王發(fā)友，喻長志

(馬鞍山師范高等?？茖W(xué)校，安徽 馬鞍山 243041)

綜合進(jìn)化論自形成以來，長期占據(jù)進(jìn)化生物學(xué)的支配地位。隨著當(dāng)前生物學(xué)的快速發(fā)展，涌現(xiàn)出一些新信息、新數(shù)據(jù)和新概念，一些生物學(xué)家借此開始質(zhì)疑綜合進(jìn)化論研究傳統(tǒng)的合法性。例如，艾爾德里奇(Eldredge N)認(rèn)為，“從某種意義上說，綜合進(jìn)化論對于許多年輕的生物學(xué)家已經(jīng)成為一種可怕的負(fù)擔(dān)。”[1]

科學(xué)家不是先知，而是探險家，他們只能針對科學(xué)問題試探性地提出假說。綜合進(jìn)化論的創(chuàng)建者也是如此，他們提出基本假設(shè)并非是不可觸動的本質(zhì)，進(jìn)化生物學(xué)科學(xué)共同體也在不斷對這些基本假設(shè)進(jìn)行嚴(yán)格審查。當(dāng)前關(guān)于綜合進(jìn)化論的爭論呈現(xiàn)出一種激烈的態(tài)勢。有些生物學(xué)家斷言，綜合進(jìn)化論在當(dāng)前情況下，并不需要發(fā)生任何根本性變化；另一些學(xué)者則傾向于認(rèn)為，需要對綜合進(jìn)化論的傳統(tǒng)框架做出重大修改；還有一些研究者則介于這兩種主張之間，他們既認(rèn)為綜合進(jìn)化論的許多核心原則具有接受的合理性，又試圖對它的一些假設(shè)放松限制，以便于引入一些新信息、新數(shù)據(jù)和新概念。生物學(xué)新興學(xué)科日益增多的新概念和新發(fā)現(xiàn)為綜合進(jìn)化論增添了許多反常問題。綜合進(jìn)化論的科學(xué)共同體成員積極應(yīng)對這種事態(tài)，通過調(diào)整保護(hù)帶消解這些反常問題，從而達(dá)到鞏固其傳統(tǒng)地位的目的。

一、辯護(hù)之路：通過修正保護(hù)帶化解反常問題

縱觀綜合進(jìn)化論的發(fā)展史，我們不難發(fā)現(xiàn)，進(jìn)入21世紀(jì)之后，綜合進(jìn)化論面臨著眾多非難。這些非難中既有極端觀點(diǎn)，例如有批評者認(rèn)為綜合進(jìn)化論作為一個整體已被徹底否定，也有比較溫和的批評觀點(diǎn)，例如有學(xué)者指出綜合進(jìn)化論側(cè)重適應(yīng)主義，視域過于狹隘，應(yīng)當(dāng)對物種形成的概念展開修正。信奉綜合進(jìn)化論的科學(xué)家針對這些批評意見逐一作出了回應(yīng)，他們是邁爾、杜布贊斯基、史太賓斯、A.赫胥黎、阿亞拉、沃丁頓、布萊恩、格蘭特、M.史密斯、西蒙、列文亭、鮑勒、福山等。這些學(xué)者為了維護(hù)綜合進(jìn)化論研究傳統(tǒng)的合法性而形成一個科學(xué)共同體。為了使綜合進(jìn)化論研究傳統(tǒng)的核心要素避免遭到反駁，他們嘗試采取引進(jìn)外圍輔助假說、調(diào)整保護(hù)帶或修正前提條件的手段來化解批評者提出的反常問題。這個科學(xué)共同體的成員們通過私人對話、文獻(xiàn)交流或參加學(xué)術(shù)會議等多種途徑逐漸匯聚在一起，也可稱其為綜合進(jìn)化論的辯護(hù)派。如今，綜合進(jìn)化論的辯護(hù)派與挑戰(zhàn)派之間進(jìn)行著不懈論戰(zhàn)。

譬如，為了反駁里德(Reid)、波拉德(Pollard)、艾爾德里奇、霍和桑德斯(Ho and Saunders)等學(xué)者對綜合進(jìn)化論提出的批評意見，布萊恩通過論文《綜合進(jìn)化論的挑戰(zhàn)》為綜合進(jìn)化論的合法性進(jìn)行辯護(hù)，“這些對綜合進(jìn)化論進(jìn)行批評的說法通常不過是一個稻草人。這些批評經(jīng)常相互矛盾，有時認(rèn)為綜合進(jìn)化論存有缺陷，因為它可以解釋一切；有時又認(rèn)為它不能解釋任何現(xiàn)象(如，指責(zé)它的核心原則是同義反復(fù)的)。這些批評者的一般立場常常由于他們對綜合進(jìn)化論的誤解而被嚴(yán)重削弱了?！盵2]247-269布萊恩進(jìn)一步指出，“就我而言，對于綜合進(jìn)化論的挑戰(zhàn)尚未達(dá)到那種可能導(dǎo)致放棄綜合進(jìn)化論的替代。這個替代必須是一個歷史理論或稱超理論，能夠涵蓋進(jìn)化歷史的突發(fā)事件和所有相關(guān)水平，并放置適應(yīng)性進(jìn)化和選擇過程進(jìn)入它的進(jìn)化模式的解釋。不僅如此，這個替代還必須基于原理(范圍類似于綜合進(jìn)化論原理)，可用于指導(dǎo)低級理論和模型的建構(gòu)，能夠解釋進(jìn)化模式的發(fā)生和優(yōu)勢?！盵2]247-269布萊恩指出，雖然這些批評者試圖建構(gòu)一個綜合進(jìn)化論的替代理論是極其困難的，但是他們對于綜合進(jìn)化論提出的挑戰(zhàn)還是值得辯護(hù)的，即使這些替代理論成功的可能性還不是很確定，但它們的存在促使學(xué)界需要重新審視關(guān)于進(jìn)化過程原因的假設(shè)。

還有很多為綜合進(jìn)化論進(jìn)行辯護(hù)的文章，史太賓斯和阿亞拉共同完成的論文《新的進(jìn)化綜合是必要的嗎》就是一例。他們在文中分析了當(dāng)前批評者對綜合進(jìn)化論不滿的主要原因在于綜合進(jìn)化論認(rèn)為宏進(jìn)化過程是漸進(jìn)的，即物種形成和形態(tài)的多樣化過程是漸進(jìn)的。然而，批評者認(rèn)為宏進(jìn)化究竟是漸進(jìn)的，還是間斷平衡的，這一點(diǎn)還有待確定。史太賓斯和阿亞拉進(jìn)一步指出：“宏進(jìn)化過程以微進(jìn)化現(xiàn)象為基礎(chǔ)，與綜合進(jìn)化論是兼容的。但是微進(jìn)化原理同漸進(jìn)主義和間斷平衡理論都是兼容的，宏進(jìn)化與微進(jìn)化是解耦的，這種認(rèn)識的意義在于，宏進(jìn)化模式不能從微進(jìn)化原理推導(dǎo)出來?！盵3]邁爾作為綜合進(jìn)化論的創(chuàng)建者之一，也不遺余力地為綜合進(jìn)化論的合法性進(jìn)行著辯護(hù)，他在其《生物學(xué)哲學(xué)》的著作中對綜合進(jìn)化論的攻擊逐一展開了有力的辯護(hù)。例如，針對來自分子生物學(xué)的攻擊，邁爾指出：“分子生物學(xué)中每天都有新的發(fā)現(xiàn)，似乎與經(jīng)典遺傳學(xué)的描述相矛盾。其中最驚人的也許是，發(fā)現(xiàn)了基因是非常復(fù)雜的系統(tǒng)，包含有外顯子、內(nèi)含子以及側(cè)面序列；基因的種類非常多，其中有一些似乎根本不起作用，而在起作用的基因中在功能上又能分為若干類。然而不論這些發(fā)現(xiàn)中的任何一種是否就需要對達(dá)爾文主義加以修正？我認(rèn)為并非如此。”[4]

二、挑戰(zhàn)之路：建構(gòu)拓展的替代理論

隨著迅捷到來的新信息和新概念的沖擊，一些批評者并不滿足于在綜合進(jìn)化論的傳統(tǒng)框架內(nèi)解決問題。他們不屑于對其進(jìn)行修修補(bǔ)補(bǔ)，而是要超越傳統(tǒng)的框架，對綜合進(jìn)化論的核心原則進(jìn)行攻擊，試圖建構(gòu)具有更強(qiáng)綜合協(xié)調(diào)力的替代方案。20世紀(jì)末和21世紀(jì)初，學(xué)界涌現(xiàn)了大量對綜合進(jìn)化論發(fā)起挑戰(zhàn)的文獻(xiàn)，大批作者的名字為我們所熟知。他們是：布魯克斯(Brooks)、威利(Wiley)、威爾遜(Wilson)、古爾德、艾爾德里奇、霍、桑德斯、波拉德、里德、匹克里奇、穆勒、亨尼格(Hennig)、卡羅爾(Carroll)、施列丁(Schlichting)、約翰遜(Johnson)、博爾泰(Porter)、瓦格納(Wagner)、沃爾夫(Wolf)、威爾金斯(Wilkins)、埃伯哈德(Eberhard)等。挑戰(zhàn)派成員從不同的視角提出拓展綜合進(jìn)化論框架的主張，因共同旨趣而逐漸形成具有一定組織性的科學(xué)家共同體。2008年在阿爾滕貝格舉行的學(xué)術(shù)會議及其收錄的論文集就可以很好地說明這一點(diǎn)。例如，卡羅爾甚至為進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)貼上了進(jìn)化生物學(xué)的“第三次革命”的標(biāo)簽，“在過去的二十年里，一個新生物學(xué)革命已經(jīng)發(fā)生。發(fā)育生物學(xué)和進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)已經(jīng)揭示了大量的隱形基因以及一些塑造動物形態(tài)與進(jìn)化的簡單規(guī)則。我們已經(jīng)學(xué)會的這些新信息是如此驚人和令人意想不到，它從根本上改變了我們關(guān)于進(jìn)化是如何工作的圖像?！盵5]

當(dāng)然這些挑戰(zhàn)派科學(xué)家也呈現(xiàn)出不同的學(xué)術(shù)風(fēng)格，有的傾向于激進(jìn)主義，有的則表現(xiàn)出溫和主義。相比之下，威爾遜應(yīng)該算是一個激進(jìn)的挑戰(zhàn)派，他的《社會生物學(xué)：新的綜合》(1975)設(shè)想社會進(jìn)化的一個化學(xué)計量學(xué)的發(fā)展(據(jù)稱該理論可以預(yù)測在生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)的特定時間的事件)。威爾遜認(rèn)為，這個任務(wù)如此令人敬畏，它需要“在態(tài)度和工作方法上如此深刻的變化，它可以正當(dāng)?shù)乇环Q為后-達(dá)爾文主義學(xué)說。”[6]444在分類學(xué)家中間，最激進(jìn)的挑戰(zhàn)派當(dāng)數(shù)模式支序分類學(xué)家，他們在工作中否定任何進(jìn)化的內(nèi)容。目前，他們在分類學(xué)中已變得不那么突出，對綜合進(jìn)化論的挑戰(zhàn)也降到較小威脅的程度。波拉德、霍和桑托斯試圖促進(jìn)和發(fā)展一個對綜合進(jìn)化論的激進(jìn)替代方案。古爾德一開始是激進(jìn)派，多年以后則變得溫和。古爾德只是聲稱：“綜合進(jìn)化論再也不能斷言在所有尺度解釋進(jìn)化的完整充分性?！盵6]443艾爾德里奇的觀點(diǎn)也相對溫和，“綜合進(jìn)化論從根本上是不完整的，需要通過一個雙重的分層的理論(一個是層次生態(tài)的，一個是家系的)加以完整。”[2]247-269

挑戰(zhàn)派生物學(xué)家，不管是激進(jìn)的，還是溫和的，他們共同的目標(biāo)就是要重新建構(gòu)一個拓展的進(jìn)化綜合理論，以便從根本上與綜合進(jìn)化論相區(qū)別。這種拓展的替代方案至少在四個方面試圖駁斥綜合進(jìn)化論的核心原則：

(一)以機(jī)械因果關(guān)系區(qū)別于統(tǒng)計相關(guān)性

挑戰(zhàn)派科學(xué)家認(rèn)為，研究重點(diǎn)從統(tǒng)計相關(guān)性轉(zhuǎn)到機(jī)械因果關(guān)系，可以說是今天進(jìn)化論發(fā)展的最關(guān)鍵變化。他們傾向于認(rèn)為，鑒于綜合進(jìn)化論沒有遺傳學(xué)、發(fā)育、可塑性和其它經(jīng)驗領(lǐng)域的大數(shù)據(jù)集，因而它不得不面對所有機(jī)械方面的黑箱，無法在表型水平上解釋生物是如何實現(xiàn)變化的，但是拓展的綜合理論卻可以解決。綜合進(jìn)化論處理表型性狀，只能通過抽象的數(shù)量測度，而拓展的理論可以建立進(jìn)化變異與創(chuàng)新的規(guī)化模型，例如基因調(diào)控和細(xì)胞行為參數(shù)。進(jìn)化過程的類似功能和動態(tài)模型被用于遺傳學(xué)、發(fā)育、生態(tài)學(xué)、行為研究、系統(tǒng)生物學(xué)等生物學(xué)領(lǐng)域。由于這種定性模型推斷的預(yù)測可以通過實驗加以測試，并且測試結(jié)果可以與生物體變化的自然模式相比較，所以挑戰(zhàn)派成員認(rèn)為，這個新特性完全超出了綜合進(jìn)化論的范圍。

挑戰(zhàn)派學(xué)者認(rèn)為，從表型進(jìn)化的種群-動態(tài)的解釋持續(xù)地轉(zhuǎn)移到因果-機(jī)械的解釋，導(dǎo)致了進(jìn)化論解釋能力的顯著擴(kuò)大，使得綜合進(jìn)化論難以處置的進(jìn)化現(xiàn)象成為可能，并把它們轉(zhuǎn)換為“如何”的問題。例如，身體計劃是如何起源的？趨同性是如何引起的？新征是如何進(jìn)化的？生物表型變化是如何應(yīng)對不同的環(huán)境的？在古典理論中，研究者只能考慮性狀的定量研究，而在拓展的解釋中，研究者可以解決性狀的生成、固化和變化的條件。換言之，進(jìn)化論不再只局限于頻率的增加和有利變異保持的解釋，變?yōu)橐粋€關(guān)于特征的起源和創(chuàng)新的機(jī)械條件的理論。

(二)克服漸進(jìn)主義

挑戰(zhàn)派成員認(rèn)為，拓展的綜合框架克服了綜合進(jìn)化論得以運(yùn)轉(zhuǎn)的相關(guān)方法的限制和方法論承諾，并且，他們一直試圖攻擊綜合進(jìn)化論研究傳統(tǒng)的核心要素，如漸進(jìn)主義。漸進(jìn)主義的核心原則假設(shè)，種群-動態(tài)的形式體系運(yùn)作在連續(xù)的和增量的遺傳變異的基礎(chǔ)之上，排除所有進(jìn)化變異的非漸進(jìn)主義形式。挑戰(zhàn)派科學(xué)家通過大量的文獻(xiàn)說明，非漸進(jìn)變化具有復(fù)雜-動態(tài)系統(tǒng)(包括生物有機(jī)體)的屬性，并且從基因組進(jìn)化、表型可塑性、表觀遺傳發(fā)育和非基因遺傳等領(lǐng)域貢獻(xiàn)了不連續(xù)變化的各種機(jī)制。生物系統(tǒng)的動力學(xué)闡明了連續(xù)選擇的機(jī)制對產(chǎn)生非漸進(jìn)表型變化的能力。因此，他們極力聲稱，對于這些形式的不連續(xù)變化的解釋，實際上是綜合進(jìn)化論研究傳統(tǒng)的一個重要擴(kuò)展。

(三)克服形式主義(外在論的)

挑戰(zhàn)派還試圖通過建構(gòu)新的方法，克服綜合進(jìn)化論研究傳統(tǒng)的另一個核心要素，即形式主義(外在論的)?；魻栐?jīng)評價，達(dá)爾文主義的基本特性并非僅僅立足于科學(xué)解釋，它幾乎專一地集中于自然選擇，優(yōu)先考慮通過差異生殖而適應(yīng)所有的外部因素。生物的形態(tài)和結(jié)構(gòu)被理解為外部選擇機(jī)制的唯一產(chǎn)品。進(jìn)化過程的所有方向被假定為僅僅起因于自然選擇。目前，進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)的研究者們所信奉的范式或研究傳統(tǒng)發(fā)生了重大變化，他們考慮到生殖過程在進(jìn)化中的貢獻(xiàn)，并且認(rèn)為，促進(jìn)特定形式的改變是有機(jī)體根深蒂固的屬性，而不是其它。根據(jù)這種觀點(diǎn)，自然選擇變?yōu)橐粋€不斷操作的背景條件，表型結(jié)果的特異性由發(fā)育系統(tǒng)所提供。因此，生物體本身表現(xiàn)了可選擇的變異和創(chuàng)新的決定因素。在理論層面，挑戰(zhàn)派學(xué)者將選擇外部條件的很大一部分解釋權(quán)重轉(zhuǎn)變到進(jìn)化表型的內(nèi)部生殖屬性。

(四)克服基因中間路線

挑戰(zhàn)派學(xué)者認(rèn)為，綜合進(jìn)化論還有一個限制需要被克服，就是它的基因中間路線。他們指責(zé)綜合進(jìn)化論研究傳統(tǒng)專注于基因作為變異的獨(dú)家代理和遺傳單位，并且通過大量的普及讀物教條地堅持這一立場。基因中間路線一直是雙方爭論的焦點(diǎn)問題，包括來自科學(xué)哲學(xué)的強(qiáng)烈批評，但鑒于它既顯式又隱式，匹克里奇和穆勒認(rèn)為，這個問題在綜合進(jìn)化論研究傳統(tǒng)內(nèi)部不可能得到改變。他們指出，基因中間路線必然消失在一個擴(kuò)展的解釋中。這種解釋將提供作用于有機(jī)體系統(tǒng)屬性的多原因的進(jìn)化因素，包括環(huán)境、發(fā)育和遺傳的非程序的成份。他們堅稱，擴(kuò)展的解釋遠(yuǎn)非否認(rèn)基因在生物進(jìn)化中的重要性，而是要給予遺傳變異作為生殖的力量足夠的重視。一些挑戰(zhàn)派學(xué)者將目光聚集在進(jìn)化過程中“基因作為追隨者”的觀點(diǎn)，關(guān)注發(fā)育交互的程序化，以及基因的遺傳忠實性和表型性狀進(jìn)步的固化。用他們自己的話說，進(jìn)化最初被動員是通過自適應(yīng)發(fā)育系統(tǒng)對不斷變化的環(huán)境條件的可塑性響應(yīng)，通過這種方式，進(jìn)化過程捕獲自然交互進(jìn)入表觀-遺傳的電路，被傳遞給隨后的幾代，并在此過程中得到詳細(xì)的闡述[6]12-14。

三、結(jié)語

縱觀這些挑戰(zhàn)派成員的主張，他們建構(gòu)擴(kuò)展的替代方案的一般標(biāo)志是：將研究方法從統(tǒng)計相關(guān)性轉(zhuǎn)向機(jī)械因果關(guān)系，以及努力克服綜合進(jìn)化論研究漸進(jìn)主義、形式主義和基因中間路線。自1990年代末以來，進(jìn)化生物學(xué)領(lǐng)域涌現(xiàn)出大量的書籍和文章，有的直接提出某種形式上的替代方案，有的則屬于類似效果的各種解釋。如學(xué)界所希望的，這些挑戰(zhàn)派作者為進(jìn)化綜合提供的諸多擴(kuò)展的進(jìn)化論觀點(diǎn)，引人深思，并激勵更多的人參與建設(shè)性討論。綜合進(jìn)化論歷經(jīng)數(shù)十年才得以成形，我們當(dāng)然不能期望拓展的進(jìn)化綜合方案在瞬間達(dá)到同等的效果。盡管我們對這些挑戰(zhàn)是否成功，不能過早地下結(jié)論，但是我們可以斷言，這種努力的方向是值得肯定的。

筆者認(rèn)為，當(dāng)前綜合進(jìn)化論的兩條發(fā)展道路都具有合理性，它們各自代表了進(jìn)化雙重性的一個方面。保守派關(guān)注的是綜合進(jìn)化論研究傳統(tǒng)的縱向維度，即適應(yīng)進(jìn)化路徑，旨在不斷吸收新的科學(xué)發(fā)現(xiàn)作為輔助假說或修正自身假說，提升綜合進(jìn)化論研究傳統(tǒng)的綜合解題效力，進(jìn)一步適應(yīng)不斷變化的科學(xué)環(huán)境。挑戰(zhàn)派則意味著綜合進(jìn)化論研究傳統(tǒng)的多樣性起源，屬于橫向維度的進(jìn)化路徑。他們提出的各種替代方案，正在不斷接受著整個進(jìn)化生物學(xué)科學(xué)共同體的持續(xù)審查，這本身也是一個科學(xué)選擇的過程。根據(jù)替代或修正方案解題效力的比較情況，科學(xué)共同體會做出評估與判斷，決定接受哪一種方案，擯棄哪一種主張，抑或追求哪一種理論?？茖W(xué)家愿意檢驗各種學(xué)說，結(jié)合不同學(xué)說的組成要素，甚至有時還會同時考慮幾個備選學(xué)說。這樣一來，他們在尋求證據(jù)時，就可以有所選擇。當(dāng)然，這樣的科學(xué)選擇不設(shè)終極目標(biāo)(逼近真理)，他們只針對具體要解決的問題，比較不同研究傳統(tǒng)或范式的綜合解題效力，并根據(jù)評價結(jié)果確定自己的認(rèn)知態(tài)度。當(dāng)然，那些已經(jīng)退化的(經(jīng)當(dāng)時科學(xué)共同體評估的)研究傳統(tǒng)的主張也不會立即消失，它的一小批信徒仍然堅信，他們所信奉的研究傳統(tǒng)會等待時機(jī)再度恢復(fù)。