宋慶洋 米武娟 王斌梁 黃宇波 程咸立 馬達(dá)文 畢永紅

(1. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049;3. 湖北省水產(chǎn)技術(shù)推廣總站, 武漢 430070)

克氏原螯蝦(Procamarus clarkia)俗稱小龍蝦,具有生長(zhǎng)快、抗逆性強(qiáng), 對(duì)環(huán)境要求較低, 雜食性且繁殖力強(qiáng)的特點(diǎn), 成為近年來重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖品種[1]。目前我國(guó)克氏原螯蝦的養(yǎng)殖模式主要有稻蝦共作、池塘高密度精養(yǎng)、蝦蟹混合養(yǎng)殖等[2]。稻蝦共作是一種新興的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式, 將種植業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)有機(jī)結(jié)合起來, 充分利用稻田空間, 光、熱、水及生物資源, 達(dá)到水稻和克氏原螯蝦雙豐收的目的[3]。浮游植物是稻田生態(tài)系統(tǒng)中的重要生物類群之一, 稻田浮游植物具有吸收磷固定氮、增加土壤有機(jī)質(zhì)含量、改善土壤、促進(jìn)水稻生長(zhǎng)的作用[4]。浮游植物的生長(zhǎng)繁殖易受到環(huán)境因子如溫度、光照、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的影響, 除此之外人類活動(dòng)和水生動(dòng)物也會(huì)對(duì)浮游植物的生物量和群落組成造成影響[5—7]。稻蝦綜合種養(yǎng)作為一種復(fù)合生產(chǎn)模式, 共存于稻田生態(tài)系統(tǒng)中, 作為對(duì)水環(huán)境和小龍蝦養(yǎng)殖具有重要影響的浮游植物, 其在稻田生態(tài)系統(tǒng)中的動(dòng)態(tài)演變規(guī)律受到關(guān)注和重視; 但目前關(guān)于稻田種養(yǎng)水體浮游植物的研究較少。為了認(rèn)識(shí)稻蝦種養(yǎng)水體浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成及其變化規(guī)律, 掌握種養(yǎng)結(jié)合模式下浮游植物的基本情況, 為藻相調(diào)控和水質(zhì)管理提供指導(dǎo), 特開展本研究, 獲取具體數(shù)據(jù)資料, 為稻田種養(yǎng)的健康發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

于2016年4月至12月逐月對(duì)4處稻蝦共作水體采集水樣并分析。如圖 1所示, JYK采樣地位于潛江市積玉口鎮(zhèn)(112.57°E, 30.46°N), 大小為1.7×104m2; XK01和XK02采樣地位于潛江市熊口鎮(zhèn)(112.79°E, 30.24°N), 大小分別為1.8×104和2.1×104m2; CH采樣地位于洪湖市汊河鎮(zhèn)(113.49°E,19.95°N), 大小為2×104m2。

圖 1 采樣地分布Fig. 1 Sketch map of sample stations in the Jianghan Plain

圖 2 稻蝦共作監(jiān)測(cè)采樣點(diǎn)示意圖Fig. 2 Schematic illustration of paddy field and sample stations in the IRCSF system

稻田工程如圖 2所示, 種稻面積約2×104m2, 環(huán)溝面積約0.33×104m2, 環(huán)溝深度為1.0—1.5 m, 寬度約3.0—4.0 m。環(huán)溝內(nèi)種植水花生、水葫蘆、輪葉黑藻等水生植物, 田埂種植芝麻、蠶豆等農(nóng)作物。各采樣稻田均為“稻蝦共作”的種養(yǎng)模式，是指在稻田里養(yǎng)殖二季小龍蝦并種植一季中稻。即在11至次年5月只養(yǎng)殖小龍蝦，6至10月份種植中稻同時(shí)養(yǎng)殖小龍蝦。其中6—10月水稻生長(zhǎng)季節(jié)稻田和環(huán)溝水深有差異, 環(huán)溝水深約1.0 m, 小龍蝦主要在環(huán)溝內(nèi)活動(dòng); 非水稻生長(zhǎng)季節(jié)環(huán)溝水深約1.5 m,田面水深約0.5 m, 小龍蝦在環(huán)溝和稻田均有分布;但稻田和環(huán)溝水體相互連通, 并不是完全分割相互不交換的。水稻種植密度為低密度, 18株/m2, 小龍蝦的放養(yǎng)密度9—12尾/m2, 餌料投喂只集中在4—6月, 各采樣地均以投喂小龍蝦專用顆粒飼料為主, 日投餌量約為存蝦總重量的1%—4%, 投喂時(shí)全池均勻潑灑。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

水樣采集參照《淡水浮游生物研究方法》[8]并結(jié)合稻蝦共作水體環(huán)境特征進(jìn)行, 采樣點(diǎn)設(shè)置如圖 2所示, 每個(gè)稻田設(shè)置6個(gè)采樣點(diǎn)用來代表該樣本的具體情況。測(cè)定的主要水質(zhì)指標(biāo)包括水溫、總磷、正磷酸鹽、總氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮等。使用25號(hào)浮游生物網(wǎng)采集定性樣品; 定量樣品使用5 L有機(jī)玻璃采水器采集表層水, 取1 L混合水樣置于聚乙烯水樣瓶中, 加入10 mL魯哥氏液靜置48h以上后, 除去上清液, 濃縮到50 mL后取0.1 mL置于浮游植物計(jì)數(shù)框計(jì)數(shù)。

浮游植物樣品定性分析鑒定參照《中國(guó)淡水藻類》[9]等資料進(jìn)行。參照《淡水浮游生物研究方法》對(duì)浮游植物樣品計(jì)數(shù)及計(jì)算。

多樣性分析采用香農(nóng)威納(Shannon-Weiner)指數(shù)H′進(jìn)行表示:

優(yōu)勢(shì)度計(jì)算公式:Y=ni/N·fi。式中Pi=ni/N,ni為物種i的個(gè)體數(shù),N為群落樣本個(gè)體總數(shù),Pi為第i種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例,S為群落中物種總數(shù),fi為該種在該地區(qū)出現(xiàn)的頻率, 在本研究中fi默認(rèn)為1。本研究中把Y＞0.1的種類定為優(yōu)勢(shì)種,Y＞0.4的種類為強(qiáng)優(yōu)勢(shì)種, 0.01＜Y＜0.1的種類定為常見種。

數(shù)據(jù)分析、處理以及圖表制作使用軟件SPSS 19.0和微軟office軟件Excel 2010。單因素方差分析用于分析各樣本間的時(shí)空差異。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

共鑒定出浮游植物7門124種, 其中綠藻78種、藍(lán)藻16種、硅藻15種、裸藻3種、隱藻2種、甲藻7種、金藻3種。各樣點(diǎn)的藻類種類數(shù)逐月呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì), 但種類數(shù)最多的月份不同(圖 3)。CH樣點(diǎn)種類數(shù)最多的月份為6月, 為50種;JYK和XK01樣點(diǎn)種類數(shù)最大值均出現(xiàn)在9月, 分別為52種和37種; XK02樣點(diǎn)種類數(shù)最大值出現(xiàn)在8月,為38種。各月份藍(lán)藻門種類數(shù)量最多, 其次為綠藻門和硅藻門的種類。金藻門的種類只在春、秋兩季出現(xiàn), 其他種類各月份均有出現(xiàn)。

圖 4為調(diào)查期間各樣地的浮游植物種類組成情況, 浮游植物種類數(shù)最多的是JYK, 為100種, 種類數(shù)最少的是XK01, 為83種。研究期間各樣點(diǎn)共有種類數(shù)為56種, 其中CH和JYK兩點(diǎn)共有種類最多, 為80種, XK01和XK02兩點(diǎn)共有種類最少, 為68種。

2.2 細(xì)胞密度

圖 3 稻蝦共作水體浮游植物種類數(shù)Fig. 3 Richness of phytoplankton in the integrated rice-crayfish symbiosis farming system

圖 4 稻蝦共作水體浮游植物種類組成相似性Fig. 4 Similarity of phytoplankton species inthe integrated ricecrayfish symbiosis farming system

圖 5 稻蝦共作水體浮游植物細(xì)胞密度逐月變化Fig. 5 Monthly variation of cell density for phytoplankton monthly in the integrated rice-crayfish symbiosis farming system

如圖 5所示, 細(xì)胞密度變化范圍在1.37× 105—2.93×108cells/L, 細(xì)胞密度最大值出現(xiàn)在6—9月份,最小值出現(xiàn)在12月份和4月份。CH樣地6月份細(xì)胞密度最大, 達(dá)到2.06×108cells/L, 12月份藻類細(xì)胞密度最低, 為1.14×106cells/L; JYK樣地9月份細(xì)胞密度最大, 達(dá)到2.93×108cells/L, 4月份細(xì)胞密度最小,為1.03×107cells/L; XK01樣地6月份細(xì)胞密度最大,達(dá)到1.34×108cells/L, 12月份細(xì)胞密度最小, 為2.17×107cells/L; XK02樣地8月份細(xì)胞密度最大, 達(dá)到1.03×108cells/L, 12月份細(xì)胞密度最小, 為1.37×105cells/L。圖 6顯示在研究期間, 藍(lán)藻和綠藻門藻細(xì)胞密度占據(jù)較高的比例, 其他門藻細(xì)胞密度占有比例相對(duì)較低; 各樣地各門浮植物游細(xì)胞密度百分比波動(dòng)變化較大, 同1月份各樣地各門浮游植物細(xì)胞密度存在較大差異。

2.3 葉綠素a含量

如圖 7所示, 葉綠素變化范圍為0.15—208.60 μg/L。葉綠素a含量分別在6月和8月份出現(xiàn)2個(gè)峰值,在4—6月份和7—9月份呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì),9—12月份除JYK以外其他樣地葉綠素a含量均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。

2.4 優(yōu)勢(shì)種組成

如表 1所示, 研究期間各樣地出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種有藍(lán)藻門的澤絲藻、顫藻、藍(lán)纖維藻; 綠藻門的小球藻、柵藻、實(shí)球藻, 硅藻門的小環(huán)藻、菱形藻等。4個(gè)采樣地中均出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種有: 澤絲藻、顫藻、柵藻和隱藻, 各月份出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種差異較大。顫藻在7月和8月份成為CH和XK01采樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)度較高的的單一優(yōu)勢(shì)種, 而JYK和XK02樣點(diǎn)出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種較多, 優(yōu)勢(shì)度相對(duì)較低。

2.5 多樣性指數(shù)

如圖 8所示, 研究期間各樣地Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化范圍在0.64—6.3, CH、XKO1、XKO2樣地的多樣性指數(shù)在6—10月間均表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢(shì), 在10—12月間先降低后升高。根據(jù)生物多樣性閾值的分級(jí)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[10], 研究期間所有樣地的多樣性等級(jí)在Ⅰ級(jí)以上。JYK樣地多樣性在4—10月份間處于Ⅳ級(jí)以上, 其他樣地在Ⅱ—Ⅴ級(jí)之間波動(dòng)。

圖 6 不同月份各樣地浮游植物細(xì)胞密度百分比Fig. 6 Aboundance of phytoplankton ineach sample station

圖 7 稻蝦輪作水體中浮游植物葉綠素a含量的逐月變化Fig. 7 Chlorophyll-a content in the integrated rice-crayfish symbiosis farming system

2.6 浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)性

如表 2所示, 各樣地水溫最大值為33.9, 最小值為10.09; 總磷最大值為1.10, 最小值為0.02; 正磷酸鹽最大值為0.59, 最小值為0; 總氮最大值為11.01,最小為0.26; 銨態(tài)氮最大值為8.71, 最小值為0; 硝態(tài)氮最大值為0.42, 最小值為0.01。

表 3所示, 對(duì)稻蝦共作水體浮游植物和環(huán)境因子的相關(guān)性分析表明, 各稻田水體浮游植物種類數(shù)和溫度具有顯著的正相關(guān)關(guān)系, 細(xì)胞密度和總氮具有顯著的正相關(guān)關(guān)系, 葉綠素a含量和總磷具有顯著的正相關(guān)關(guān)系, CH采樣點(diǎn)多樣性指數(shù)和溫度呈顯著的負(fù)相關(guān), JYK和XK02采樣點(diǎn)多樣性指數(shù)和溫度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 浮游植物種類組成及優(yōu)勢(shì)種

稻蝦共作水體中浮游植物種類較為豐富, 研究期間共鑒定出浮游植物7門124種, 少于鄭敏[11]對(duì)稻鴨共育水體的研究中共鑒定6門230種, 多于程慧俊[2]對(duì)克氏原螯蝦稻田養(yǎng)殖生態(tài)學(xué)研究中鑒定出7門86種, 也多于李巖[5]對(duì)稻蟹共生水體研究中鑒定出8門61種。不同水體浮游植物種類數(shù)的差異可能跟研究水域及其時(shí)空跨度等有關(guān)。本研究中各樣地的浮游植物種類數(shù)在4—12月呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì), 不同季節(jié)浮游植物種類數(shù)呈現(xiàn)夏季＞春季＞秋季＞冬季的規(guī)律; 該結(jié)果與程慧俊[2]在5—10月份對(duì)養(yǎng)蝦稻田的研究結(jié)果相同, 與郝俊等[12]對(duì)河蟹生態(tài)養(yǎng)殖水體的研究相接近。大多數(shù)浮游植物最適生長(zhǎng)溫度在18—25℃[13], 江漢平原夏季稻田水溫正好處于該范圍內(nèi), 適宜各種浮游植物的生長(zhǎng), 因此, 物種數(shù)在夏季最高。優(yōu)勢(shì)種是藻類群落中在營(yíng)養(yǎng)鹽、光線和其他環(huán)境因子上具有一定競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的種類[14, 15],自然湖泊中低溫時(shí)一般綠藻、硅藻占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位,高溫時(shí)藍(lán)藻快速生長(zhǎng)并成為優(yōu)勢(shì)種類[16, 17], 本研究中硅藻只在秋、冬季作為優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn), 與程慧俊[2]研究結(jié)果一致, 藍(lán)藻和綠藻在大多數(shù)月份成為優(yōu)勢(shì)種, 這可能跟稻田水體較淺春季升溫較快有關(guān)。以上結(jié)果表明, 稻蝦共作水體浮游植物種類豐富, 不同類型稻田種養(yǎng)水體所鑒定出浮游植物種類數(shù)存在較大差別, 浮游植物種類數(shù)總體為夏季種類數(shù)最多, 春季次之, 秋冬季最少的規(guī)律, 大多數(shù)月份的優(yōu)勢(shì)種由藍(lán)藻和綠藻門的種類組成, 稻田的淺水環(huán)境對(duì)于浮游植物群落具有顯著影響。

浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化范圍在0.64—6.3, 不同季節(jié)間存在明顯的波動(dòng)變化,總體呈現(xiàn)春、秋季較高, 夏季較低的規(guī)律, 與武秀國(guó)等[18]、李瑞嬌等[19]對(duì)于養(yǎng)殖池塘水體浮游植物多樣性指數(shù)變化規(guī)律接近。水體富營(yíng)養(yǎng)化會(huì)導(dǎo)致浮游植物的大量繁殖, 高溫季節(jié)藍(lán)藻的競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng),繁殖速度快, 因而成為優(yōu)勢(shì)度較高的優(yōu)勢(shì)種降低浮游植物的多樣性[20]。因此稻蝦種養(yǎng)水體浮游植物多樣性存在顯著的季節(jié)差異(P＜0.05), 藍(lán)藻生長(zhǎng)增殖并成為優(yōu)勢(shì)種是造成夏季浮游植物多樣性較低的原因。

表 1 稻蝦共作水體浮游植物優(yōu)勢(shì)種的組成Tab. 1 Dominant species of phytoplankton in the integrated rice-crayfish symbiosis farming system

圖 8 稻蝦共作水體浮游植物多樣性指數(shù)的逐月變化Fig. 8 Biodiversity index of phytoplankton in the integrated ricecrayfish symbiosis farming system

3.2 浮游植物細(xì)胞密度及葉綠素a含量

浮游植物細(xì)胞密度和葉綠素a含量在夏季最高、春秋季次之, 冬季最低。 該結(jié)果與多數(shù)養(yǎng)殖水體浮游植物研究結(jié)果[2, 12, 21]相同。與程慧俊[2]研究結(jié)果一致, 不同樣地的浮游植物細(xì)胞密度和葉綠素a含量在6月出現(xiàn)1個(gè)峰值, 7月份降低, 8月份回升,9月份及以后逐漸降低。氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽是浮游植物生長(zhǎng)不可缺少的元素[22, 23], 各樣地浮游植物細(xì)胞密度、葉綠素a含量與總氮、總磷呈顯著的正相關(guān)關(guān)系, 說明稻蝦共作水體中氮、磷與浮游植物群落的密切相互關(guān)系, 這種相互關(guān)系與其他水體中的情況一致, 氮磷營(yíng)養(yǎng)仍然是稻田生態(tài)系統(tǒng)中影響浮游植物群落的關(guān)鍵因子。4—6月份, 隨著養(yǎng)殖活動(dòng)的進(jìn)行, 向水體中投入大量餌料, 殘餌和小龍蝦糞便向水體中釋放的氮和磷營(yíng)養(yǎng)促使浮游植物大量繁殖。7月份是水稻插秧的初期, 可能是由于稻田中引入了新的水源造成浮游植物細(xì)胞密度和葉綠素a含量的下降[24]。有研究表明高溫對(duì)能夠促進(jìn)底泥向養(yǎng)殖水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽釋放[25, 26], 8月份無養(yǎng)殖投餌, 但浮游植物生物量較高, 可能是由于環(huán)溝底泥中氮磷等營(yíng)養(yǎng)元素持續(xù)釋放導(dǎo)致的。XK01樣地在8月份葉綠素a含量顯著低于其他樣地(*P＜0.05), 未出現(xiàn)上升的趨勢(shì), 可能與其環(huán)溝內(nèi)大量生長(zhǎng)的水花生、水葫蘆有關(guān), 多數(shù)研究表明浮水植物具有很好的抑藻效果以及營(yíng)養(yǎng)鹽去除能力[27—29]。9月份及以后水溫逐漸降低, 溫度成為限制浮游植物生長(zhǎng)的因素。

表 2 稻蝦共作水體理化指標(biāo)Tab. 2 Physico-chemical parameters in the integrated rice-crayfish symbiosis farming system

表 3 浮游植物各指數(shù)與環(huán)境因子Pearson相關(guān)性系數(shù)Tab. 3 Pearson’s correlation coefficient between phytoplankton indexes and environment factors

綜上所述, 浮游植物細(xì)胞密度和葉綠素a含量在夏季達(dá)到最大值, 春、秋季低于夏季, 冬季最低。氮、磷是稻蝦共作水體浮游植物生長(zhǎng)的限制因子。

4 結(jié)論

稻蝦共作水體中浮游植物種類較為豐富, 浮游植物種類數(shù)總體為夏季種類數(shù)最多, 春季次之, 秋冬季最少, 大多數(shù)月份優(yōu)勢(shì)種為藍(lán)藻和綠藻; 浮游植物多樣性存在較大的季節(jié)差異。浮游植物生物量在夏季最大, 冬季最低。氮、磷是稻蝦共作水體浮游植物生長(zhǎng)的限制因子。