張 霞,夏 清,楊珍平,高志強(qiáng)
(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,山西太谷 030801)
近年來(lái),全球氣候持續(xù)升溫、極端天氣增多,導(dǎo)致小麥生長(zhǎng)發(fā)育出現(xiàn)了一系列問(wèn)題,如前期旺長(zhǎng)、群體過(guò)大、凍害、病蟲害加重等,嚴(yán)重影響了小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)[1-2]。合理的栽培措施通過(guò)作用于小麥生長(zhǎng)環(huán)境,改善其群體結(jié)構(gòu)質(zhì)量,進(jìn)而實(shí)現(xiàn)提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)的目的[3-4]。山西主要產(chǎn)麥區(qū)的土壤類型多為適宜小麥生長(zhǎng)的褐土,土質(zhì)中壤土,該區(qū)年平均氣溫變化明顯,晝夜溫差大,特別是小麥生育后期,光熱資源充足,籽粒灌漿時(shí)間長(zhǎng),這種獨(dú)特的氣候條件對(duì)于發(fā)展蛋白質(zhì)含量高達(dá)14%及其以上的優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋中筋小麥?zhǔn)呛苡欣?,在小麥品質(zhì)區(qū)劃中屬于強(qiáng)筋中筋麥區(qū)。關(guān)于播期或播量對(duì)小麥籽粒灌漿及產(chǎn)量品質(zhì)形成的影響研究較多。有研究表明,小麥籽粒產(chǎn)量及蛋白質(zhì)含量明顯受到灌漿進(jìn)程的影響[5-6];并且隨著播期的推遲,旱地小麥干物質(zhì)量降低,穗數(shù)、產(chǎn)量降低,而適期播種可以增加有效積溫,延長(zhǎng)小麥有效生長(zhǎng)期,增加干物質(zhì)積累量[7],優(yōu)質(zhì)小麥灌漿相關(guān)參數(shù)提高[8];隨著密度的增加,小麥籽粒灌漿速率呈明顯下降趨勢(shì)[9]。隨著灌漿期的推移,籽粒蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)V字趨勢(shì)[10-12];并且在一定范圍內(nèi),小麥籽粒中蛋白質(zhì)含量隨著播期的推遲而提高[13],隨著播量的增大而減少[14]。籽粒蛋白質(zhì)組分中的含量及比例也明顯受灌漿進(jìn)程的影響。有研究發(fā)現(xiàn),小麥籽粒中最早形成的分別為清蛋白和球蛋白,隨著灌漿期的不斷深入,清蛋白含量呈現(xiàn)下降的趨勢(shì),球蛋白含量始終最低,醇溶蛋白從花后15 d形成直到灌漿期結(jié)束,麥谷蛋白則從灌漿初期到灌漿末期始終呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢(shì),花后15 d為積累速度最快,且在正常播期和晚播中積累動(dòng)態(tài)表現(xiàn)一致[15]。由于生產(chǎn)上受干旱、暖冬或前茬作物收獲延遲等影響,冬小麥播種常常被迫延遲。而關(guān)于晚播條件下合理的播期播量對(duì)小麥尤其強(qiáng)筋小麥籽粒灌漿特性及產(chǎn)量與品質(zhì)形成的研究相對(duì)較少。
本試驗(yàn)選擇當(dāng)前生產(chǎn)上主推的強(qiáng)筋小麥資源品種CA0547為材料,研究山西省中部晚播條件下合理的播期播量對(duì)強(qiáng)筋小麥品質(zhì)的調(diào)控機(jī)制,旨在為集成山西省優(yōu)質(zhì)專用小麥品種的適宜栽培技術(shù)提供理論和技術(shù)指導(dǎo)。
供試強(qiáng)筋小麥資源品種為CA0547。
試驗(yàn)于2013—2015年在山西省晉中市太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行,試驗(yàn)田土壤肥力中等,土質(zhì)中壤土,其0~20 cm耕層土壤養(yǎng)分平均含量為:有機(jī)質(zhì)12.5~13.8g/kg,全氮1.80~1.98g/kg,全磷 770~320 mg/kg,速效氮 53.6 mg/kg,速效磷 9.625 mg/kg,速效鉀135 mg/kg。
試驗(yàn)采用二因素裂區(qū)設(shè)計(jì),主區(qū)設(shè)3個(gè)播期:10月 3日(A1)、10月 8日(A2)、10月 13日(A3);裂區(qū)設(shè) 3個(gè)播量:150 (B1),225 (B2),300 kg/hm2(B3)。重復(fù)3次,每個(gè)重復(fù)內(nèi)的3個(gè)播量隨機(jī)區(qū)組排列,每個(gè)播量9行,于播種前基施氮、磷、鉀復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O=15%∶15%∶15%),行長(zhǎng)8.1 m,行距20 cm,常規(guī)管理。全生育期澆3次水:越冬水、拔節(jié)水和灌漿水。收獲期分別為2014年6月25日和2015年6月23日。2 a趨勢(shì)一致,以2014—2015年為重點(diǎn)分析。
1.4.1 籽粒灌漿進(jìn)程 每小區(qū)選取揚(yáng)花期一致的主莖穗100穗掛牌標(biāo)記,從揚(yáng)花后第5天開(kāi)始每隔5 d取樣1次,每次取20穗,脫粒,計(jì)數(shù),后將籽粒105℃殺青,80℃烘干至恒質(zhì)量,并稱質(zhì)量。
1.4.2 籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量 其采用H2SO4-H2O2-淀粉藍(lán)比色法測(cè)定。將上述籽粒樣品取30 g(干質(zhì)量),粉碎,依次用蒸餾水、10%氯化鈉、75%酒精和0.02%氫氧化鈉連續(xù)提取清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白。
1.4.3 籽粒灌漿及蛋白質(zhì)積累模擬曲線 以開(kāi)花天數(shù)(x)為自變量,籽粒千粒質(zhì)量或蛋白質(zhì)含量(y)為因變量,利用最小二乘法對(duì)籽粒千粒質(zhì)量和蛋白質(zhì)含量積累過(guò)程進(jìn)行一元三次多項(xiàng)式曲線y=a+bx+cx2+dx3擬合(a,b,c,d 為方程中各項(xiàng)系數(shù)),方程的各特征量具有相應(yīng)的小麥千粒質(zhì)量和蛋白質(zhì)含量動(dòng)態(tài)變化的生物學(xué)意義[8]。
試驗(yàn)采用Microsoft Excel 2007軟件處理數(shù)據(jù)和作圖;用SPSS和SAS9.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析;差異顯著性檢驗(yàn)用LSD法,顯著性水平設(shè)定為α=0.05。
2.1.1 籽粒灌漿模型的建立 由圖1、表1可知,在晚播且不同的播期播量條件下,CA0547小麥品種千粒質(zhì)量積累均呈“慢—快—慢”的“S”型變化趨勢(shì)。從表1可以看出,一元三次方程曲線的相關(guān)系數(shù)R2均接近于1,表明一元三次多項(xiàng)式模擬方程可以充分反映強(qiáng)筋小麥千粒質(zhì)量的形成過(guò)程,盡管不同播期播量條件下曲線趨勢(shì)相同,但方程參數(shù)間仍然存在一定的差異。
表1 不同播期播量強(qiáng)筋小麥粒質(zhì)量積累曲線方程參數(shù)
2.1.2 灌漿參數(shù)和千粒質(zhì)量的變化 從表2可以看出,CA0547小麥品種實(shí)際千粒質(zhì)量隨播期的推遲而提高,處理A1B2,A1B3之間差異不顯著,處理A3B2,A3B3之間差異不顯著,但二者與其他處理間差異達(dá)顯著水平;理論最高粒質(zhì)量即粒質(zhì)量增長(zhǎng)隨著播期推遲而提高,而播量間表現(xiàn)為晚播條件下較早播且播量小時(shí)最高粒質(zhì)量最大,適播適量時(shí)最高粒質(zhì)量達(dá)到最大,晚播多量時(shí)最高粒質(zhì)量達(dá)到最大;隨著播期推遲,灌漿持續(xù)期逐漸延長(zhǎng),平均灌漿速率逐漸提高;最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間在開(kāi)花后20 d左右,最大灌漿速率隨著播期的推遲而提高,10月13日播種分別高出10月3日、10月8日0.12,0.11 g/d;隨著播期的推遲,灌漿起始生長(zhǎng)勢(shì)為開(kāi)花期子房和胚珠質(zhì)量都明顯增加。從表2還可以看出,在不同播期播量條件下平均灌漿速率、最大灌漿速率及灌漿期始生長(zhǎng)勢(shì)的變異系數(shù)較大,即隨播期推遲,CA0547的平均灌漿速率的變化、最大灌漿速率和起始生長(zhǎng)勢(shì)提高幅度較大,導(dǎo)致粒質(zhì)量差異較大。總體來(lái)看,灌漿各參數(shù)表現(xiàn)為早播少量最大,適播適量最大,晚播多量最大。
表2 不同播期播量強(qiáng)筋小麥千粒質(zhì)量和灌漿參數(shù)的變化
2.1.3 灌漿參數(shù)和千粒質(zhì)量的相關(guān)分析 由表3可知,最高粒質(zhì)量與千粒質(zhì)量之間呈正相關(guān),說(shuō)明籽粒灌漿過(guò)程可以用一元三次方程模擬,并且是現(xiàn)實(shí)可行的;灌漿參數(shù)與千粒質(zhì)量間呈正相關(guān),但未達(dá)顯著水平。
表3 灌漿參數(shù)與強(qiáng)筋小麥千粒質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)
2.2.1 籽粒蛋白質(zhì)含量灌漿模型的建立 從圖2、表4可以看出,強(qiáng)筋小麥籽粒灌漿期籽粒蛋白質(zhì)含量隨時(shí)間變化的一般規(guī)律符合一元三次多項(xiàng)式凹性(單谷)曲線,播期播量對(duì)籽粒蛋白質(zhì)含量形成動(dòng)態(tài)的影響可通過(guò)方程特征量體現(xiàn)出來(lái)。
2.2.2 積累參數(shù)和蛋白質(zhì) 由表5可知,隨播期推遲,籽粒實(shí)際蛋白質(zhì)含量顯著提高。由變異系數(shù)可知,播期播量對(duì)小麥蛋白質(zhì)積累參數(shù)影響較大,說(shuō)明強(qiáng)筋小麥對(duì)播期播量變化較敏感。隨著灌漿進(jìn)程的持續(xù)推進(jìn),籽粒中碳水化合物積累迅速增大,蛋白質(zhì)含量急劇下降,到花后11 d左右降至最低值;之后再持續(xù)增加直到成熟期,且最終蛋白質(zhì)含量均低于起始含量。整個(gè)灌漿期內(nèi),在不同播期播量條件下,蛋白質(zhì)含量表現(xiàn)為早播少量最大,適播適量最大,晚播多量最大。各個(gè)積累參數(shù)呈現(xiàn)出與蛋白質(zhì)相同的變化規(guī)律。
表4 不同播期播量強(qiáng)筋小麥蛋白質(zhì)積累曲線方程參數(shù)
2.2.3 蛋白質(zhì)積累參數(shù)和蛋白質(zhì)的相關(guān)分析 從表6可以看出,蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)積累參數(shù)蛋白質(zhì)含量最低出現(xiàn)時(shí)間、蛋白質(zhì)積累速率最低出現(xiàn)時(shí)間、蛋白質(zhì)最低含量和起始積累勢(shì)呈正相關(guān),但沒(méi)有達(dá)顯著水平。蛋白質(zhì)平均降低速率、最快蛋白質(zhì)下降速率與蛋白質(zhì)呈負(fù)相關(guān),且蛋白質(zhì)平均降低速率與蛋白質(zhì)間達(dá)顯著水平。
表5 不同播期播量強(qiáng)筋小麥籽粒蛋白質(zhì)積累參數(shù)的變化
表6 蛋白質(zhì)積累參數(shù)與蛋白質(zhì)的相關(guān)系數(shù)
從圖3可以看出,灌漿初期清蛋白含量較高,隨著灌漿時(shí)間的推移逐漸呈下降趨勢(shì);球蛋白在整個(gè)籽粒發(fā)育的過(guò)程中,含量保持在較低水平,且在花后15 d降到最低值,15 d后緩慢上升;伴隨著籽粒持續(xù)生長(zhǎng),醇溶蛋白含量、谷蛋白含量逐漸升高,這與灌漿過(guò)程中的積累規(guī)律基本保持一致。
在整個(gè)灌漿期,清蛋白質(zhì)含量逐漸下降,同一播量不同播期清蛋白含量在灌漿初期表現(xiàn)為:A1最高,A2居中,A3最低。即早播籽粒清蛋白的合成速度較快,晚播則合成速度較慢,但伴隨著灌漿速率的進(jìn)程,這種現(xiàn)象逐漸消失。在花后30 d時(shí),3個(gè)播期小麥籽粒清蛋白含量表現(xiàn)為:A3<A1<A2;同一播期不同播量間B2清蛋白含量最高,B1居中,B3含量最低。
球蛋白含量的積累規(guī)律表現(xiàn)為:灌漿初期(5~15 d)持續(xù)下降,到15 d達(dá)到低谷,15 d后迅速回升,直到灌漿后期。球蛋白含量隨播期推遲發(fā)生變化,即A3<A1<A2,且以A2對(duì)球蛋白含量的增加作用較為明顯。而播量對(duì)球蛋白的影響不明顯,但基本較早播種優(yōu)于晚播。
小麥花后籽粒醇溶蛋白含量總體表現(xiàn)為“S”型動(dòng)態(tài)趨勢(shì)。在灌漿15d后開(kāi)始直線上升,到25d以后速率減慢,增長(zhǎng)速度較平緩,但含量并未減少,灌漿結(jié)束時(shí)含量最高。同一播量不同播期之間,3個(gè)播期小麥籽粒醇溶蛋白含量均以A2最大。同一播期且不同播量之間,表現(xiàn)為B1<B3<B2。隨著灌漿進(jìn)程的持續(xù)推進(jìn),籽粒谷蛋白含量直線上升,以A2播期含 量最高,A3最低。播量之間以B2播量含量最高。
本試驗(yàn)中,晚播條件下,播期與播量對(duì)強(qiáng)筋小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響列于表7。由表7可知,成穗數(shù)不足(<6.0×106穗/hm2);穗粒數(shù)在34粒左右。最終收獲的籽粒平均產(chǎn)量達(dá)到4 594.99 kg/hm2。
在同一播期內(nèi),小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)隨播量不同均遵循早播少量,適播適量,晚播多量的規(guī)律,且以適播穗數(shù)最多。而千粒質(zhì)量則隨播期推遲粒質(zhì)量逐漸增加,以晚播粒質(zhì)量最大。CA0547的籽粒實(shí)際產(chǎn)量隨著播期延遲,播量增大表現(xiàn)為先升高后降低,適播產(chǎn)量最大,晚播次之,早播最小。說(shuō)明推遲播期且增大播量后產(chǎn)量的增加是由穗數(shù)、穗粒數(shù)共同作用的。在正常情況下,播期與播量互作,穗數(shù)、穗粒數(shù)明顯增加,從而保證小麥的產(chǎn)量,降低了播期過(guò)早或過(guò)遲,播量過(guò)小或過(guò)大對(duì)籽粒千粒質(zhì)量的直觀影響。通過(guò)播期與播量的互作效應(yīng),可看出處理A2B2中品種CA0547的實(shí)際產(chǎn)量最高。
根據(jù)表7中實(shí)際產(chǎn)量,對(duì)不同播期播量條件下的強(qiáng)筋小麥產(chǎn)量進(jìn)行方差分析(表8),結(jié)果顯示,播期和播量直接影響到小麥的產(chǎn)量,并且播期和播量間存在極顯著的互作效應(yīng)。
表7 播期播量互作對(duì)強(qiáng)筋小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響
表8 產(chǎn)量的方差分析
本試驗(yàn)播期播量范圍內(nèi),可以用一元三次方程來(lái)模擬強(qiáng)筋小麥灌漿期千粒質(zhì)量,這與趙秀蘭等[16]、裴雪霞等[8]研究結(jié)果一致。在灌漿期內(nèi),籽粒千粒質(zhì)量呈現(xiàn)出“慢—快—慢”的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)。小麥籽粒灌漿過(guò)程決定了小麥的粒質(zhì)量、產(chǎn)量甚至是品質(zhì)。有研究表明,粒質(zhì)量與籽粒灌漿速率呈正相關(guān),與灌漿持續(xù)時(shí)間并無(wú)關(guān)系。關(guān)于灌漿時(shí)間和灌漿速率對(duì)籽粒千粒質(zhì)量影響的研究很多,有研究認(rèn)為,小麥粒質(zhì)量與籽粒灌漿速率呈正相關(guān),受籽粒灌漿時(shí)間影響較小。也有研究認(rèn)為,小麥千粒質(zhì)量的大小與灌漿期灌漿速率最大值的大小關(guān)系不大,而與灌漿期時(shí)間長(zhǎng)短有關(guān),也就是說(shuō),平穩(wěn)的灌漿方式對(duì)千粒質(zhì)量的形成最有利[17]。本研究結(jié)果表明,供試品種籽粒灌漿時(shí)間與粒質(zhì)量呈正相關(guān)關(guān)系,但未達(dá)到顯著水平,結(jié)果與前人研究一致[18-20]。
現(xiàn)已有大量關(guān)于播期播量對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量的影響的研究[21-23]。提高小麥籽粒蛋白質(zhì)含量并改變蛋白質(zhì)各組分所占比例,可提高小麥加工品質(zhì)[11]。本研究表明,蛋白質(zhì)積累呈現(xiàn)“高—低—高”動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì),于花后18 d蛋白質(zhì)降到最低,這與雷均杰等[24]、王宙等[25]的研究結(jié)果一致。本研究表明,不同處理?xiàng)l件下且隨著播期推遲2個(gè)小麥品種籽粒蛋白質(zhì)組分含量、谷/醇呈現(xiàn)出“低—高—低”拋物線型變化,小麥成熟后,可看出蛋白質(zhì)組分含量變化:貯藏蛋白>結(jié)構(gòu)蛋白,即麥谷蛋白>醇溶蛋白>清蛋白>球蛋白,主要是因?yàn)楣酀{過(guò)程中最先形成的是結(jié)構(gòu)蛋白(清蛋白、球蛋白),隨后貯藏蛋白開(kāi)始形成(醇溶蛋白、麥谷蛋白)。這與王宙等[25]研究結(jié)果有分歧,原因可能是由播種時(shí)間、播量起點(diǎn)、播量設(shè)置間隔或品種特性所引起的。
推遲播期且增大播量后產(chǎn)量增加。適當(dāng)播期與播量互作時(shí),穗數(shù)、穗粒數(shù)明顯增加,彌補(bǔ)了播期誤差波動(dòng)從而降低籽粒千粒質(zhì)量,確保產(chǎn)量。穗數(shù)、穗粒數(shù)和產(chǎn)量密切相關(guān),不同播期對(duì)小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)的影響與對(duì)千粒質(zhì)量的影響相反,而比較產(chǎn)量構(gòu)成的3因素,其中單一因素最高的樣本并不是產(chǎn)量最高的,說(shuō)明必須處理好3因素間關(guān)系,冬小麥才更具備獲得高產(chǎn)的條件。本試驗(yàn)研究得出,于10月8日播種、播量為225 kg/hm2時(shí),CA0547產(chǎn)量最高,與姜麗娜等[26-29]的研究結(jié)果不一致,可能是由播量的設(shè)計(jì)、外界因素和栽培方式的不同所致。
播期播量互作條件下,一元三次多項(xiàng)式方程可以模擬強(qiáng)筋小麥灌漿進(jìn)程及蛋白質(zhì)含量積累,且分別呈現(xiàn)S型、V型變化曲線;蛋白質(zhì)含量于花后18 d降至最低。于灌漿前期清蛋白含量相對(duì)較高,并隨時(shí)間的推進(jìn),含量逐漸下降;球蛋白始終保持含量最低且最恒定的狀態(tài);隨著籽粒生長(zhǎng)醇溶蛋白、谷蛋白含量均逐漸提高。強(qiáng)筋小麥最大粒質(zhì)量、最大灌漿速率、平均灌漿速率及起始生長(zhǎng)勢(shì)均以早播少量(A1B1)、適播適量(A2B2)、晚播多量(A3B3)為最高,在灌漿持續(xù)階段、隨播期推遲產(chǎn)量則呈先升高后降低趨勢(shì),并在10月8日達(dá)最高。晉中地區(qū)強(qiáng)筋小麥在晚播條件下仍遵循早播少量、適播適量、晚播多量的變化規(guī)律,但最晚至10月8日播種、播量為225 kg/hm2時(shí),可實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高效。