張彩云 賀東奇
(河北省武安市第一中學(xué) 武安 056300)
同源染色體是高中生物學(xué)的基本概念之一,對(duì)同源染色體概念的準(zhǔn)確理解是掌握遺傳和變異規(guī)律的基礎(chǔ)。人教版高中生物學(xué)必修2教材中是如此定義同源染色體的:“減數(shù)第一次分裂開始不久,初級(jí)精母細(xì)胞中原來分散的染色體開始兩兩配對(duì),形狀和大小一般都相同,一條來自父方,一條來自母方,叫做同源染色體?!痹谥袑W(xué)教學(xué)中,學(xué)生常常對(duì)此產(chǎn)生一些疑問: ①X染色體與Y染色體大小、形狀不同是同源染色體嗎,為什么?②二倍體甲通過花藥離體培養(yǎng)得到單倍體,再通過秋水仙素處理單倍體的幼苗得到二倍體乙,二倍體乙的細(xì)胞中有無同源染色體?③多倍體(以四倍體為例,假設(shè)它可以穩(wěn)定遺傳)在減數(shù)分裂時(shí),四條同源染色體如何聯(lián)會(huì)的,一定是一條來自父方,一條來自母方嗎?處于減數(shù)第一次分裂的細(xì)胞中,沒有配對(duì)的染色體就一定不是同源染色體嗎?
以上情境中會(huì)出現(xiàn)判定與概念相矛盾,例如: ①X染色體與Y染色體在減數(shù)分裂時(shí)進(jìn)行聯(lián)會(huì),肯定是同源染色體,但是它們的大小和形狀都不相同,這是概念中的“形狀和大小一般都相同”的特例;②通過單倍體育種的方式得到的二倍體乙中由一條染色體復(fù)制得到兩條染色體在減數(shù)分裂過程中會(huì)發(fā)生聯(lián)會(huì)(如圖1中的染色體A1和A2),這符合同源染染色體的概念,但是與概念中的“一條來自母方,一條來自父方”矛盾;③四倍體染色體的起源比較復(fù)雜,從矛盾②來看,多倍體(以四倍體為例,假設(shè)它可以穩(wěn)定遺傳)在減數(shù)分裂時(shí)不是必須按照一條來自于父方,一條來自于母方聯(lián)會(huì)的,也就是四條同源染色體可以自由配對(duì)聯(lián)會(huì)。當(dāng)我們給四條同源染色體來自父方的染色體編號(hào)為A和B,來自母方的染色體編號(hào)為C和D,在減數(shù)分裂過程中可以是A和C配對(duì),B和D配對(duì),也可以是A和B配對(duì),C和D配對(duì)。A和D雖然沒有配對(duì),但也是同源染色體(圖2)。
圖1 單倍體育種過程中染色體示例
圖2 四倍體同源染色體聯(lián)會(huì)方式
通過對(duì)教材中同源染色體概念相關(guān)內(nèi)容的分析,不難看出教材中給出的同源染色體的概念是同源染色體在減數(shù)分裂過程中行為和狀態(tài)的描述,而且是建立在兩個(gè)前提之下的: ①所研究的生物必須是二倍體生物;②所研究生物的繁殖方式必須是有性生殖。超出了這個(gè)范圍,就難以用教材所給的概念解釋了。那么該如何確切地定義同源染色體呢?
2.1 起源相同性 同源染色體的最本質(zhì)的特征是“同源”二字。從生物進(jìn)化角度進(jìn)行歷史地、縱深地想象和思維,可以得出同源染色體具有“共同的祖先”,即在進(jìn)化上具有相同的起源,是同源染色體最本質(zhì)的特征。
2.2 功能相同性 由于中學(xué)生沒有完整的進(jìn)化知識(shí),對(duì)于同源染色體的起源相同難于理解,也無從判斷,但可從功能的角度來判斷,一般具有相同起源的染色體會(huì)具有相同的遺傳功能,即起源相同的同源染色體都能對(duì)某一性狀產(chǎn)生控制作用,例如: X和Y染色體,雖然大小和形狀不同,但是它們都是控制生物性別遺傳的,也就是遺傳功能相同。
基于以上兩點(diǎn)可以總結(jié)出廣義上的同源染色體的概念:“進(jìn)化上具有相同的祖先,起源相同,遺傳上具有相同功能的染色體為同源染色體?!被谝陨细拍睿谕N生物范圍內(nèi),無論同源染色體是否在同一個(gè)體,無論是否在同一細(xì)胞,無論是否聯(lián)會(huì),都是同源染色體。
3.1 新矛盾 二倍體生物減數(shù)第一次分裂過程中同源染色體分離,所以在減數(shù)第二次分裂過程中細(xì)胞內(nèi)是沒有同源染色體的。減數(shù)第二次分裂后期著絲點(diǎn)斷裂,姐妹染色單體分離形成兩個(gè)子染色體,這兩條染色體應(yīng)該是相同的染色體,不屬于同源染色體。通過單倍體育種的方式得到的二倍體乙中,由一條染色體復(fù)制得到的兩條染色體在減數(shù)分裂過程中會(huì)發(fā)生聯(lián)會(huì),這又符合同源染染色體的概念。兩者相互矛盾。
3.2 新矛盾的分析 高中生物學(xué)必修2《遺傳與進(jìn)化》教材以及教師用書中都沒有明確寫出減數(shù)第二次分裂過程中沒有同源染色體,但是教材中寫到“在這次分裂過程中,由于同源染色體分離,并分別進(jìn)入兩個(gè)子細(xì)胞,使得每個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞只得到初級(jí)精母細(xì)胞中染色體總數(shù)的一半”?;诖耍瑢W(xué)生認(rèn)為同源染色體既然分離了,那么減數(shù)第二次分裂過程中就沒有同源染色體了。筆者認(rèn)為基于狹義的同源染色體的概念,減數(shù)第一次分裂中同源染色體分離,導(dǎo)致減數(shù)第二次分裂過程中沒有同源染色體是毋庸置疑的。但是單倍體育種得到的二倍體,姐妹染色單體形成的兩個(gè)子染色體又會(huì)發(fā)生聯(lián)會(huì),只能按照廣義的同源染色體的定義來理解。在高中生物學(xué)教學(xué)中,尤其是高一的新授課,同源染色體的概念是按照狹義的定義來理解的,可認(rèn)為減數(shù)第二次分裂過程中沒有同源染色體。