杜英、臺灣含笑葉綠素含量變化速度較慢，說明這三種樹種葉綠體受損程度比較輕。

2.3 ?引種常綠闊葉樹種細(xì)胞膜透性變化分析

測定不同溫度處理下各引種樹種葉片細(xì)胞的相對電導(dǎo)率，將其轉(zhuǎn)換成細(xì)胞膜傷害度進(jìn)行分析。隨著溫度的降低，引種樹種葉片的細(xì)胞傷害度增加，即細(xì)胞膜透性增加。其變化趨勢呈現(xiàn)出“慢—快—慢”的“S”型曲線。當(dāng)細(xì)胞膜透性增大到最高值時，細(xì)胞基本上喪失抵御低溫的能力，葉片基本死亡。本研究中，溫度降低到-5℃時，各引種樹種葉片細(xì)胞膜透性開始急劇上升，-10℃時，各樹種葉片細(xì)胞膜傷害度接近最高值。由此可以推斷，本研究中引種樹種在蘇北地區(qū)露地環(huán)境中能夠耐受的低溫拐點在-5℃～-10℃之間。

在溫度降低過程中，成都種源的天竺桂葉片細(xì)胞膜透性最先達(dá)到最高值，表明其耐寒性最弱。結(jié)合引種苗木的越冬形態(tài)觀測，成都種源的天竺桂經(jīng)歷過1月份的自然低溫之后大量植株出現(xiàn)葉片枯黃凋落，而其他樹種葉片受低溫傷害輕微，且恢復(fù)較快。

2.4 ?引種常綠闊葉樹種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化分析

植物葉片中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸，通過調(diào)節(jié)細(xì)胞膜滲透作用而增強細(xì)胞的耐寒性。比較各引種樹種越冬期間葉片內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化，可以看出，臺灣含笑、欒川種源和南京種源的天竺桂可溶性糖含量較高，其形態(tài)特征也一致性地表現(xiàn)出較強的耐寒性。成都種源的天竺桂可溶性蛋白、脯氨酸含量較高，但是從形態(tài)特征觀察，其耐寒性明顯弱于其他引種樹種。結(jié)合前人研究結(jié)果分析可知，可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸的滲透調(diào)節(jié)作用對增強植物細(xì)胞的耐寒性影響不明顯，而可溶性糖含量的增加對提高植物細(xì)胞耐寒性有著顯著作用。因此，葉片中可溶性糖含量的多少可以作為評價引種樹種耐寒性和對環(huán)境適應(yīng)性的主要指標(biāo)，而可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸含量可以作為輔助指標(biāo)。

2.5 ?引種常綠闊葉樹種抗氧化酶活性變化分析

植物體內(nèi)多種抗氧化酶的存在能夠清除由逆境脅迫產(chǎn)生的大量活性氧自由基，從而增強植物的耐寒性。在低溫環(huán)境下，抗氧化酶活性受到溫度變化影響而被誘導(dǎo)或激發(fā)。如圖2圖3所示，隨著溫度的變化，同一種抗氧化酶在不同引種樹種體內(nèi)變化規(guī)律基本一致。SOD（超氧化物歧化酶）在低溫脅迫初期未受凍害時被激發(fā)而保持較高的活性，溫度下降至一定程度，其活性下降。欒川種源的天竺桂SOD活性峰值出現(xiàn)較晚，SOD活性激發(fā)的溫度低于其他樹種，其原因可能與該樹種在種源地的物候生長規(guī)律有關(guān)。成都種源的天竺桂SOD活性變化不明顯，可推斷其體內(nèi)SOD對低溫響應(yīng)不敏感。該樹種在引種地表現(xiàn)出耐寒性較弱與這一生理特性有一定關(guān)系。

本研究引種樹種中POD（過氧化物酶）活性在初冬氣溫驟降和隆冬持續(xù)低溫時表現(xiàn)出較高水平。CAT（過氧化氫酶）和APX（抗壞血酸過氧化物酶）活性最高值都是在氣溫最低的時段出現(xiàn)。以上結(jié)果表明，各引種樹種在對抗低溫環(huán)境的過程中，抗氧化酶系統(tǒng)發(fā)揮著重要作用。但由于植物耐寒性受多種生理調(diào)節(jié)過程的綜合影響，因此，單獨依據(jù)某種抗氧化酶活力來評價引種樹種的耐寒性不夠客觀準(zhǔn)確。

3 ?討論

MDA含量、葉綠素含量、細(xì)胞膜透性、滲透調(diào)節(jié)性物質(zhì)含量、抗氧化酶活性等指標(biāo)反應(yīng)出引種樹種對抗低溫環(huán)境的生理變化過程，適宜用于評價引種樹種對引種栽培環(huán)境的適應(yīng)性。多項指標(biāo)之間相互作用，共同影響著引種樹種的耐寒能力。因此，探討和評價引種樹種對引種栽培環(huán)境的適應(yīng)性，需要篩選主要評價指標(biāo)，結(jié)合數(shù)學(xué)統(tǒng)計方法的應(yīng)用，建立科學(xué)全面的綜合評價體系。

參考文獻(xiàn)：

[1] 李小芳，張志良.植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M].北京：高等教育? ? ?出版社，2016.

[2] 何開躍，李曉儲，黃利斌，等.3種含笑耐寒生理機制研究? ? ?[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2004，28（4）：62-? ? ?64.