張 莉，喻曉鵬，黃依婷，袁毅凱，梁麗芳，李 程

（佛山市國星光電股份有限公司，廣東佛山528000）

在自然界中，光環(huán)境是植物生長和發(fā)育必須的物理環(huán)境因子之一，它不僅是植物生長發(fā)育過程中的能量源，而且是植物生長發(fā)育的重要信號源。傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)主要依靠太陽光，導致植物生長易受自然環(huán)境影響；而植物照明生產(chǎn)的植物不受限于自然環(huán)境，并可以接受更適宜的光照、溫度等，即使在惡劣條件下仍可正常連續(xù)生產(chǎn)，且能精確調控植物的生長周期。

植物照明技術作為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)建設環(huán)節(jié)中重要的一部分，傳統(tǒng)人工補光主要是通過白熾燈、鹵素燈以及高壓鈉燈等途徑進行的。而這些傳統(tǒng)光源具有發(fā)光波長單一、能耗大等缺點。LED作為新型光源，與傳統(tǒng)光源相比其優(yōu)點包括：1）LED作為單色光光源，可以根據(jù)植物生長需求對光環(huán)境進行調控，形成適宜植物生長的最優(yōu)環(huán)境；2）LED光源體積小，可以通過自由設計照明系統(tǒng)的結構增加空間栽培密度，適用于多層栽培立體組合系統(tǒng)；3）LED屬于冷光源，發(fā)熱量小，從而可以實現(xiàn)對植物進行近距離的照射而不被灼傷。

LED在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)領域的應用已引起國內(nèi)外廣泛關注，被應用于人工補光領域達到增產(chǎn)、高效、優(yōu)質的目的。本文探討采用LED對植物人工補光的應用情況，對于增強我國農(nóng)業(yè)產(chǎn)出能力、保障農(nóng)業(yè)產(chǎn)品安全、加快我國農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化建設具有非常重要的意義。

1 LED光源對植物生長發(fā)育的影響

1.1 光合作用

光合作用是植物賴以生存的基礎，光照在光合作用中主要分為直接和間接作用。直接作用體現(xiàn)在為光反應提供給所需能量、調節(jié)葉片氣孔開閉等方面；間接作用主要是光照影響葉綠素合成等，進而影響光合作用。植物對周圍光環(huán)境的感知并作出相應響應是基于感光受體對光的吸收，如光合色素以及光敏色素等。

光合色素是光系統(tǒng)的基礎元件，包括了葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素，主要負責光合作用中的光能接收、能量傳遞和光電轉換等過程。葉綠素主要吸收波長集中在640～663 nm處，并在430～470 nm處有一個次吸收峰，如圖1所示。因此，通常采用450 nm的藍光和660 nm的紅光來實現(xiàn)高效的LED植物補光照明。

光敏色素是光受體中對植物光信號調控作用最明顯的一種色素，包括700～760 nm遠紅光（Pfr，lmax=730 nm）和 600～700 nm 紅光（Pr，lmax=660 nm）兩種吸收類型。遠紅光一般與紅光配比使用，共同調節(jié)光敏色素從而調節(jié)植物光形態(tài)建成，如改變植物種子萌發(fā)、幼苗形成、莖的伸長、避蔭作用等形態(tài)。兩種光吸收型在不同比例下可以相互逆轉，光敏色素Pr向Pfr轉換主要由660 nm的紅光進行誘導，而Pfr向Pr的轉換一般在晚上自然發(fā)生，也可以由730 nm遠紅光照射來激發(fā)［1］，如圖2所示。由于這種可逆作用，可以通過調節(jié)紅光/遠紅光比例控制植物開花周期，當紅外/遠紅外為0.8相比于比值為0.9的延時補光能夠促進長日植物花芽提早分化［2］。

圖1 光合色素吸收光譜

圖2 光敏色素Pr和Pfr之間的相互轉換

1.2 LED光特性對植物生長發(fā)育的影響

1.2.1 光照強度對植物生長發(fā)育的影響

光照強度主要影響植物的光合作用速率，進而改變植物的形態(tài)。植物對光強的需求通常采用光補償點和光飽和點表示，當光照強度＜光補償點時，呼吸速率大于光合速率；當光補償點＜光照強度＜光飽和點時，植物進行正常的光合作用；當光照強度＞光飽和點時，蒸騰作用加快，植物為了防止水分過多流失而關閉氣孔，引發(fā)氧化脅迫，對光合作用產(chǎn)生較大的危害，這種現(xiàn)象稱為“光合午休”，如圖3所示。

圖3 凈光合速率日變化

由圖3可以看出，植物凈光合速率日變化進行是一條雙峰曲線，上下各有一個高峰，下午峰值通常低于上午的峰值，在兩個峰之間形成中午的一個低谷，該低谷即為午休現(xiàn)象，它發(fā)生的時間因不同物種或同一物種處于不同環(huán)境而異，一般集中在11～15時之間。光合午休是植物適應不良外界環(huán)境而產(chǎn)生的一種自我保護的生理現(xiàn)象，但是在正午光強最大時光合作用利用率低。有研究表明，在光合午休現(xiàn)象嚴重的時候，它可以使植物的日光合生產(chǎn)力降低30%～50%，甚至更多［3］。因此，在采用人工光源培養(yǎng)植物時，所提供的植物光照應該接近或者等于植物的光飽和點［4-5］。

光強除了影響植物光合作用速率，還影響果實的品質。弱光條件會對植物造成不利的影響，如對辣椒進行遮光處理，會提高辣椒的開花節(jié)位，降低成花率，花粉無法正常發(fā)育，對辣椒的果實形成和產(chǎn)量造成不良影響［6］。但是，在連續(xù)高溫環(huán)境下，遮蔭能有效改善水環(huán)境，減小對植物造成的傷害［7］。

1.2.2 光質對植物生長發(fā)育的影響

光質，具體指的是植物接受光照中對應的光譜分布情況，它對植物光合作用和形態(tài)建成同樣具有重要影響，不同光質下植物的生物學效應如表1所示。

表1 不同光質下植物的生物學效應

從表1可以看出，太陽光光譜組成絕大部分在300～2 600 nm范圍內(nèi)，可見光光譜范圍是380～720 nm，而波長在400～700 nm的光能夠被植物利用進行光合作用，成為植物光合有效輻射。對于波長小于400 nm的紫外光以及波長為700～800 nm的紅外光，盡管無法直接對光合作用產(chǎn)生驅動，但是能夠作為一種環(huán)境信號對植物生長發(fā)育進程及代謝產(chǎn)生影響。

Blum等人提出藍光和紅光是植物生長最重要的兩種光譜，增加紅光和藍光比例有助于提高植物的光合作用效率。通常認為，紅光有利于碳水化合物形成，能促進可溶性糖的合成，藍光在促進光合作用的同時促進蛋白質的形成［8］。

研究發(fā)現(xiàn)，紅光對子葉生長［9］和頂端彎勾的伸長［10-11］有著極大的促進作用，并且能增大葉片的生長速率，但是單純紅光照射又會限制了葉子的擴大［12］。通過補充紅光可以顯著地提高番茄和黃光幼苗的株高［13］。

藍光主要影響植物根系和莖稈的生長發(fā)育，藍光照射下作物幼苗發(fā)根數(shù)目，而且藍光能夠提高幼苗根系活力和吸收面積。藍光對莖伸長有著抑制作用，與白光相比，藍光明顯使株高減少，但能夠使莖粗增加［14］。

1.2.3 光周期對植物生長發(fā)育的影響

光周期作為調節(jié)植物生長發(fā)育重要的信號源，如植物的開花時間與時令密切相關，迎春花在早春開花，而菊花要到秋天才開花，這與植物通過感受周期性的光照時間變化來調節(jié)自身生長周期有關。它對植物種子萌發(fā)、植物開花時間和植物休眠等有深遠影響。如秋海棠［15］種子必須處于8～12 h的光周期才能最大程度地萌發(fā)；花旗杉［16］需要16 h才能加速種子萌發(fā)。光周期影響植物莖的伸長和內(nèi)部生長激素的水平，誘導與促進營養(yǎng)生長相關基因的表達［17］。通過對光周期進行恰當延長，可以增加植物光合作用的時間，碳水化合物的比例也會增加，從而有利于植物萌發(fā)。

植物可以分為3大類：長日照植物、短日照植物和日中性植物。許多植物開花有明確的極限日照時間，稱為臨界日常，長日植物開花時間需要長于臨界日長，菠菜的臨界日長為13 h，日照長于13 h才開花，短于13 h推遲開花或不開花；而短日植物則要求短于臨界日長，日照越短，開花越早，如煙草為14 h，采用人工遮擋能夠誘導提早開花；采用夜間補光或延長光照等模式能推遲花期。

光周期也是誘導植物休眠發(fā)生的重要因素。如草莓［18］因短日照延長生長，楊樹、桑樹［19］在內(nèi)的木本植物會因為光期減少發(fā)生休眠現(xiàn)象。

2 LED人工光源設計要素分析

2.1 光譜分布

不同光源的光譜能量分布的峰值不同，對植物的影響大小相應不同。植物生長發(fā)育所需的波長范圍為400～700 nm，其中紅光（600～700 nm）和藍光（400～500 nm）是光合作用的主要波段。由于紅光的量子效率高于藍光［20］，因此人工光源應用中，紅光比例要高于藍光。自然光下，藍光能量一般占20%，但是人工光源中藍光不需要如此高的比例，對于正常發(fā)育的植物而言，Hogewoning等研究發(fā)現(xiàn)藍光不低于7%為宜［21］。因藍光有利于植物葉片生長，所以對于花卉類觀賞性植物，藍光成分可以多點。若藍光不足，紅光比例過多，將造成莖部過度成長，容易造成葉片黃化；藍光過多會導致植物間距緊湊，從而影響光能利用效率。

波長小于400 nm紫外光以及波長為730 nm遠紅光，雖然無法直接驅動光合作用，但是能夠作為一種環(huán)境信號影響植物生長發(fā)育及代謝過程。

2.2 有效補光位置

2.2.1 頂部補光

由于傳統(tǒng)光源發(fā)熱大，容易使熱量集中從而損傷植物，且光能利用率低，通常避免采用頂部補光的模式，即將人工光源安裝在被照植物正上方某一特定距離，最近距離在10 cm左右而LED由于屬于冷光源，不對植物造成傷害。

2.2.2 株間側面補光

當采用頂部補光模式時，植物頂部葉片容易遮光，導致下冠層光照不足的問題。株間側面補光能夠促進垂直方向上的光照分布，誘導下面葉片快速同化，提高光照利用效率。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，分別采用LED側面補光和高壓鈉燈頂部補光時，兩種方式下番茄［22］產(chǎn)量和品質無明顯區(qū)別，但是LED側面補光能夠節(jié)能36.3%。由此可知，LED光源非常適合于側面補光。

2.3 光周期調控

光周期調控是指對植物間接補光或遮光的模式調控其光照時間，從而影響植物花芽分化。需通過明確植物類型（長日、短日、日中性植物）為依據(jù)來確定其光周期。對于長日照植物，可以通過人工補光的方式延長光照時間，促使其在短日照時節(jié)開花；對于短日照植物，若采取遮光處理可以促進花芽分化，若延長光長可推遲開花。對于大多數(shù)作物來說，每天必須保證至少4 h的暗期，否則容易出現(xiàn)光合產(chǎn)物在葉片積累，從而降低光能利用效率。

3 人工光照調控植物生長發(fā)育研究現(xiàn)狀

人工環(huán)境下進行植物幼苗生長時，通過人工補光或全人工光照射植物，可以促進植物生長，提高產(chǎn)量，改善產(chǎn)品形態(tài)、色澤等，而且還可以減少害蟲的發(fā)生。隨著人工光源技術的發(fā)展，利用光質調控對植物生長發(fā)育成為一項新型的調控技術［23］。研究發(fā)現(xiàn)，在相同光強下，分別采用綠膜和紅膜進行遮蓋，草莓的葉面積與葉柄長度有著明顯增加，但是在藍膜覆蓋下，葉面積與葉柄長度明顯降低［24］。藍光和紫外光減少葡萄單葉面積，紅光處理明顯增加總的干物質積累并促進新梢加粗生長［25］。在紅藍光的基礎上補充綠光能夠減緩萵苣葉片中葉綠素的降解［26］，提高番茄幼苗中葉綠素的含量從而促進幼苗生長。佘新［27］等人利用紅光打斷暗期處理黃光和番茄幼苗，能夠抑制黃光和番茄幼苗的莖的伸長，減小葉面積，有效抑制幼苗徒長。

光調控技術的發(fā)展一方面依賴于人工光源技術的進步，另一方面推動了人工光照系統(tǒng)的發(fā)展。傳統(tǒng)人工光源包括高壓鈉燈、金屬鹵化物等。

（1）高壓鈉燈的主要發(fā)生光譜集中在560～640 nm之間，與植物的光合有效輻射的光譜不能夠較好的吻合（400～700 nm），通常采用高壓鈉燈延長植物光照時間從而提高植物產(chǎn)品。但是早期的高壓鈉燈缺少對植物生長起決定性作用的藍光。經(jīng)改良后，對植物會產(chǎn)生一些負面的影響，如降低葉綠素含量和干物質合成量等［28-29］。

（2）金屬鹵化物燈中的鏑燈密集型光譜（380～780 nm）相當接近太陽光譜，具有較高的發(fā)光效率（＞75 lm/W）和顯色性（Ra＞80），但是發(fā)射的有效光子束密度相對LED較低，不利于植物的光合作用。

（3）LED燈不僅可以發(fā)出光波較窄的單色光，而且能根據(jù)植物需要進行任意組合光源，在植物照明領域應用優(yōu)勢明顯。

4 結論與展望

無論是促進現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)發(fā)展的角度，還是實現(xiàn)節(jié)能環(huán)保的角度，LED植物照明都具有非常重要的意義，而農(nóng)業(yè)的地位和發(fā)展需求也為LED植物照明發(fā)展提供了新的機遇。2013年以來，全球LED植物照明市場進入快速發(fā)展時期，主要集中在美國、日本、荷蘭等地區(qū)。2010年，日本三菱化學用大型集裝箱改造植物工廠，并以LED光源進行光合作用。2012年首套LED照明的植物工廠系統(tǒng)用來栽培萵苣和嫩葉菜，從而拉開LED植物照明的帷幕。據(jù)LED inside統(tǒng)計，2014年全球LED植物照明市場規(guī)模為1億美元，2016年市場規(guī)模為5.75億美元，預估至2020年將增長至14億美元。

國內(nèi)的植物照明還處于行業(yè)發(fā)展的初期階段，廠家規(guī)模小、數(shù)量少、缺乏核心技術和統(tǒng)一的標準規(guī)范是國內(nèi)植物照明技術發(fā)展的瓶頸。

為促進LED人工植物照明行業(yè)健康持續(xù)發(fā)展，需要從以下方面著手。

（1）植物照明是一項專業(yè)性、綜合性強的跨學科技術，因此需對LED光源及植物學等展開全面系統(tǒng)深入的研究。

（2）標準化工作是促進科研成果產(chǎn)業(yè)化，支撐產(chǎn)業(yè)規(guī)范發(fā)展的重要手段，因此需加快標準制定工作，完善標準檢測認證體系。

（3）加強政策引導和研發(fā)投入。