尹振海，丁 杰，楊新兵

(1.邯鄲市林業(yè)局，河北 邯鄲 056002；2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河北 保定 071000；3. 河北省林木種質(zhì)資源與森林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北 保定 071003)

干旱是植物生長發(fā)育的主要限制因子之一[1-3]。隨著全球氣候的變化，干旱限制了世界各地的農(nóng)林業(yè)發(fā)展，可導(dǎo)致植物葉片光合作用和蒸騰的下降[4-6]，尤其是在干旱、半干旱區(qū)進(jìn)行造林與管理，要保證水量的收支平衡[7]。植物由根部吸收的土壤水通過蒸騰作用消耗到大氣中[8, 9]，其耗水過程受到諸多因素的共同影響，表現(xiàn)出一定的復(fù)雜性[10]。劉華、盧志朋、羅超、韓路等[11-13]研究了西伯利亞紅松、樟子松、楊樹、灰胡楊等喬木的耗水特征以及影響因子。李新宇、劉青、崔香等[14-16]對銀杏、杜鵑、小葉扼子、灑家東贏珊瑚、四季桂、八角金盤、金葉女貞、紫葉小檗、冬青等城市綠化樹種耗水規(guī)律進(jìn)行了研究。孫龍、徐利崗等[17, 18]分別研究了多花檉柳、沙棗、沙棘、檸條、枸杞等灌木的耗水規(guī)律和影響因素，然而對于更多灌木樹種耗水特性研究比較與影響因素的研究較少。植物耗水的測定方法主要有水量平衡法、枝葉測定法、蒸滲儀法、整樹容器法、示蹤同位素法和熱技術(shù)法[19]。本研究采用盆栽稱重法對13種華北土石山區(qū)灌木樹種進(jìn)行研究，分析各個樹種耗水特性以及與影響因子的關(guān)系。因?yàn)榕柙苑Q重法可以在人工控制外部環(huán)境條件下進(jìn)行多種樹種間耗水規(guī)律的共同研究。旨在為干旱以及半干旱山區(qū)的造林樹種選擇和合理規(guī)劃以及樹種耗水量的估算提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地選在密云水庫西岸水源保護(hù)林一、二級保護(hù)區(qū)內(nèi)，位于北京市東北部，屬于華北土石山區(qū)的中北部，115°25′～117°33′E，40°19′～41°31′N。氣候類型為溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫10.8 ℃，多年平均降水量為566 mm，6-8月降水量占全年降水量的70%。年平均水面蒸發(fā)量為1 614 mm，陸地蒸發(fā)量為380 mm。全年總輻射量563.2～565.7 kJ/(h·cm2)，日照時數(shù)2 802～2 842 h，無霜期150 d左右。植被類型有針葉林、落葉闊葉林、雜木林、山頂草甸、灌叢和萌生叢等。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)樹種來源于試驗(yàn)地附近的山上，包括螞蚱腿子(Myripnois dioica)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、孩兒拳頭(Rungia Chinensis)、溲疏(Deutzia scabra)、三裂繡線菊(Spiraea trichocarpa)、鼠李(Rhamnua davurica)、紫穗槐(Amorpha fruticosa)、丁香(Syzygium aromaticum)、花木藍(lán)(Indigofera kirilowii)、荊條(Vitex negundo Var.heterophylla)、黃櫨(Cotinus coggygria)、雀兒舌頭(Andrachne chinensis)、平榛(Corylus heterophylla)共13種。

2.2 研究方法

各個樹種取3～4棵大小長勢相似的栽入盆中，盆的規(guī)格為直徑50 cm、高60 cm，取原生土壤進(jìn)行培養(yǎng)，經(jīng)過一個月的緩苗后開始測定水分充足狀況下的耗水規(guī)律。為消除容器表面土壤蒸發(fā)和雨水的進(jìn)入帶來的影響，盆面采用塑料布覆蓋。以大油芒(Spodiopogon sibiricus)(草本)作為對照。選擇不同的天氣條件(晴朗無云、陰天、半陰半晴)，于2014年5-10月分別測定各樹種的蒸騰耗水特性。

樹種的蒸騰特性測定：應(yīng)用美國LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400型便攜式光合測定系統(tǒng)測定樹種的光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、葉片氣孔阻力(Cond)、光合有效輻射(PAR)、胞間CO2濃度(Ci)、葉溫(Tl)、氣溫(Ta)等變化情況，每組測定重復(fù)3次。水分利用效率(WUE)= 光合速率(Pn)/蒸騰速率(Tr)。

環(huán)境因子測定：利用美國HOBO小型自動氣象站，自動觀測并實(shí)時記錄總輻射(W/m2)、光合有效輻射[μmol/(m2·s)]、空氣溫度(℃)、空氣相對濕度(%)、降雨(mm)、風(fēng)速(m/s)、風(fēng)向等，采集頻率30 min。

耗水規(guī)律測定：應(yīng)用電子秤(精度為0.01 kg)于8∶00、18∶00、次日8∶00準(zhǔn)時稱重測定樹種的耗水量，每組重復(fù)3次。葉面積采用Li-3000A型葉面積分析儀于耗水測定前測定。單位面積樹種耗水量[g/(cm2·d)]=單株耗水量(g)/單株葉面積(cm2)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS 22.0統(tǒng)計分析軟件和Microsoft Excel 2013進(jìn)行相關(guān)性、聚類和制圖分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 光合蒸騰特性

從圖1可以看出，各灌木樹種蒸騰速率Tr日均值依次為荊條[4.90 mmol/(m2·s)]、丁香[4.40 mmol/(m2·s)]、雀兒舌頭[4.13 mmol/(m2·s)]、黃櫨[3.78 mmol/(m2·s)]、胡枝子[3.68 mmol/(m2·s)]、溲疏[3.53 mmol/(m2·s)]、平榛[3.19 mmol/(m2·s)]、鼠李[3.06 mmol/(m2·s)]、紫穗槐[2.92 mmol/(m2·s)]、三裂繡線菊[2.43 mmol/(m2·s)]、孩兒拳頭[2.08 mmol/(m2·s)]、螞蚱腿子[1.46 mmol/(m2·s)]、花木藍(lán)[1.00 mmol/(m2·s)]。荊條Tr約為花木藍(lán)的4.9倍。Tr日變化為單峰或雙峰型，峰值在9∶00-11∶00或13∶00-15∶00出現(xiàn)。荊條、黃櫨、丁香、胡枝子、紫穗槐、溲疏、鼠李、三裂繡線菊、孩兒拳頭表現(xiàn)為單峰型，峰值分別為7.77、6.79、6.64、6.10、5.66、4.74、3.87、3.79、2.96 mmol/(m2·s)。雀兒舌頭、平榛、螞蚱腿子、花木藍(lán)表現(xiàn)出雙峰型，最大值分別為5.38、4.46、2.48、1.44 mmol/(m2·s)。丁香、胡枝子、紫穗槐、花木藍(lán)Tr最高值出現(xiàn)在9∶00，荊條、黃櫨、溲疏、三裂繡線菊、孩兒拳頭、平榛最大值出現(xiàn)在11∶00，而鼠李、螞蚱腿子峰值出現(xiàn)在13∶00、雀兒舌頭于15:00達(dá)到最大。各樹種Tr趨勢變化與光合速率Pn變化一致(圖2)，說明樹種Tr與Pn基本同時進(jìn)行且日變化規(guī)律相似。

圖1 灌木樹種蒸騰速率日變化Fig.1 Daily changes of transpiration rate of shrub plants

圖2 灌木樹種光合速率日變化Fig.2 Daily changes of photosynthetic rate of shrub plants

3.2 水分利用效率

水分利用效率WUE可以說明植物內(nèi)部的耗水特性[20]。各樹種于7∶00、17∶00時的WUE較其他時刻高(圖3)，說明環(huán)境因子對WUE產(chǎn)生了一定程度上的影響，表現(xiàn)為清晨和傍晚時分有利于水分的高效利用。WUE日均值順序?yàn)榛舅{(lán)(7.20 μmolCO2/mmolH2O)、紫穗槐(4.95 μmolCO2/mmolH2O)、螞蚱腿子(4.40 μmolCO2/mmolH2O)、孩兒拳頭(4.10 μmolCO2/mmolH2O)、三裂繡線菊(3.95 μmolCO2/mmolH2O)、丁香(3.92 μmolCO2/mmolH2O)、黃櫨(3.85 μmolCO2/mmolH2O)、胡枝子(3.70 μmolCO2/mmolH2O)、鼠李(3.64 μmolCO2/mmolH2O)、荊條(3.32 μmolCO2/mmolH2O)、平榛(3.31 μmolCO2/mmolH2O)、雀兒舌頭(3.09 μmolCO2/mmolH2O)、溲疏(2.63 μmolCO2/mmolH2O)?；舅{(lán)約為溲疏的2.74倍，表明花木藍(lán)具有較高的水分利用效率，而溲疏水分利用效率較低。

圖3 灌木樹種水分利用效率日變化Fig.3 Daily changes of water use efficiency of shrub plants

3.3 耗水特性

3.3.1 典型天氣耗水

晴天下的耗水量明顯高于半晴天和陰天(圖4)。半晴天耗水量占晴天耗水量的63%～90%，陰天耗水量占晴天耗水量的49%～72%。溲疏晴天與陰天耗水量相差較大，晴天耗水量為陰天的2.02倍。平榛晴天耗水量與半晴天相差較多，晴天約為半晴天的1.59倍。黃櫨在不同天氣下耗水量較均一，晴天耗水量約為半晴天、陰天的1.11倍、1.39倍。3種典型天氣條件下，耗水量均表現(xiàn)為溲疏、鼠李、荊條、孩兒拳頭、黃櫨高于三裂繡線菊、雀兒舌頭、平榛、丁香，高于螞蚱腿子、胡枝子、紫穗槐、花木藍(lán)。晴天下，溲疏耗水量為花木藍(lán)的4.39倍，溲疏半晴天耗水量為花木藍(lán)的4.09倍，陰天耗水量為花木藍(lán)的4.19倍。

圖4 樹種典型天氣條件下耗水量Fig.4 Water consumption of plants in the typical

圖5 樹種晝夜耗水量Fig.5 Water consumption of plants day and night

3.3.2 晝夜耗水

如圖5所示，各個樹種白天耗水量明顯高于夜晚耗水量。夜晚耗水量占白天耗水量的百分比分別為平榛(49%)、三裂繡線菊(45%)、溲疏(37%)、螞蚱腿子(30%)、荊條(30%)、雀兒舌頭(29%)、胡枝子(27%)、孩兒拳頭(25%)、鼠李(22%)、花木藍(lán)(22%)、丁香(21%)、紫穗槐(19%)、黃櫨(17%)。平榛、三裂繡線菊、溲疏夜間耗水量較多，說明其受夜間風(fēng)的影響大于其他樹種。夜晚、白天耗水量分別介于0.010～0.062、0.045 ～ 0.169 g/(cm2·d)之間。夜晚和白天耗水量均為溲疏最高，花木藍(lán)最低，溲疏約為花木藍(lán)的3.73倍和6.2倍。13種灌木樹種耗水量均值依次為溲疏[0.214 g/(cm2·d)]、鼠李[0.169 g/(cm2·d)]、荊條[0.169 g/(cm2·d)]、孩兒拳頭[0.154 g/(cm2·d)]、黃櫨[0.144 g/(cm2·d)]、雀兒舌頭[0.132 g/(cm2·d)]、三裂繡線菊[0.129 g/(cm2·d)]、丁香[0.110 g/(cm2·d)]、螞蚱腿子[0.105 g/(cm2·d)]、平榛[0.116 g/(cm2·d)]、胡枝子[0.084 g/(cm2·d)]、紫穗槐[0.069 g/(cm2·d)]、花木藍(lán)[0.050 g/(cm2·d)]。

3.3.3 月耗水

灌木樹種耗水量月變化如圖6所示，7月、8月、9月耗水量高于5月、6月和10月，耗水量月均值為8月[0.148 g/(cm2·d)]>7月[0.147 g/(cm2·d)]>9月[0.146 g/(cm2·d)]>6月[0.127 g/(cm2·d)]>5月[0.118 g/(cm2·d)]>10月[0.075 g/(cm2·d)]。10月份耗水量僅占8月份的51%。螞蚱腿子、溲疏、三裂繡線菊、紫穗槐、花木藍(lán)、荊條、黃櫨、雀兒舌頭、平榛耗水量月變化為單峰型，峰值均出現(xiàn)在8月；胡枝子、孩兒拳頭、鼠李、丁香、耗水量月變化為雙峰型，峰值均出現(xiàn)在7月和9月。各樹種最大月耗水量分別為螞蚱腿子[0.122 g/(cm2·d)]、胡枝子[0.110 g/(cm2·d)]、孩兒拳頭[0.208 g/(cm2·d)]、溲疏[0.248 g/(cm2·d)]、三裂繡線菊[0.147 g/(cm2·d)]、鼠李[0.215 g/(cm2·d)]、紫穗槐[0.091 g/(cm2·d)]、丁香[0.137 g/(cm2·d)]、花木藍(lán)[0.058 g/(cm2·d)]、荊條[0.220 g/(cm2·d)]、黃櫨[0.181 g/(cm2·d)]、雀兒舌頭[0.161 g/(cm2·d)]、平榛[0.150 g/(cm2·d)]。其中，溲疏最大月耗水量達(dá)到了花木藍(lán)的4.26倍。

圖6 樹種耗水量月變化Fig.6 Month changes of water consumption of plants

3.3.4 耗水聚類分析

13種灌木樹種耗水量分層聚類分析如圖7所示，高耗水類植物包括溲疏、荊條，較高耗水類植物包括孩兒拳頭、雀兒舌頭、鼠李、黃櫨，中耗水類植物包括平榛，較低耗水類植物包括螞蚱腿子、三裂繡線菊，低耗水類植物包括胡枝子、紫穗槐、丁香、花木藍(lán)。

圖7 樹種耗水聚類分析Fig.7 The clustering analysis of water consumption of plants

3.4 蒸騰速率與影響因子相關(guān)性

蒸騰耗水約占植物水分消耗總量的90%[21]，而植物的蒸騰耗水受到了周圍環(huán)境條件的影響。通過分析樹種蒸騰速率與影響因子的相關(guān)性(表1)，表明蒸騰速率主要受太陽輻射強(qiáng)度和葉片氣孔阻力的影響。除此之外，溲疏蒸騰速率還與葉溫相關(guān)，三裂繡線菊、丁香與葉溫和基于葉溫的蒸汽壓虧缺顯著相關(guān)，平榛還與基于葉溫的蒸汽壓虧缺顯著相關(guān)。

蒸騰速率與影響因子相關(guān)性大小為太陽輻射強(qiáng)度>葉片氣孔阻力>葉溫>基于葉溫的蒸汽壓虧缺>空氣相對濕度。太陽輻射是引起一系列其他環(huán)境因子(溫度、空氣相對濕度等)變化的主要動力，同時也帶動了氣孔的運(yùn)動，從而使得蒸騰速率發(fā)生變化相應(yīng)的耗水量也就有所不同。依據(jù)蒸騰速率與影響因子的相關(guān)性建立多元線性回歸分析模型，見表2。太陽輻射強(qiáng)度系數(shù)出現(xiàn)0，基于葉溫的蒸汽壓虧缺則多次被刪除，說明蒸騰速率與葉片氣孔阻力、葉溫和空氣相對濕度的偏相關(guān)性較強(qiáng)。

4 討 論

樹木的蒸騰特性是自身生物學(xué)特性和環(huán)境條件共同作用的結(jié)果，所以不同樹種間蒸騰特性不同以及環(huán)境因子對蒸騰作用起到一定的影響[22]。本研究中，通過對華北土石山區(qū)13種灌木樹種蒸騰速率與影響因子相關(guān)性研究發(fā)現(xiàn)太陽輻射強(qiáng)度對蒸騰速率產(chǎn)生的影響最大，其次是葉片氣孔阻力、葉溫、基于葉溫的蒸汽壓虧缺和空氣相對濕度，這與許多耗水影響因素研究相似[23, 24]。各樹種蒸騰速率日變化表現(xiàn)為單峰或雙峰型，峰值出現(xiàn)在9∶00-11∶00、13∶00-15∶00，與程業(yè)森等[25, 26]的研究結(jié)果相似。該試驗(yàn)中，荊條蒸騰速率與太陽輻射強(qiáng)度和葉片氣孔阻力顯著相關(guān)，而劉春鵬等[27]研究得出荊條耗水除了與太陽輻射強(qiáng)度相關(guān)外，還與大氣溫度、空氣相對濕度等顯著相關(guān)，由此說明影響因子對植物耗水作用的復(fù)雜性，還有待進(jìn)一步的試驗(yàn)研究。不同樹種間蒸騰速率不同，荊條、丁香、雀兒舌頭、黃櫨、胡枝子、溲疏、平榛、鼠李、紫穗槐蒸騰速率高于三裂繡線菊、孩兒拳頭、螞蚱腿子、花木藍(lán)。荊條的平均蒸騰速率最大，為4.90 mmolH2O/(m2·s)，而花木藍(lán)最小，僅為1.00 mmolH2O/(m2·s)。與陳慧新、王玉濤[28, 29]的研究相似。水分利用效率越高說明樹種的抗旱性越強(qiáng)。本次試驗(yàn)得出花木藍(lán)、紫穗槐、螞蚱腿子、孩兒拳頭、三裂繡線菊、丁香、黃櫨、胡枝子、鼠李抗旱性強(qiáng)于荊條、平榛、雀兒舌頭、溲疏。不同天氣條件下的耗水量表現(xiàn)為晴天高于半晴天高于陰天，月耗水量表現(xiàn)為8月[0.148 g/(cm2·d)]、7月[0.147 g/(cm2·d)]、9月[0.146 g/(cm2·d )]、6月[0.127 g/(cm2·d )]高于5月[0.118 g/(cm2·d)]和10月[0.075 g/(cm2·d)]，王瑞輝、張文娟[30, 31]的研究也得出了相似的結(jié)果。6-9月太陽輻射強(qiáng)度強(qiáng)，溫度高，樹種需要消耗更多的水分用于蒸騰作用和自身生長，同時也是旺盛生長的時期，所以耗水量較多。5月、10月太陽輻射強(qiáng)度較弱，溫度較低，樹種處于萌發(fā)階段和即將進(jìn)入休眠時期，所以耗水量較少。灌木樹種耗水量表現(xiàn)為溲疏、荊條、鼠李、孩兒拳頭、黃櫨、雀兒舌頭多于三裂繡線菊、平榛、丁香、螞蚱腿子、胡枝子、紫穗槐、花木藍(lán)。溲疏、荊條、孩兒拳頭為高耗水植物，螞蚱腿子、胡枝子為低耗水植物。這一結(jié)論與胡畔[32]的研究結(jié)果相似。胡畔[32]研究認(rèn)為荊條耗水量均值為0.164 g/(cm2·d)，與該試驗(yàn)中荊條耗水量均值[0.169 g/(cm2·d)]相差不大。灌木樹種日、月耗水量存在差異，主要與不同樹種對環(huán)境的響應(yīng)不同造成的。綜合分析，孩兒拳頭、三裂繡線菊、丁香、螞蚱腿子、胡枝子、紫穗槐、花木藍(lán)抗旱節(jié)水性能優(yōu)于溲疏、荊條、鼠李、黃櫨、雀兒舌頭、平榛。因此，在華北土石山區(qū)造林時，可結(jié)合實(shí)際情況優(yōu)先選擇上述幾種抗旱性強(qiáng)耗水少的灌木樹種種植。

表1 灌木樹種蒸騰速率與影響因子相關(guān)性Tab.1 Correlation analysis between transpiration rate of shrub plants and influence factors

注：*表示在0.05水平上顯著，**表示在0.01水平上顯著。

表2 灌木樹種蒸騰速率與影響因子擬和模型Tab.2 The Statistics model of transpiration rate of shrub plants and influence factors

5 結(jié) 語

(1)13種灌木樹種蒸騰速率日變化為單峰或雙峰型，峰值出現(xiàn)在9∶00-11∶00或13∶00-15∶00，與光合速率日變化規(guī)律相一致。蒸騰速率為荊條>丁香>雀兒舌頭>黃櫨>胡枝子>溲疏>平榛>鼠李>紫穗槐>三裂繡線菊>孩兒拳頭>螞蚱腿子>花木藍(lán)。

(2)水分利用效率在7∶00、17∶00時較高，抗旱性表現(xiàn)為：花木藍(lán)>紫穗槐>螞蚱腿子>孩兒拳頭>三裂繡線菊>丁香>黃櫨>胡枝子>鼠李>荊條>平榛>雀兒舌頭>溲疏。

(3)晴天耗水量高于半晴天和陰天，白天耗水量多于夜晚耗水量。7月、8月、9月耗水量高于5月、6月和10月。耗水量表現(xiàn)為溲疏>鼠李>荊條>孩兒拳頭>黃櫨>雀兒舌頭>三裂繡線菊>丁香>螞蚱腿子>平榛>胡枝子>紫穗槐>花木藍(lán)。溲疏、荊條、孩兒拳頭、雀兒舌頭、鼠李、黃櫨為高耗水植物，平榛為中耗水植物，螞蚱腿子、三裂繡線菊、胡枝子、紫穗槐、丁香、花木藍(lán)為低耗水植物。

(4)樹種蒸騰速率主要受影響因子中太陽輻射強(qiáng)度和葉片氣孔阻力的影響。