熊巧利,何云玲,鄧福英,李同艷,余 嵐

云南大學(xué)資源環(huán)境與地球科學(xué)學(xué)院, 昆明 650091

聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì)IPCC(Intergovernmental Panel on Climate Change)第五次評(píng)估報(bào)告指出,全球氣候已經(jīng)明顯變暖[1- 2],并對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)和人類(lèi)社會(huì)造成了清晰可辨的影響[3- 5]。如何在氣候變暖背景下維持生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能是當(dāng)前人類(lèi)面臨的巨大挑戰(zhàn)[6]。植被是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,組成生態(tài)系統(tǒng)的植物通過(guò)光合作用所產(chǎn)生的干物質(zhì)中固定的太陽(yáng)能是地球上生態(tài)系統(tǒng)中一切生命成分及其功能的基礎(chǔ),是人類(lèi)賴(lài)以生存與持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)。因此,植被生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)評(píng)估是適應(yīng)和減緩氣候變化的關(guān)鍵和基礎(chǔ),可為生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)[7]；也是目前全球變化研究的熱點(diǎn)之一[8]。

高山植被是指在山地森林線以上到常年積雪帶下限之間的,由耐寒、旱與適冰雪的植物組成的群落類(lèi),包括高山凍原、高山稀疏植被、高山墊狀植被、高寒草原、高寒草甸、高寒灌叢、高寒荒漠等[9]；通常呈斑塊狀分布,由于其分布的特殊環(huán)境條件,高山植被中包含了豐富的有重要價(jià)值的植物,尤其是眾多的特有植物,因而高山植被是一類(lèi)具有重要生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值的植被類(lèi)型[10]。同時(shí),高山植被在長(zhǎng)期的自然選擇過(guò)程中,不斷與環(huán)境相互協(xié)調(diào),形成了一系列應(yīng)對(duì)嚴(yán)酷自然條件的適應(yīng)機(jī)制；也是生態(tài)系統(tǒng)對(duì)外界干擾的敏感區(qū)與脆弱區(qū)[11- 13]。西南地區(qū)是中國(guó)氣候變化的敏感地帶,研究表明：西南地區(qū)近幾十年的氣候變化顯著,尤其西部高原地區(qū)氣溫上升比較快,氣溫傾向率達(dá)到0.5℃/10a[14- 15]；相關(guān)研究也表明未來(lái)氣候變化情景下中國(guó)自然生態(tài)系統(tǒng)整體表現(xiàn)為適應(yīng)性減弱,高寒植被群落表現(xiàn)出逆行演化的趨勢(shì)[16- 17]。西南地區(qū)的高山植被面積占到整個(gè)中國(guó)高山植被總面積的三分之一以上,已受到廣泛關(guān)注,研究其在未來(lái)氣候變化下的響應(yīng)顯得尤為重要,而環(huán)境變化驅(qū)動(dòng)的生態(tài)響應(yīng)仍是一個(gè)尚未系統(tǒng)回答的科學(xué)問(wèn)題[18]。

MaxEnt(Maximum Entropy)模型是近年來(lái)評(píng)價(jià)物種生長(zhǎng)氣候適宜性分析的新興技術(shù)[19- 20],其本質(zhì)上是生物氣候包絡(luò)模型BEMs(Bioclimatic Envelope Models)的一種,BEMs利用具有地理參考的環(huán)境變量和物種分布信息之間的相關(guān)性推斷物種的生態(tài)需求,模擬物種的地理分布[21]；近年來(lái)一些學(xué)者對(duì)MaxEnt模型在物種分布預(yù)測(cè)方面的可行性進(jìn)行了分析,認(rèn)為其是目前預(yù)測(cè)物種潛在分布的較好模型[22- 23]；并被廣范應(yīng)用于入侵生物學(xué)、保護(hù)生物學(xué)、全球氣候變化對(duì)物種分布影響和進(jìn)化生物學(xué)等領(lǐng)域[24]。理解和預(yù)測(cè)物種如何應(yīng)對(duì)全球氣候變化一直都是生物多樣性研究的核心問(wèn)題；MaxEnt模型能夠直觀地提供物種在不同時(shí)期的分布區(qū)大小,通過(guò)對(duì)比即可得出同一物種對(duì)不同氣候變化的響應(yīng)模式。因此,本研究利用西南地區(qū)的高山植被與生物氣候因子之間的響應(yīng)關(guān)系,運(yùn)用MaxEnt模型和ArcGIS平臺(tái)分析不同時(shí)期高山植被地理分布的氣候適宜性,以及對(duì)其氣候變化下的氣候變化適應(yīng)性進(jìn)行評(píng)估。以期為明確植被生態(tài)系統(tǒng)在氣候變化下的響應(yīng)程度,和應(yīng)對(duì)氣候變化的決策制定提供科學(xué)依據(jù)和參考。

1 研究區(qū)域概況

本研究所指的“西南地區(qū)”(N20°53′—36°25′,E83°54′—112°03′)包含了我國(guó)廣西、貴州、四川、云南和重慶五省(市、自治區(qū))全境及青海南部、西藏東南的部分縣市(圖1)。該區(qū)地貌復(fù)雜,橫跨廣西丘陵、云貴高原、四川盆地、若爾蓋高原、橫斷山地和青藏高原東南部。氣候類(lèi)型包括熱帶季雨林氣候、亞熱帶季風(fēng)氣候及青藏高原獨(dú)特的高原氣候,年均氣溫在0—24℃之間,年降水量在600—2300mm范圍內(nèi),由東南向西北遞減。西南地區(qū)高山植被的總面積為1188.52萬(wàn)hm2,約占研究區(qū)總面積的5.1%,主要包含高山墊狀植被和高山稀疏植被兩個(gè)植被亞類(lèi)。

2 數(shù)據(jù)來(lái)源與研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

植被類(lèi)型的地理分布資料來(lái)源于著名植被生態(tài)學(xué)家侯學(xué)煜院士主編的《中華人民共和國(guó)植被圖1∶100萬(wàn)》(http://www.resdc.cn)。用ArcGIS提取西南地區(qū)高山植被地理分布數(shù)據(jù)集,去除面積小于5km2的小分布斑塊,在剩下的分布斑塊中進(jìn)行隨機(jī)取點(diǎn),在其中相同斑塊內(nèi)兩點(diǎn)間的最小距離不小于20km,可得到中國(guó)西南高山植被的地理分布點(diǎn)共計(jì)480個(gè)(圖1)。海拔高度來(lái)自于數(shù)字高程模型DEM(Digital Elevation Model)提取,數(shù)據(jù)來(lái)自于美國(guó)國(guó)防部國(guó)家測(cè)繪局公布的SRTM-DEM 數(shù)據(jù)(http://www.cgiar-csi.org)。

對(duì)于當(dāng)代(1960—2000年)的氣候數(shù)據(jù)來(lái)源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.World- clim.org/),包括19個(gè)描述氣溫、降水平均值和極端值等的生物氣候變量(分別記為bio 1—bio 19)。未來(lái)3個(gè)年代(21世紀(jì)20、30和40年代)的氣候數(shù)據(jù)來(lái)源于CCAFS網(wǎng)(Climate Change,Agriculture and Food Security)(http://www.ccafs—climate.drg),每個(gè)年代均涉及2種大氣環(huán)流模型(CSIRO—MK3.0、CNRM—CM3)及3種氣候變化情景(IPCC AR4 A2、A1B、B1)共6套氣候變化模擬數(shù)據(jù)[25],3種氣候變化情景分別代表溫室氣體的排放情況為高排放、中等排放、低排放情景,即21世紀(jì)末期增暖幅度最佳估算值依次為3.4℃、2.8℃和1.8℃的狀態(tài)。上述數(shù)據(jù)的空間分辨率均采用30″(約1km)。將上述的數(shù)據(jù)進(jìn)行文件預(yù)處理,其中包括數(shù)據(jù)格式轉(zhuǎn)換、鑲嵌、定義投影、裁剪,求取2020—2050年(一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)年)的氣候因子環(huán)境變量平均值。最后轉(zhuǎn)化成MaxEnt3.4.1軟件所要求的ASCII格式文件。

圖1 西南地區(qū)高山植被樣點(diǎn)的地理分布Fig.1 Geographical distribution of alpine mean samples in southwestern China

2.2 模型介紹

最大熵理論認(rèn)為：在已知條件下,熵最大的事物最接近它的真實(shí)狀態(tài)。MaxEnt模型是一個(gè)基于生態(tài)位原理的預(yù)測(cè)物種潛在分布的概率模型,即根據(jù)已知樣本對(duì)未知分布的最優(yōu)估計(jì)應(yīng)當(dāng)滿足已知對(duì)該未知分布的限制條件,并使該分布具有最大的熵(即不被任何其他條件限制)據(jù)此來(lái)預(yù)測(cè)目標(biāo)物種在研究區(qū)的生境分布及氣候適宜性[26]。該模型對(duì)整個(gè)研究空間范圍內(nèi)物種存在概率的預(yù)測(cè),其在形式上與Logistic回歸模型類(lèi)似,而參數(shù)值的估計(jì)則根據(jù)最大熵原則獲得；其運(yùn)行過(guò)程為利用物種已知分布數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境變量,根據(jù)一定的算法來(lái)推算物種的生態(tài)需求,然后將運(yùn)算結(jié)果投射到不同的空間和時(shí)間來(lái)預(yù)測(cè)物種的實(shí)際和潛在分布[27]。MaxEnt模型具有自檢測(cè)功能,有較高的預(yù)測(cè)能力,近年來(lái)已引起了生態(tài)學(xué)家的廣泛關(guān)注[28- 32],該方法已經(jīng)被許多研究證實(shí)具有最佳的預(yù)測(cè)能力和精度[33]；表現(xiàn)出較好的分辨變量相互作用能力及抽樣偏差處理能力,操作運(yùn)行簡(jiǎn)單快捷,對(duì)樣本量要求較低(>5)。MaxEnt模型給出的是多因子協(xié)同作用下的物種存在概率,由于存在概率越大,反映該氣候環(huán)境越適宜于該物種,因此該物種的生產(chǎn)力等功能也越大。MaxEnt模型給出的物種存在概率不僅體現(xiàn)了多因子的綜合作用,也體現(xiàn)了物種的地理分布與功能程度,可用于反應(yīng)多個(gè)氣候因子對(duì)植物結(jié)構(gòu)和功能綜合影響的評(píng)價(jià)指標(biāo),適用于對(duì)目標(biāo)物種分布區(qū)域的氣候適宜性進(jìn)行分析[34]。

2.3 模型建立

將西南地區(qū)高山植被的地理分布數(shù)據(jù)和提取出的氣候環(huán)境特征變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt3.4.1中,隨機(jī)選取75%的高山植被分布點(diǎn)用于建立模型,將剩余的高山植被分布點(diǎn)用于模型驗(yàn)證。在建立模型過(guò)程中,通過(guò)Jackknife中的AUC評(píng)價(jià)指標(biāo)對(duì)模型的效果和各個(gè)環(huán)境特征變量的重要性進(jìn)行檢測(cè),來(lái)驗(yàn)證模型的準(zhǔn)確度。AUC為模型自帶的受試者工作特征曲線ROC(Receiver Operator Characteristic)下的面積(Area Under Curve),不同的值代表不同的重要性級(jí)別[27]：0.5—0.6,不及格；0.6—0.7,較差；0.7—0.8,一般；0.8—0.9,良好；0.9—1.0,優(yōu)秀。因?yàn)槟Ｐ兔看芜\(yùn)行均為隨機(jī)選取的點(diǎn),在試驗(yàn)過(guò)程中發(fā)現(xiàn)將模型運(yùn)行10次左右,得到的AUC值才較為穩(wěn)定(±0.001),因此在MaxEnt模型中均采用運(yùn)行10次的方式以得到一個(gè)較穩(wěn)定的模擬結(jié)果。

在輸入模型時(shí)候氣候環(huán)境特征因子的處理過(guò)程為：將10次的模擬結(jié)果中氣候因子貢獻(xiàn)率為0的剔除后,再將剩余的氣候因子重新輸入模型中再次運(yùn)行10次,檢查其模擬結(jié)果中是否還含有貢獻(xiàn)率為0氣候因子,若有則繼續(xù)剔除該氣候因子后再次將模型運(yùn)行10次,如此反復(fù)循環(huán)直至沒(méi)有貢獻(xiàn)率為0的氣候因子出現(xiàn)。反復(fù)多次運(yùn)行后,最后只有9個(gè)氣候因子(最暖月均溫、最濕月降水量、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、最冷月均溫、最濕季均溫、年降水量、溫度年較差、最冷季均溫和降水量季節(jié)性變異系數(shù))的貢獻(xiàn)率不為0。

2.4 高山植被氣候適宜性與適應(yīng)性劃分

在上述分析基礎(chǔ)上,將模型輸出結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS中進(jìn)行高山植被地理分布的氣候適宜性分析。首先,基于氣候保證率原則,利用所建MaxEnt模型給出的西南高山植被在待預(yù)測(cè)地區(qū)的存在概率P(取值范圍0—1),P值越大代表越適合該植被類(lèi)型的生存；西南高山植被地理分布的氣候適宜性等級(jí)劃分具體為[7,24]：設(shè)定[0,0.010)為氣候不適宜區(qū)即植被地理分布的氣候保證率低于60%(P=0.609=0.010),[0.010,0.085)為氣候輕度適宜區(qū)即其地理分布的氣候保證率低于76%(P=0.769=0.085),[0.085,0.231)為氣候中度適宜區(qū)即其地理分布的氣候保證率低于85%(P=0.859=0.231),[0.231,1.000]為氣候完全適宜區(qū)即植被類(lèi)型地理分布的氣候保證率不低于85%。然后通過(guò)ArcGIS對(duì)模擬結(jié)果按照上述等級(jí)劃分進(jìn)行重分類(lèi),得到西南地區(qū)高山植被地理分布的氣候適宜性等級(jí)分布圖。將DEM圖層對(duì)高山植被氣候完全適宜區(qū)進(jìn)行海拔分布的提取,統(tǒng)計(jì)其隨海拔高度的變化趨勢(shì)。

最后,將上述劃分出的高山植被氣候適宜性等級(jí)分布圖,應(yīng)用ArcGIS技術(shù)平臺(tái)中的Con函數(shù),將隨著氣候變化情景下不同時(shí)期的完全適宜、中度適宜和輕度適宜劃分為氣候適宜區(qū)；然后根據(jù)周廣勝等對(duì)于植被生態(tài)系統(tǒng)氣候變化的適應(yīng)性定義：植被在生境變化的過(guò)程中受益于氣候變化和適合氣候變化的生長(zhǎng)環(huán)境閾值[7]。即由基準(zhǔn)期中的氣候適宜區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)樵u(píng)估期中的氣候適宜區(qū)為高山植被生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的適應(yīng)區(qū),由基準(zhǔn)期的氣候不適宜區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)闅夂蜻m宜區(qū)為高山植被生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的中度適應(yīng)區(qū),反之則為氣候變化的不適應(yīng)區(qū)。

3 結(jié)果與分析

3.1 MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果檢驗(yàn)

圖2為應(yīng)用MaxEnt模型進(jìn)行西南地區(qū)高山植被地理分布模擬的特征曲線,從圖中可以看出ROC曲線評(píng)價(jià)結(jié)果為：訓(xùn)練集(Training data)AUC值為0.934,測(cè)試集(Test data)AUC值為0.937,表明MaxEnt模型能夠很好地對(duì)高山植被的地理分布與生物氣候因子的關(guān)系進(jìn)行模擬。將模型運(yùn)行10次,以得到較為穩(wěn)定的平均結(jié)果,其AUC值為0.930±0.001。

圖2 中國(guó)西南高山植被地理分布模擬結(jié)果的ROC曲線,紅色曲線代表訓(xùn)練子集(AUC=0.934),藍(lán)色曲線代表測(cè)試子集(AUC=0.937),黑色直線代表隨機(jī)測(cè)試(AUC=0.5)Fig.2 ROC curve of simulation results of geographical distribution of alpine mean in southwest China

3.2 高山植被分布與環(huán)境特征變量的關(guān)系

MaxEnt模型自帶了兩種方法判定模型中各氣候因子對(duì)西南地區(qū)高山植被地理分布模擬的貢獻(xiàn)大小：第一種方法是百分貢獻(xiàn)率和置換重要性(表1),其中百分貢獻(xiàn)率是MaxEnt模型在訓(xùn)練過(guò)程中給出的各氣候因子對(duì)植被地理分布的貢獻(xiàn)值；置換重要性是將訓(xùn)練樣點(diǎn)的氣候因子隨機(jī)替換后進(jìn)行模型模擬結(jié)果得到的AUC值減少程度,減少值越大表明模型高度依賴(lài)該變量。由表1可知最暖月均溫的百分貢獻(xiàn)率和置換重要性都占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

第二種方法是小刀法,該方法類(lèi)似于交叉驗(yàn)證,每次先排除一個(gè)或者多個(gè)樣本點(diǎn),然后用剩下的樣本點(diǎn)求一個(gè)相應(yīng)的統(tǒng)計(jì)量；分析單個(gè)變量在建立分布模型時(shí)的重要性,圖3給出了小刀法分析單個(gè)變量在建立模型時(shí)的重要性：對(duì)每個(gè)變量而言,紅色條帶表示所有氣候因子對(duì)高山植被進(jìn)行模擬時(shí)的得分值；深藍(lán)色條帶表示只用某一個(gè)氣候因子對(duì)高山植被分布進(jìn)行模擬時(shí)的得分值,得分值越高表明該氣候因子越重要；淺藍(lán)色條帶表明去除該氣候因子時(shí),用其他氣候因子對(duì)高山植被地理分布進(jìn)行模擬時(shí)的得分值。當(dāng)淺藍(lán)色條帶與深藍(lán)色條帶相差越大時(shí),表明該氣候因子所包含的分布信息不能被其他氣候因子所代替,反之則相反。可知各氣候因子對(duì)西南高山植被地理分布影響的貢獻(xiàn)排序?yàn)椋鹤钆戮鶞?bio 5)、最濕季均溫(bio 8)、最冷月均溫(bio 6)、最冷季均溫(bio 11)、最濕月降水量(bio 13)、年降水量(bio 12)、降水量季節(jié)性變異系數(shù)(bio 15)、溫度年較差(bio 7)、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(bio 4)。

表1 氣候因子的百分貢獻(xiàn)率和置換重要性

圖3 氣候因子在小刀法中的得分Fig.3 The score of the climatic factor in the knife method

由上分析可知,各氣候因子在不同的評(píng)價(jià)方法中存在著不同的表現(xiàn),但是從兩種方法中都可以得出高山植被地理分布對(duì)溫度因子更敏感；通常認(rèn)為高山植物能成功地適應(yīng)高山逆境的關(guān)鍵是發(fā)育和代謝能夠在低溫和較大日溫差下維持正常功能[35]；其次,年降水量和降水量季節(jié)性變異系數(shù)對(duì)高山植被地理分布的貢獻(xiàn)率較低,這與高山植被具有較強(qiáng)的耐旱性特點(diǎn)一致。

3.3 高山植被地理分布的氣候適宜性格局

利用MaxEnt模型以及ArcGIS平臺(tái)對(duì)西南地區(qū)高山植被地理分布的氣候適宜性進(jìn)行分析,將模型輸出的ASCII文件導(dǎo)入到ArcGIS10.2中,轉(zhuǎn)換成浮點(diǎn)型柵格數(shù)據(jù),基于上述研究方法中的氣候保證率原則,處理得到高山植被地理分布的氣候適宜性等級(jí)分布圖(圖4)。

由圖4分析可知,不適宜區(qū)主要分布在廣西、貴州、重慶、云南的南部和四川的東部,輕度適宜區(qū)分布在西藏的西部和青海省的中部以及零星的四川西北部,中度適宜區(qū)和完全適宜區(qū)主要分布在青海和西藏交界處、縱向嶺谷區(qū)的高山地區(qū)。總體而言,中度及完全適宜區(qū)主要分布在海拔4500—5500m之間,輕度適宜區(qū)在4500m左右,不適宜區(qū)則大都分布于3500m以下。

其中1960—1990年(基準(zhǔn)期),完全適宜區(qū)面積為3771.76萬(wàn)hm2(約占研究區(qū)總面積的12.07%),中度適宜區(qū)面積3663.80萬(wàn)hm2,輕度適宜面積7858.03萬(wàn)hm2；完全適宜、中度適宜、輕度適宜和不適宜區(qū)的面積占研究區(qū)總面積的比例分別為1∶1∶2∶5。與基準(zhǔn)期相比,1970—2000年的氣候適宜區(qū)各等級(jí)面積比例均有一定的減少；未來(lái)三種氣候變化情景下的氣候適宜性空間分布格局與基準(zhǔn)期大體相似,各氣候情景模擬結(jié)果之間無(wú)明顯區(qū)別,但是從適宜性各等級(jí)所占面積比例來(lái)看均是完全適宜區(qū)和不適宜區(qū)與基準(zhǔn)期相比變化不大,中度適宜區(qū)減少,輕度適宜區(qū)增加?？傮w而言,從1960—2050年西南地區(qū)高山植被地理分布的氣候適宜性面積范圍有不同程度的減少。

再由表2統(tǒng)計(jì)可知,未來(lái)三種氣候變化情景下高山植被地理分布的氣候完全適宜區(qū)格局與基準(zhǔn)期相比,在海拔梯度上有從兩端向中間靠攏的趨勢(shì),表現(xiàn)為3500—4500m和>5000m范圍內(nèi)面積比例有減少趨勢(shì),4500—5000m范圍內(nèi)面積比例有微弱的增加趨勢(shì)。

表2 不同時(shí)期不同氣候情境下西南地區(qū)高山植被地理分布的氣候完全適宜區(qū)在不同海拔上的面積比例/%

3.4 高山植被地理分布對(duì)未來(lái)氣候變化的適應(yīng)性評(píng)價(jià)

將MaxEnt模型模擬得到的不同時(shí)段高山植被地理分布?xì)夂蜻m宜性分布圖進(jìn)行進(jìn)一步處理,將1960—1990年設(shè)置為基準(zhǔn)期,不同氣候情景模式下的2020—2050年為評(píng)估期,按照上文研究方法中植被生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的適應(yīng)性定義,將高山植被對(duì)氣候變化的適應(yīng)性劃分為適應(yīng)、中度適應(yīng)、不適應(yīng)三種類(lèi)型,得到評(píng)估期不同大氣環(huán)流模式氣候情景下高山植被潛在地理分布對(duì)氣候變化的適應(yīng)性空間分布格局(圖5、圖6)

從圖5可知西南地區(qū)高山植被潛在地理分布對(duì)未來(lái)氣候變化的適應(yīng)區(qū)主要分布在青海、西藏的交界地區(qū)、橫斷山脈北部地區(qū),中度適應(yīng)區(qū)主要零星分布于適應(yīng)區(qū)邊緣,其余為不適應(yīng)區(qū)。另外,未來(lái)不同大氣環(huán)流模式下的高山植被潛在地理分布格局大體一致,差異較小。從圖6a統(tǒng)計(jì)數(shù)值來(lái)看,不同氣候變化情境下適應(yīng)、中度適應(yīng)、不適應(yīng)區(qū)所占研究區(qū)總面積比例分別為11%、2%和87%,總體上均以不適應(yīng)區(qū)所占面積比例較大；伴隨氣候變化,西南地區(qū)高山植被的適應(yīng)性減弱,體現(xiàn)在對(duì)氣候變化的適應(yīng)區(qū)分布范圍減少。再?gòu)膱D6b氣候變化適應(yīng)區(qū)在不同海拔上的面積比例來(lái)看,不同氣候變化情境下均是以海拔5000—5500m之間的適應(yīng)區(qū)所占面積比例最大(53%左右),4500—5000m之間次之(30%左右),而以海拔3500—4500m之間的適應(yīng)區(qū)所占面積比例最小(5%左右),表明在未來(lái)氣候變化情境下,西南地區(qū)高山植被在海拔5000—5500m適應(yīng)性較強(qiáng),3500—4500m適應(yīng)性最弱。

圖6 西南地區(qū)高山植被地理分布對(duì)未來(lái)氣候變化的適應(yīng)性面積統(tǒng)計(jì)Fig.6 The proportion of climate-adapted areas in the geographical distribution of alpine mean in southwest China from 2020 to 2050 under the different atmospheric circulation models

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

(1)應(yīng)用MaxEnt模型研究植被地理分布?xì)夂蜻m宜性方面：MaxEnt模型在生態(tài)學(xué)上常用作物種的預(yù)測(cè)效果較優(yōu)、操作快捷、樣本數(shù)據(jù)可得性高；本研究在深刻剖析其原理的基礎(chǔ)上將MaxEnt模型的應(yīng)用領(lǐng)域進(jìn)行擴(kuò)展,從物種尺度上升到植被大類(lèi)的地理分布?xì)夂蜻m宜性分析,進(jìn)行了嚴(yán)格的模型重復(fù)運(yùn)行和適用性檢驗(yàn),研究結(jié)果也顯示出對(duì)西南地區(qū)高山植被大類(lèi)的生境模擬適用性達(dá)到優(yōu)秀,意味著MaxEnt模型進(jìn)行植被潛在地理分布?xì)夂蜻m宜性預(yù)測(cè)的可能。經(jīng)過(guò)模型模擬結(jié)果顯示西南地區(qū)高山植被地理分布的氣候完全適宜區(qū)占西南地區(qū)總面積的12.07%左右,而經(jīng)過(guò)植被現(xiàn)狀分布圖資料統(tǒng)計(jì)西南地區(qū)高山植被的實(shí)際覆蓋面積占總面積的5.1%,二者之間的差別恰恰說(shuō)明了基于MaxEnt模型模擬出的氣候適宜區(qū),通常代表與現(xiàn)狀分布區(qū)具有相似的環(huán)境條件,是基于潛在自然植被的概念的模擬,是指立地植被的生長(zhǎng)演替等只取決于當(dāng)前氣候條件,排除人類(lèi)活動(dòng)的干擾,而形成的最穩(wěn)定、最成熟的一種頂級(jí)植被類(lèi)型[29],反映了特定地區(qū)在特定氣候條件下植被發(fā)展的總體趨勢(shì)[36]。當(dāng)然,植被實(shí)際發(fā)生的改變必然受到其他自然和人類(lèi)活動(dòng)因素的影響；而且最新研究表明,使用MaxEnt模型的默認(rèn)參數(shù)構(gòu)建模型時(shí),模型對(duì)采樣偏差敏感,對(duì)模擬物種的生態(tài)需求考慮不足導(dǎo)致所模擬的潛在分布與現(xiàn)實(shí)分布有一定差距[37]。

(2)植被潛在地理分布對(duì)氣候變化的適應(yīng)性研究方面：氣候變暖已成為事實(shí),面對(duì)氣候變化,生態(tài)系統(tǒng)如何趨利避害？迫使我們需要弄清氣候各要素變化與不同尺度下生態(tài)系統(tǒng)之間的相互響應(yīng)關(guān)系。然而,目前還沒(méi)有建立起比較統(tǒng)一的植被生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)性評(píng)價(jià)指標(biāo)體系；同時(shí),對(duì)適應(yīng)性的定義在不同學(xué)科和不同領(lǐng)域存在很大差異。周廣勝認(rèn)為植被/陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的適應(yīng)性指植被/陸地生態(tài)系統(tǒng)在其運(yùn)行、過(guò)程或結(jié)構(gòu)中對(duì)預(yù)計(jì)或?qū)嶋H氣候變化的可能調(diào)節(jié)程度[7]；於琍對(duì)植被生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的適應(yīng)性的定義則為：植被實(shí)際和潛在的轉(zhuǎn)變方向來(lái)表示[38]。在本文中綜合了以上學(xué)者的觀點(diǎn),基于潛在植被的內(nèi)涵,將適應(yīng)性用高山植被在基準(zhǔn)期(1960—1990年)氣候適宜區(qū)的基礎(chǔ)上對(duì)未來(lái)不同氣候情景模式下潛在地理分布的變化方向來(lái)表示。選用三種氣候情景的原因是考慮溫室氣體的排放情況,A2為高排放,A1B為中等排放,B1為低排放,多位學(xué)者研究結(jié)果表明,所選取的大氣環(huán)流模式對(duì)中國(guó)區(qū)域都有一定的模擬能力,且表現(xiàn)為氣溫的模擬效果優(yōu)于降水[39]。從研究結(jié)果來(lái)看,不同氣候變化情景模式下,無(wú)論是高山植被地理分布的氣候適宜性還是適應(yīng)性的結(jié)果統(tǒng)計(jì)都相差不大,而大氣環(huán)流模式主要影響降水的空間分布,其間接說(shuō)明降水不是影響高山植被地理分布的主要因素。在未來(lái)氣候變化情景條件下西南地區(qū)高山植被對(duì)氣候變化的不適應(yīng)范圍所占范圍較廣,這也反映了高山植被對(duì)氣候變化的敏感程度較高,其適應(yīng)能力在當(dāng)代表現(xiàn)為最強(qiáng)。高山植被在西南地區(qū)不是分布面積占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的植被類(lèi)型,但是該地區(qū)集中了中國(guó)三分之一高山植被分布區(qū)域,在未來(lái)該區(qū)域氣候顯著變化的趨勢(shì)下高山植被生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)特征應(yīng)該引起足夠的重視。

(3)不足和展望方面：植被的地理分布實(shí)際受到多種因素的影響,地形地貌、海拔高度、土壤理化性質(zhì)、人為因素等均起重要作用[10],但是對(duì)于較大尺度以及植被生態(tài)學(xué)家而言,氣候因素是決定植被生態(tài)系統(tǒng)地理分布的重要因子[7]。本研究采用氣溫和降水量的變量組合研究高山植被與環(huán)境特征的關(guān)系,認(rèn)為氣溫在西南高山植被地理分布影響的環(huán)境因子中貢獻(xiàn)率最顯著。為使MaxEnt預(yù)測(cè)結(jié)果更為準(zhǔn)確,還需要選擇影響植被分布的關(guān)鍵環(huán)境變量以建立相對(duì)精確的模型。中國(guó)的西南地區(qū)有地域遼闊、地形復(fù)雜,地貌單元多樣等特點(diǎn),在未來(lái)的研究中還需要繼續(xù)探討MaxEnt模型自身的完善,如參數(shù)設(shè)置、樣本量的選取、最優(yōu)區(qū)域選擇、植被生態(tài)需求等方面,以及哪一種大氣環(huán)流模型更適用于不同尺度上植被生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化響應(yīng)的模擬。

4.2 結(jié)論

本研究基于中國(guó)西南高山植被的地理分布與1960—2000年和未來(lái)(2020—2050年)三種氣候變化情景模式的生物氣候因子做響應(yīng)關(guān)系研究；采用生態(tài)學(xué)常用的MaxEnt模型并利用ArcGIS空間分析技術(shù),對(duì)中國(guó)西南高山植被地理分布的氣候適宜性分區(qū),以及氣候變化的適應(yīng)性進(jìn)行分析,得到以下結(jié)論：

(1)MaxEnt模型在預(yù)測(cè)西南地區(qū)高山植被地理分布?xì)夂蜻m宜性的適用性非常高(AUC=0.93),最暖月均溫在西南高山植被地理分布影響的環(huán)境因子中貢獻(xiàn)率最顯著。

(2)西南地區(qū)高山植被地理分布的氣候適宜區(qū)主要分布在西藏自治區(qū)、青海省、四川省西部及云南西北部的部分區(qū)域,海拔4500—5500m之間。完全適宜、中度適宜、輕度適宜、不適宜區(qū)占總面積比約例為1∶1∶2∶5。1960—2050年氣候適宜性面積有不同定程度減少；在海拔梯度上氣候完全適宜區(qū)面積比例呈現(xiàn)兩端減少,4500—5000m間有增加趨勢(shì)。

(3)伴隨氣候變化,西南地區(qū)高山植被的適應(yīng)性減弱,體現(xiàn)在地理分布對(duì)氣候變化的適應(yīng)區(qū)分布范圍減少,不同氣候變化情境下均是以不適應(yīng)區(qū)所占總面積比例較大。在海拔5000—5500m適應(yīng)性較強(qiáng),適應(yīng)區(qū)所占面積比例最大(53%左右)；3500—4500m適應(yīng)性最弱,適應(yīng)區(qū)所占面積比例最小(5%左右)。