侯貽菊 吳曉悅 張 喜* 崔迎春 謝 濤

(1.貴州省林業(yè)科學研究院 貴陽 550005；2.貴州省林業(yè)局 貴陽 550001)

根際(Rhizosphere)概念最早由德國科學家Lorenz Hiltner于1904年提出，用來描述根系周圍、受植物根系影響的土壤微域[1]。根際土壤是指受植物根系活動的影響，在物理、化學和生物學性質上不同于一般本體土壤的那部分微域土壤[2]。植物根際作為與土壤進行物質能量交換的場所，是土壤生化活性最強的區(qū)域[3]。根際是植物能量和物質代謝最活躍的部位之一，其中包括的微生物數(shù)量遠高于非根際土壤，且根際微生物能對根際釋放的營養(yǎng)物質做出響應[4～5]，其生理活動會明顯影響土壤性狀、植物養(yǎng)分吸收、生長狀況[6～8]，最終導致植物群落和陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)及格局的變化，對提高土壤肥力、改善土壤生態(tài)環(huán)境具有重要意義[9]。因此，研究林木根際土壤養(yǎng)分、理化因子和微生物量等指標的動態(tài)變化及其在不同植物間的差異性，對揭示其土壤退化的特征、機理和演變規(guī)律，進而為恢復土壤肥力提供科學依據(jù)具有重要的現(xiàn)實指導意義。

1 根際土壤研究范疇及動態(tài)的發(fā)展概況

1.1 研究范疇的發(fā)展概況

100多年來，根際土壤研究得到了很大的發(fā)展，研究領域涉及土壤學、植物學、微生物學、生態(tài)學、污染生態(tài)學、生理生態(tài)學、微生態(tài)學、環(huán)境學、環(huán)境生物學等多門學科。研究內容涵蓋土壤養(yǎng)分肥力、微生物數(shù)量、土壤酶活性變化、動物多樣性以及與植物根系的關聯(lián)性等多個方面，并對根際與非根際之間的物理、化學、生物特性等進行差異性比較研究。

1.2 研究動態(tài)的發(fā)展概況

國際上有關于植物根際的研究一直圍繞著根際各種元素含量的變化特點這個重點，其中根際土壤微生物的含量、酶活性的研究更為集中。國內對根際的研究始于20世紀80年代，對于林木、農作物和草類的根際養(yǎng)分元素含量、根際微生物、酶活性、根分泌物、簇根以及外界條件變化對土壤性質的影響等各個方面進行了研究，其中大量的研究把根際與非根際土壤化學性質、土壤酶活性、土壤微生物數(shù)量及種類、土壤養(yǎng)分特性等的比較研究作為熱點集中研究，而另一些研究則是分析不同年限種植的植物、不同植被類型、不同發(fā)育階段的林木等根際土壤性質的變化[14]。

2 林木根際土壤研究的主要進展

2.1 研究方法的演變進程

在林木根際土壤的研究中，準確采集根際土壤是確保實驗數(shù)據(jù)科學合理的根本基礎，正確區(qū)分根際土與非根際土是準確采集根際土的有效前提。一般將松散黏著附在根系表面1～4mm范圍內的土壤視為根際土，人工輕輕抖落下來的土壤為非根際土，目前的研究者們多使用抖落法采取土壤樣品[10]。

林木根際養(yǎng)分檢測技術大多采用常規(guī)方法，比如采用水土比電極法測定土壤pH值，采用濃硫酸-重鉻酸鉀外加熱法測定土壤有機質，采用半微量凱氏法測定全氮，采用硫酸-高氯酸消煮法測定全磷，采用NaOH熔融-原子吸收法測定全鉀等等[15～18]。隨著分子生態(tài)技術的迅速發(fā)展，根際微生物多樣性的研究由分離和培養(yǎng)技術向轉基因技術和穩(wěn)定同位素標記技術邁進，有望進一步了解根際微生物的群落結構、在根際過程的微生物學機理和受植物-土壤生態(tài)系統(tǒng)物質流的影響機制，探索根際微生物生化過程和植物-微生物相互作用機理[19]。

2.2 土壤主要肥力指標、土壤酶、土壤微生物等的研究進展

2.2.1 土壤有機質的研究進展

土壤有機質主要是指有機物質殘體經微生物作用形成的一類特殊的、復雜的、性質比較穩(wěn)定的高分子有機化合物，即土壤腐殖質[20]。有機質占土壤總量的百分比很小，但有機質的含量卻反映著土壤肥力水平的高低。有機質是土壤養(yǎng)分的主要來源，經過轉化，有機質礦質化過程中分解的CO2、N、P、S等各種植物和微生物所需的養(yǎng)分元素均可被植物吸收利用[21]。植物根際土壤中有機質的含量，在一定程度上代表著土壤中可被植物吸收利用的養(yǎng)分。

對于植物根際與非根際土壤中有機質含量差異的研究結果表明：多種植物根際土壤的有機質含量均高于非根際土壤，根際土壤中有機質的富集表明植物的殘體以及根系脫落物等根的產物是土壤中有機質的重要來源之一[21]。同一樹種，以非根際土壤有機質含量為基準，根際土壤有機質提高幅度達6.4%～29.9%；對于不同植物而言，這種差異大小也是不同的[22]。發(fā)育在不同母質上的同一種植物，根際土壤有機質含量均高于非根際土壤，不同土類的有機質富集率不同[23]。植物在不同的發(fā)育階段，根際土壤有機質含量均高于非根際土壤，隨著發(fā)育年限的增長，有機質含量差異越來越大。有些植物到中齡林時差異達到最大，有些植物在成熟林時差異達到最大[24]。不同土壤種類，這種差異不同。黃兆佳等對海南蕉園根際與非根際土壤氮素含量特征進行研究，發(fā)現(xiàn)三種母質根際土壤有機質含量均高于非根際土壤[23]。

2.2.2 土壤pH值的研究進展

根際pH值的變化主要是由于根系呼吸所釋放的CO2以及離子的主動吸收和根尖細胞伸長過程中分泌質子和有機酸所致[25]。在脅迫條件下，特別是在某些養(yǎng)分缺乏時，根系分泌質子和有機酸的強度會增加，根際pH值的變化幅度也增大[26]。大量研究結果表明：根際土壤pH值的降低會使得土壤中難溶的Ca-P溶解，從而提高了根際土壤的有效磷含量，但白尚斌等的研究結果卻表明：落葉松根際供磷水平的變化與pH值的下降無顯著關系，根際土壤有效磷含量的提高有可能與其它因素而不是與pH值的下降有關[27]。楊靜慧等的研究結果表明：低鐵水平和高pH值可使得蘋果樹根系通過分泌質子等途徑降低根際土壤的pH值，提高蘋果樹對缺鐵和堿的適應性[28]。在對于林木的根際土壤與非根際土壤pH值的變化的研究中，一些研究還對由于植物種類和品種的不同造成的pH值之間的差異進行了研究，認為不同植物會由于遺傳特性和代謝機理的差異造成根際土壤pH值的差異[28]。包青認為在植物生長的不同階段，白樺和紅松的根際土壤pH環(huán)境是一個變化的過程，酸堿要互補達到平衡，而且隨著植物林齡的變化，這種過程均一直存在[29]。程國玲認為由于闊葉樹喜硝態(tài)氮、針葉樹喜銨態(tài)氮可能會造成水曲柳的根際土壤pH值升高、而落葉松的根際pH值下降，從而得知落葉松與水曲柳混交種植可以使根際土壤pH值朝著有利于這兩種作物生長的方向發(fā)展，可能會使得混交林增產[30]。丁應祥等的研究結果則認為：楊樹的根際土壤pH值的變化和季節(jié)相關，根系活動較為強烈的春、夏季節(jié)，變化也較顯著，而生理活動較弱的秋季則變化不明顯[31]。

2.2.3 土壤氮的研究進展

氮是植物生長的必需養(yǎng)分之一，土壤中氮的含量范圍為0.02%～0.50%，主要來源包括生物固定分子態(tài)氮、灌溉和天然降水帶入氮素及有機肥料和化學肥料的施用[32]。土壤中的氮素形態(tài)包括：無機態(tài)氮(包括銨態(tài)氮、亞硝態(tài)氮和硝態(tài)氮)和有機態(tài)氮(水溶性有機氮、水解性有機氮和非水解性有機氮)，土壤中的氮大多數(shù)為與有機質的結合形態(tài)，其中又以水解性有機氮含量最高，這種形態(tài)最易被植物吸收利用。對于根際氮素營養(yǎng)的早期研究主要集中在根際土壤pH的變化和不同形態(tài)的氮素的對應關系。研究發(fā)現(xiàn)，土壤供應不同形態(tài)的氮素時對植物根際土壤的pH值有直接的影響。當土壤供應的氮素為N03--N時，根際在吸收氮素的同時pH顯著上升；土壤供應NH4+-N時，氮素的吸收導致根際pH下降，主要原因是銨態(tài)氮的吸收導致質子的釋放，硝態(tài)氮的吸收導致HCO3-的釋放[33]。 Miller等研究磷吸收利用和根表的NH4+的相互聯(lián)系時，觀察到土壤中加入(NH4)2SO4時根系表面沒有磷的淀積，而加入K2SO4處理根系表面存在磷的淀積層，同樣證明NH4+-N提高了磷的溶解性、降低了根際土壤的pH[34]。Hall觀察到活根會促進反硝化作用加強，可能是由于根系分泌物刺激細菌的呼吸作用，而根呼吸作用增強導致O2分壓的下降[35]。張福鎖研究表明，活根對硝化作用的影響僅限于空氣占總孔隙度10%～12%以下的條件[36]。不同植物根際全氮和有效氮的含量變化趨勢也有很大差別，欽繩武等研究發(fā)現(xiàn)，水稻根際中NH4+-N是虧缺的，而大麥、玉米、黑麥等旱作植物在距根l～3mm內富集，然后出現(xiàn)虧缺[37]。厲婉華等研究認為：火炬松、杉木根際土壤無機氮與非根際土壤接近或者出現(xiàn)虧缺，而栓皮櫟根際土壤無機氮含量高于非根際土壤，但是這3種植物非根際土壤全氮含量都低于根際土壤[38]。劉建軍等對秦嶺火地塘林區(qū)主要樹種根際土壤的研究表明：幾種樹種不管是全氮還是水解性氮含量均是根際土壤大于非根際土壤[22]。張學利等對不同林齡樟子松研究發(fā)現(xiàn)，不同林齡樟子松根際土壤的速效氮含量高于非根際土壤。在幼齡林和中齡林階段，根際土壤速效N含量的提高幅度大于近熟林階段[24]。

2.2.4 土壤磷的研究進展

磷在植物體中的含量僅次于氮和鉀，對植物營養(yǎng)有重要作用，植物體內幾乎許多重要的有機化合物都含有磷。我國大多數(shù)土壤的含磷量 (0～20cm表土層)處于0.04%～0.25%之間，土壤含磷量的多少受多種因素的影響，植物能吸收利用的土壤中的磷稱為有效磷[32]。試驗證明：能分解有機磷的細菌在根際土壤中含量要比非根際土壤多，它們對有機磷的分解作用會增加根際土壤中速效磷含量[21]。對磷素在脅迫條件下根際的分泌物及分泌作用以及酸化現(xiàn)象的研究一直較多，如在缺磷條件下，植物會分泌質子和有機酸來降低根際土壤pH[26]；土壤缺磷時，油菜根系會分泌有機酸，有機酸導致根際土壤酸化，結果增加磷的溶解度，提高可被吸收的速效磷含量；對一些植物如木豆、白羽扇豆等在低磷條件下形成簇根(cluster root)的研究也是一個熱點[39]。簇根能增大根際有效吸收面積，活化土壤養(yǎng)分，提高養(yǎng)分利用率，簇根的分泌物起了主要的作用[40]。根系吸收磷素主要靠土壤中磷素的擴散作用遷移至根表，土壤磷的空間有效性往往限制植物吸收磷素，提高土壤磷空間有效性的一個重要手段是增加植物對土壤磷的吸收容積，因為磷被植物根系吸收主要不是在根尖，而是在根毛區(qū)和側根簇生區(qū)[21]。

2.3 土壤微生物的研究進展

土壤微生物是維持土壤質量的重要組成部分，也是土壤物質循環(huán)和能量循環(huán)的主要推動者，是土壤肥力的重要指標之一，土壤微生物區(qū)系構成是影響土壤養(yǎng)分的轉化與釋放的主要因素[41～42]。植物根際微生物包括有益微生物和有害微生物。有益微生物通過產生促進植物生長的植物激素類物質(IAA、GA3、ABA、玉米素等)、促進植物養(yǎng)分吸收、誘導植株增強抗性等方式來促進植物生長，有益微生物還能通過抑制病原菌生長的方式起到促進植物生長的作用[43～45]。Yasar 等的研究發(fā)現(xiàn)，植物根際的促生細菌均能產生IAA，并對插條繁殖后的獼猴桃植株的主根數(shù)、最大根長、根平均直徑及干重等指標有積極影響，作用效果與使用ABA相似[46]。叢枝菌根真菌是繼根瘤菌之后被鑒定出具有固氮作用的多種細菌中的一種，是與大多數(shù)陸地植物存在共生關系的有益微生物，其根外菌絲可以吸收同化不同形式的氮運輸至寄主植物的根系[47]。根際有害微生物主要包括病原真菌、病毒、細菌、線蟲4類，其中病原真菌和線蟲是主要作用類群[48]，病原真菌通過產生低分子化合物來影響植物細胞活性，如植物毒素可以抑制微生物的競爭作用和氧化劑的產生[49]。病原線蟲通過機械損傷、誘發(fā)侵染、分泌毒素等方式使寄主植物根部形成根結，影響植物根系吸收水分、無機鹽等養(yǎng)分，甚至致使植株死亡[50]。

已有研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物多樣性在根際與非根際間差異顯著，根際微生物量表現(xiàn)出明顯的富集效應[51]。與非根際土壤相比，根際土壤微生物受植物影響更大，可溶性根系分泌物為微生物提供了豐富的有效性碳源[52]。Piutti等通過對玉米根際微生物群體的研究結果表明，在營養(yǎng)生長階段，根際微生物活性和細菌豐度明顯高于非根際土壤。Zolotilina等發(fā)現(xiàn)沙漠野生植物的根際細菌種類比非根際土壤多1.5～3倍，不同植物間根際微生物數(shù)量差異明顯[19]。

2.4 土壤酶的研究進展

土壤酶是指土壤中的聚積酶，包括游離酶、胞內酶和胞外酶，土壤酶是森林生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動等生態(tài)過程中最為活躍的生物活性物質[53～55]，作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的核心對土壤微生物、植物的生長和土壤結構的穩(wěn)定起著十分重要的作用[56～57]，同時也是土壤質量和養(yǎng)分供應能力的重要表征[58～59]。森林土壤酶參與土壤中所有的化學反應，對土壤中營養(yǎng)元素的變化反應尤為敏感[55]。李躍林等的研究發(fā)現(xiàn)，土壤過氧化氫酶、脲酶和蛋白酶活性與營養(yǎng)元素全磷和全氮含量關系最大，在一定程度上轉化酶活性與土壤養(yǎng)分鉀、磷和鎂含量存在負相關作用[60]。曾小龍等對桉樹林地土壤酶特性的研究表明，桉樹林地土壤酶活性與土壤養(yǎng)分之間的轉化存在一定的專一性，即過氧化氫酶活性同全磷呈極顯著正相關，脲酶同全氮及堿解氮呈一定相關，蛋白酶同速效鉀呈極顯著負相關[61]。在根際和非根際的土壤酶研究中，較重要的土壤酶包括參與碳循環(huán)的淀粉酶、纖維分解酶、脂肪酶、硫代葡糖苷酶和蔗糖酶；參與氮循環(huán)的蛋白酶、酰胺酶、脲酶和脫氨酶；參與磷循環(huán)的磷酸酶；參與硫循環(huán)的芳基硫酸酯酶[62]。已有研究指出，根際土壤的土壤酶活性比非根際土壤高，張千和等的研究表明：4種中藥材短期種植中土壤微生物及酶表現(xiàn)為根際活性較高，根際土壤轉化酶、脫氫酶、脲酶、FDA水解酶活性分別較非根際土壤高出113.7%、33.9%、55.5%、472.0%[63]。邱權等通過對西寧南山4種灌木進行研究發(fā)現(xiàn)土壤微生物數(shù)量和酶活性總體呈現(xiàn)出根際高于非根際的規(guī)律，僅放線菌數(shù)量和脲酶活性出現(xiàn)了根際低于非根際現(xiàn)象[64]。郭華等研究發(fā)現(xiàn)過氧化氫酶、磷酸酶、脲酶和脫氫酶在毛竹根際土中的活性明顯高于非根際土[65]。陳閎竣等在對杉木的根際土壤的研究中發(fā)現(xiàn)，除了多酚氧化酶活性低于非根際土壤，脲酶、土壤磷酸化酶、過氧化氫酶、轉化酶和過氧化物酶的活性都高于非根際土壤[66]。

2.5 土壤微生物-土壤酶-土壤主要肥力指標和林木根系的關聯(lián)性的研究進展

植物、土壤、微生物之間在根際領域相互聯(lián)系、相互影響、相互制約。植物根系的發(fā)達程度直接影響土壤微生物功能多樣性。曹永昌等通過對秦嶺典型林分根際與非根際土壤微生物群落結構的研究發(fā)現(xiàn)秋季油松、華山松和云杉3種林分根際微生物功能多樣性指數(shù)高于非根際，銳齒櫟秋季變化正好相反，這是因為油松、華山松和云杉的根系比銳齒櫟發(fā)達，根系分泌物和脫落物的種類和數(shù)量較大，對土壤微生物功能多樣性產生了積極的影響[67]。在植物生長過程中，根系向土壤分泌質子、離子，死亡的根系、根脫落物等有機質在根際聚集，豐富了有機質的來源，增加了根際土壤碳氮磷含量[11]。根系分泌物可通過改善根際養(yǎng)分環(huán)境來提高養(yǎng)分的生物有效性，進而改善根際土壤環(huán)境，增加土壤微生物數(shù)量及活性[68]。土壤微生物對有機質具有分解作用，這種分解轉化能對土壤氮素和磷素產生顯著的活化作用，直接對土壤有機氮、磷的分解轉化及其生物有效性產生影響，從而影響土壤氮素、磷素的供應能力[10]。值得注意的是，根際作用還存在根際負效應。在一定條件下，根系分泌物的選擇作用也會導致根際土壤生物功能多樣性指數(shù)要小于非根際土壤，比如楊樹連栽導致的植株自毒效應[18]以及酚類物質和香草醛引起的杉木自毒作用等[69]。

3 研究展望

根際是由植物-土壤-微生物-酶組成的特殊微生態(tài)系統(tǒng)，是植被與土壤相互作用的重要通道，根際微域的營養(yǎng)狀況與植物生長存在復雜的相互作用關系。開展根際微生態(tài)系統(tǒng)研究，對促進植物生長，改善生態(tài)環(huán)境、增加植物抗逆性等具有重要的現(xiàn)實意義。目前，國內外有關植物根際土壤特性的研究報道較多，研究對象覆蓋面廣，涉及林木、農作物、草本等方方面面，其研究結果對防止土壤退化、防風固沙、林地管理、調控作物生長、林業(yè)可持續(xù)發(fā)展等提供了重要的實驗基礎和理論依據(jù)。然而，已有的大部分研究只針對根際微生態(tài)系統(tǒng)中的某一單一成員進行實驗分析，重點放在將土壤理化性質指標、土壤微生物、土壤酶等根際土壤與非根際土壤之間的差異進行比較，忽略了一般土壤與根際和非根際土壤之間質量的異質性論證，同時，對于不同林木種類對根際土壤質量產生的影響方面的研究較少，其結論所反映的該成員在整個根際過程中的地位和作用并不全面，這就為我們未來的研究方向提供了新的思路，應該更好更完整地揭示根際微生態(tài)系統(tǒng)各成員之間相互作用機理，特別是土壤質量與林木生長質量之間的關聯(lián)性，進而建立根際土壤質量評價體系和微生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能評價指標，以期更好的與林業(yè)生產實踐相結合，指導林業(yè)經濟生產，推動林業(yè)蓬勃發(fā)展。