劉瑞斌， 姜小龍， 戴錫玲， 鄧 敏，①

〔1. 上海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 上海 200234； 2. 上海辰山植物園(中國(guó)科學(xué)院上海辰山植物科學(xué)研究中心)， 上海 201602〕

中國(guó)西南地區(qū)為同緯度生物多樣性最高的區(qū)域[1-2]。該區(qū)域板塊運(yùn)動(dòng)活躍、氣候復(fù)雜多變，是保存孑遺物種的“博物館”和植物區(qū)系分化的“搖籃”[1-3]。新近紀(jì)以來(lái)的氣候變化，特別是第四紀(jì)冰期-間冰期循環(huán)，導(dǎo)致全球生物分布格局明顯改變。基于孢粉對(duì)古氣候和古植被重建的研究結(jié)果顯示：末次盛冰期(last glacial maximum)草原植被擴(kuò)張至現(xiàn)代的常綠闊葉林區(qū)的北部，常綠闊葉林則退縮至現(xiàn)代的熱帶區(qū)域，同時(shí)伴隨著熱帶植被類(lèi)型的消失。進(jìn)入相對(duì)溫暖和濕潤(rùn)的全新世中期(mid-holocene)，東亞暖溫性森林分布區(qū)域的緯度向北推進(jìn)了約4°[4]。過(guò)去的氣候變化對(duì)現(xiàn)代亞熱帶植被的分布具有深遠(yuǎn)影響[5]。在未來(lái)全球持續(xù)升溫的背景下，中國(guó)西南地區(qū)增溫幅度較大，降水量卻未明顯增加[6]。這種氣候條件對(duì)中國(guó)西南干熱河谷的植被提出了新的挑戰(zhàn)。加之河谷區(qū)海拔一般較低，適于耕作，土地已被高強(qiáng)度利用，并且由于大規(guī)模水電站的建設(shè)，使中國(guó)西南干熱河谷植被受到嚴(yán)重破壞。目前，有關(guān)中國(guó)西南干熱河谷物種分布動(dòng)態(tài)的研究報(bào)道較少，因此，研究干熱河谷代表類(lèi)群的分布格局對(duì)地質(zhì)時(shí)期氣候變化的響應(yīng)，可為未來(lái)全球氣候變化下該物種如何應(yīng)答提供重要線索，并為干熱河谷生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和恢復(fù)提供重要基礎(chǔ)資料。

目前，物種分布區(qū)模型已廣泛運(yùn)用到多個(gè)研究領(lǐng)域，如生態(tài)學(xué)、譜系地理學(xué)以及保護(hù)生物學(xué)。雖然物種分布預(yù)測(cè)已發(fā)展出多種模型，如BIOCLIM[7]、DOMAIN[8]、GARP[9]和MaxEnt[10-11]，但BIOCLIM模型忽略了生物氣候變量間的關(guān)聯(lián)性和等效性，需要增加生物氣候變量才能準(zhǔn)確模擬物種分布[7]；在生物氣候變量較少時(shí)，DOMAIN模型模擬效果較好，但在區(qū)分存在與否的臨界閾值時(shí)有一定誤差[12]。相比之下，MaxEnt模型僅依賴于物種分布數(shù)據(jù)，從符合條件的分布中選擇熵最大的分布作為最優(yōu)分布，首先確定特征空間，即物種已知分布區(qū)域，然后尋找限制物種分布的約束條件(生物氣候變量)，構(gòu)筑約束集合，最后建立二者之間的相互關(guān)系，因此，MaxEnt模型是目前應(yīng)用最廣、預(yù)測(cè)效果較好的模型[10，13-14]。

鐵橡櫟(QuercuscocciferoidesHand.-Mazz.)隸屬于殼斗科(Fagaceae)櫟屬(QuercusLinn.)，為常綠小喬木或灌木，主要分布在中國(guó)西南地區(qū)(北緯22°～30°、東經(jīng)97°～105°)海拔600～2 500 m的干熱河谷[15]，具有耐旱、耐貧瘠以及適應(yīng)性較強(qiáng)等特點(diǎn)，是中國(guó)西南廣義干熱河谷特殊植被類(lèi)型的建群種和優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。其種子主要通過(guò)重力或嚙齒類(lèi)動(dòng)物傳播，傳播距離十分有限。在當(dāng)前干熱河谷植被遭受破壞日益加劇的情況下，了解過(guò)去以及未來(lái)氣候波動(dòng)下鐵橡櫟的分布動(dòng)態(tài)以及限制其分布的主導(dǎo)生物氣候變量，可為該物種的種質(zhì)資源保護(hù)及生態(tài)恢復(fù)研究提供科學(xué)依據(jù)。

本研究在對(duì)鐵橡櫟分布數(shù)據(jù)全面收集和整理的基礎(chǔ)上，基于MaxEnt模型模擬鐵橡櫟的潛在分布范圍，并分析影響鐵橡櫟分布的主導(dǎo)生物氣候變量，以期揭示以鐵橡櫟為代表的干熱河谷植物的分布演化格局，為這一特殊生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和修復(fù)提供重要指導(dǎo)和基礎(chǔ)資料。

1 材料和方法

1.1 分布記錄獲取

鐵橡櫟的分布記錄來(lái)源包括本研究組的野外采集記錄、全球生物多樣性信息網(wǎng)(GBIF，http：∥www.gbif.org)、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH，http：∥www.cvh.org.cn)以及密蘇里植物園標(biāo)本館。剔除重復(fù)、鑒定錯(cuò)誤及分布記錄不詳?shù)臄?shù)據(jù)，最終獲得91條準(zhǔn)確的分布記錄(即91個(gè)分布點(diǎn))，其中，21條來(lái)自本研究組野外實(shí)地采集記錄，其余70條來(lái)自以上網(wǎng)站和標(biāo)本館(表1)。

1.2 生物氣候變量的下載與篩選

從世界氣候網(wǎng)站(http：∥worldclim.org)下載現(xiàn)代(1950年至2000年)以及采用通用氣候系統(tǒng)模式CCSM4模擬生成的末次盛冰期、全新世中期和未來(lái)(2070年)4個(gè)時(shí)間段的19個(gè)生物氣候變量，數(shù)據(jù)的空間分辨率均為2.5′。其中，2070年的氣候數(shù)據(jù)基于溫室氣體排放情景為典型濃度目標(biāo)8.5(RCP8.5)模型下獲得。

為了避免高度相關(guān)的生物氣候變量造成模型的過(guò)擬合現(xiàn)象[16]，利用Dismo (http：∥CRAN.R-project.org/package=dismo)將19個(gè)與溫度和降水有關(guān)的生物氣候變量進(jìn)行了相關(guān)性分析。剔除相關(guān)系數(shù)大于0.8的生物氣候變量，最終篩選出年均溫(bio1)、晝夜溫差月均值(bio2)、等溫性(bio3)、溫度季節(jié)變化(bio4)、年均降水量(bio12)、最干月份降水量(bio14)和最熱季度降水量(bio18)7個(gè)生物氣候變量。隨后，利用R語(yǔ)言基礎(chǔ)包繪制各分布點(diǎn)現(xiàn)代氣候數(shù)據(jù)的頻率直方圖及正態(tài)分布曲線。

表1用于MaxEnt模型預(yù)測(cè)的中國(guó)西南干熱河谷鐵橡櫟的分布記錄

Table1DistributionrecordsofQuercuscocciferoidesHand.-Mazz.indry-hotvalleyofSouthwestChinausedforMaxEntmodelprediction

編號(hào)No.緯度Latitude經(jīng)度Longitude來(lái)源1)Source1)編號(hào)No.緯度Latitude經(jīng)度Longitude來(lái)源1)Source1)1N28°03′00″E98°54′36″CVH,IBSC0202978847N23°27′36″E102°01′12″CVH,KUN05041862N19°19′48″E98°52′48″MO,401311148N28°06′36″E100°15′36″CVH,IBK000842473N27°09′00″E100°23′24″CVH,KUN050416449N25°43′48″E100°24′36″CVH,PE004952654N28°15′36″E100°12′00″CVH,CDBI001474350N26°06′00″E100°06′00″CVH,IBSC00654295N24°30′36″E101°39′36″野外采集Field collection51N26°43′48″E100°23′24″CVH,KUN03968856N27°24′36″E102°08′24″CVH,PE0029670952N26°07′12″E100°04′12″CVH,PE002966987N27°24′00″E103°06′36″CVH,KUN090947153N26°12′00″E100°13′12″CVH,PE002967308N27°39′36″E103°13′12″CVH,SZ0010850054N27°22′48″E100°10′12″野外采集Field collection9N26°37′48″E101°46′12″野外采集Field collection55N27°19′12″E100°13′12″CVH,IBSC202982910N28°17′24″E101°52′48″野外采集Field collection56N23°51′36″E103°33′00″CVH,PE0029674711N27°38′24″E100°28′12″CVH,PE0029677557N26°01′48″E102°47′24″CVH,PE0029672312N28°03′36″E100°30′36″CVH,PE0186207658N22°37′12″E103°55′12″野外采集Field collection13N27°45′36″E100°39′36″CVH,PE0029672259N23°46′12″E103°37′12″CVH,PE0029674514N28°16′48″E100°39′00″CVH,CDBI001473760N26°53′24″E102°06′36″CVH,NAS0020382815N28°09′00″E100°51′00″野外采集Field collection61N26°07′12″E100°15′00″CVH,KUN050421516N28°09′36″E100°51′36″野外采集Field collection62N23°43′12″E102°54′00″CVH,PE0181502517N28°16′48″E100°51′36″野外采集Field collection63N25°48′00″E100°21′00″CVH,PE0029670018N28°15′36″E100°51′36″CVH,SZ0010835064N27°28′48″E100°04′12″CVH,KUN046865219N28°32′24″E100°51′36″CVH,PE0049526665N27°47′24″E100°31′48″野外采集Field collection20N28°11′24″E100°52′12″CVH,PE0029669766N25°56′24″E100°24′00″CVH,PE0040679321N28°24′36″E100°52′48″野外采集Field collection67N27°48′36″E101°23′24″CVH,SZ001098822N28°27′36″E100°58′12″CVH,SZ0010869468N25°28′12″E100°12′00″CVH,CSH014423023N27°46′12″E101°13′12″CVH,PE0029670669N27°39′36″E100°28′12″野外采集Field collection24N27°48′00″E101°12′00″CVH,PE0029669570N28°04′48″E100°31′12″野外采集Field collection25N27°49′48″E101°11′24″CVH,CDBI001473871N28°18′36″E100°40′48″野外采集Field collection26N28°22′48″E101°16′48″CVH,PE0186207472N22°08′24″E101°07′48″CVH,HITBC02218127N27°39′00″E101°15′00″野外采集Field collection73N26°07′48″E101°00′36″野外采集Field collection28N26°37′12″E101°24′36″野外采集Field collection74N27°40′12″E100°18′00″野外采集Field collection29N27°49′48″E101°00′00″GBIF,130400838675N27°07′48″E100°14′24″CVH,PE0029672930N27°47′24″E101°18′00″CVH,KUN050420176N27°06′00″E100°10′12″CVH,PE0029672631N27°40′12″E101°52′12″野外采集Field collection77N26°49′48″E100°12′00″CVH,PEM000067632N26°39′00″E101°43′48″CVH,CSH011443778N22°03′36″E101°18′36″CVH,HITBC02217933N25°31′12″E101°45′36″CVH,CSH014533179N23°36′00″E105°12′00″野外采集Field collection34N26°42′36″E101°38′24″CVH,PE0181520480N23°22′48″E104°47′24″CVH,KUN50418435N26°38′24″E101°36′00″CVH,PE0190033481N23°44′24″E105°25′48″CVH,KUN087395936N26°03′00″E101°34′48″CVH,PE0185944382N23°33′00″E105°49′12″CVH,WUK026800737N25°22′12″E102°45′00″CVH,KUN50417983N24°08′24″E104°07′12″野外采集Field collection38N27°04′48″E101°14′24″CVH,KUN50419684N26°27′00″E101°04′48″CVH,CSH011457139N27°22′12″E100°10′12″CVH,KUN50417885N24°33′36″E103°03′36″CVH,CSH014315140N26°28′12″E101°01′12″CVH,PE0049526486N24°19′48″E102°57′00″CVH,CSH014387741N26°06′00″E101°04′12″CVH,KUN050416887N24°07′48″E102°57′00″CVH,IBSC006543942N28°13′12″E101°51′36″CVH,PE0181520188N24°37′12″E103°02′24″CVH,NAS0020383143N28°37′12″E101°40′12″CVH,CDBI001473289N25°38′24″E100°02′24″CVH,PE0203979344N26°00′36″E102°10′48″CVH,KUN069170890N25°42′00″E101°57′00″野外采集Field collection45N25°55′48″E101°55′48″CVH,KUN50422391N27°26′24″E103°04′48″CVH,SZ0010890646N25°43′12″E101°57′36″CVH,CSH0114444

1)CVH： 中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館，其后編號(hào)為標(biāo)本的館藏條形碼Chinese Virtual Herbarium， subsequent code represents bar code of specimen； MO： 密蘇里植物園標(biāo)本館，其后編號(hào)為標(biāo)本的館藏流水號(hào)Missouri Botanical Garden Herbarium， subsequent code represents serial No. of specimen； GBIF： 全球生物多樣性信息網(wǎng)，其后編號(hào)為標(biāo)本的館藏條形碼Global Biodiversity Information Facility， subsequent code represents bar code of specimen.

1.3 模型預(yù)測(cè)及準(zhǔn)確性評(píng)價(jià)

采用MaxEnt 3.3.3k軟件對(duì)鐵橡櫟不同時(shí)期的潛在分布區(qū)進(jìn)行模擬。為提高模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性，隨機(jī)選取75%的分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)集(training data)，剩余的分布數(shù)據(jù)作為測(cè)試數(shù)據(jù)集(testing data)。選擇刀切法(jackknife)，設(shè)置10次重復(fù)運(yùn)算的平均預(yù)測(cè)結(jié)果作為本研究的預(yù)測(cè)結(jié)果，其他參數(shù)采用軟件默認(rèn)設(shè)置。利用ArcGIS v10.0.0(http：∥www.esri.com/software/arcgis/)對(duì)模型預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行適生等級(jí)劃分及可視化處理，參照文獻(xiàn)[17]的方法，根據(jù)適宜度(S)將適宜區(qū)劃分為4個(gè)等級(jí)：0%≤S<25%，不適宜區(qū)；25%≤S<50%，低度適宜區(qū)；50%≤S<75%，中度適宜區(qū)；75%≤S≤100%，高度適宜區(qū)。利用Arctoolbox中的重分類(lèi)(reclassify)統(tǒng)計(jì)各級(jí)柵格數(shù)量。采用MaxEnt 3.3.3k軟件繪制受試者工作特征(receiver operating characteristic，ROC)曲線檢驗(yàn)?zāi)Ｐ蜏?zhǔn)確性。ROC曲線下的面積(area under receiver operating characteristic curve，AUC)表示模型的預(yù)測(cè)能力。AUC值的取值范圍為[0.5，1.0]，AUC值越大，模型預(yù)測(cè)能力越強(qiáng)，衡量標(biāo)準(zhǔn)為：0.7≤AUC<0.8，較準(zhǔn)確；0.8≤AUC<0.9，很準(zhǔn)確；0.9≤AUC≤1.0，極準(zhǔn)確。通過(guò)最大訓(xùn)練敏感度加特異性邏輯值作為物種缺失/存在閾值來(lái)確定物種分布，并采用棲息地穩(wěn)定性(NStab)、棲息地分布面積比(Na)和棲息地?cái)U(kuò)張程度(Ne)3個(gè)指標(biāo)比較末次盛冰期以來(lái)鐵橡櫟分布范圍的變化。其中，NStab的計(jì)算公式為NStab=1-|NPre-N|，式中，NPre表示分布點(diǎn)在現(xiàn)代的棲息地適宜性，N表示分布點(diǎn)在末次盛冰期或未來(lái)的棲息地適宜性；Na表示分布面積變化的程度，計(jì)算公式為Na=現(xiàn)代的分布面積/過(guò)去的分布面積，Na值接近1表示物種具有穩(wěn)定的分布，遠(yuǎn)高于或低于1表示物種分布區(qū)經(jīng)歷了從過(guò)去到現(xiàn)代的擴(kuò)張或收縮；Ne表示物種分布區(qū)從過(guò)去到現(xiàn)代的擴(kuò)張百分率，計(jì)算公式為Ne=〔1-(過(guò)去與現(xiàn)代生態(tài)位重疊面積/現(xiàn)代分布面積)〕×100%。

1.4 環(huán)境因子重要性評(píng)價(jià)

綜合使用貢獻(xiàn)率(contribution rate)、置換重要值(permutation importance)和Jackknife檢驗(yàn)來(lái)分析生物氣候變量對(duì)鐵橡櫟現(xiàn)代分布格局的重要性。

2 結(jié)果和分析

2.1 MaxEnt模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性評(píng)估

MaxEnt模型對(duì)鐵橡櫟現(xiàn)代潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)結(jié)果顯示：訓(xùn)練AUC值為0.995±0.000，測(cè)試AUC值為0.994±0.002，表明MaxEnt模型對(duì)鐵橡櫟現(xiàn)代潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)極準(zhǔn)確。

2.2 鐵橡櫟現(xiàn)代潛在分布區(qū)

預(yù)測(cè)結(jié)果(圖1)表明：鐵橡櫟現(xiàn)代(1950年至2000年)潛在分布區(qū)主要位于滇中高原、滇北—川南金沙江流域和滇東南南盤(pán)江流域。91個(gè)鐵橡櫟分布點(diǎn)中，大部分位于高度適宜區(qū)，少量位于中度和低度適宜區(qū)，僅有2個(gè)分布點(diǎn)位于不適宜區(qū)。其高度適宜區(qū)主要位于滇中高原和滇北—川南金沙江流域，約占適宜區(qū)總面積的16.98%。中度適宜區(qū)主要位于滇西南、滇東南和川南，約占適宜區(qū)總面積的19.50%。

此外，物種分布模型分析結(jié)果(表2)表明：編號(hào)2的鐵橡櫟分布點(diǎn)在末次盛冰期、現(xiàn)代和未來(lái)的棲息地適宜性，編號(hào)58的鐵橡櫟分布點(diǎn)在現(xiàn)代和未來(lái)的棲息地適宜性，編號(hào)72的鐵橡櫟分布點(diǎn)在末次盛冰期、現(xiàn)代和未來(lái)(2070年)的棲息地適宜性，以及編號(hào)89的鐵橡櫟分布點(diǎn)在現(xiàn)代和未來(lái)的棲息地適宜性均低于現(xiàn)代物種存在閾值(0.103±0.016)。

： 不適宜區(qū)Unsuitable area； ： 低度適宜區(qū)Low suitable area； ： 中度適宜區(qū)Moderate suitable area； ： 高度適宜區(qū)High suitable area. ●： 鐵橡櫟分布點(diǎn)Distribution point of Quercus cocciferoides Hand.-Mazz.

表2基于MaxEnt模型獲得的鐵橡櫟各分布點(diǎn)在不同時(shí)期的棲息地適宜性和棲息地穩(wěn)定性1)

Table2HabitatsuitabilityandhabitatstabilityofeachdistributionpointofQuercuscocciferoidesHand.-Mazz.duringdifferentperiodsbasedonMaxEntmodel1)

編號(hào)No.NLGMNPreNFNStab(LGM)NStab(F)編號(hào)No.NLGMNPreNFNStab(LGM)NStab(F)10.130.530.610.600.93470.280.360.230.920.8720.050.010.000.961.00480.140.700.680.440.9830.470.700.700.781.00490.490.580.590.910.9940.070.570.680.500.90500.330.680.560.650.8850.540.600.320.940.72510.470.700.700.781.0060.600.630.530.970.91520.460.590.580.870.9970.300.440.370.870.93530.320.590.430.730.8480.300.400.470.900.93540.370.700.680.670.9890.400.670.560.730.89550.270.690.580.580.88100.540.640.590.900.95560.420.480.410.940.93110.310.710.690.600.98570.660.680.650.980.97120.180.710.680.470.97580.310.080.040.770.96130.290.680.660.610.98590.440.680.450.760.76140.110.650.640.471.00600.630.640.590.990.95150.180.670.640.510.97610.390.480.390.910.91160.180.670.640.510.97620.560.620.380.950.77170.140.660.630.480.97630.490.580.590.910.99180.140.660.630.480.97640.480.720.700.770.98190.070.540.560.530.98650.170.590.600.590.99200.170.660.630.510.97660.510.590.590.921.00210.110.600.580.510.98670.480.620.580.860.96220.100.560.520.540.96680.500.580.580.921.00230.430.650.610.780.96690.310.710.690.600.98240.430.700.660.730.96700.180.710.680.470.97250.430.700.660.730.96710.110.630.630.471.00260.180.650.600.530.95720.060.080.040.990.96270.460.620.590.840.97730.580.610.610.970.99280.180.700.400.480.70740.270.720.700.550.98290.320.610.590.710.98750.420.670.670.751.00300.460.700.660.760.96760.300.530.540.770.98310.550.650.580.900.93770.530.710.680.820.98320.400.670.560.730.89780.160.140.060.980.91330.340.680.490.670.81790.500.330.330.831.00340.620.670.580.950.92800.540.370.380.830.98350.240.700.410.540.70810.510.360.250.850.89360.190.580.300.620.72820.490.280.130.800.85370.200.660.350.540.69830.440.580.520.860.93380.500.630.620.870.99840.210.690.550.510.86390.370.710.700.650.98850.620.640.500.980.86400.150.700.450.450.75860.620.630.530.990.90410.490.550.520.930.96870.550.630.530.920.90420.540.670.580.870.91880.620.640.500.980.86430.290.590.560.700.97890.260.100.100.841.00440.650.650.621.000.97900.300.320.400.970.92450.430.680.550.750.87910.350.510.430.840.92460.300.320.400.970.92

1)NLGM： 鐵橡櫟分布點(diǎn)在末次盛冰期的棲息地適宜性Habitat suitability of distribution point ofQuercuscocciferoidesHand.-Mazz. in the last glacial maximum；NPre： 鐵橡櫟分布點(diǎn)在現(xiàn)代的棲息地適宜性Habitat suitability of distribution point ofQ.cocciferoidesat present；NF： 鐵橡櫟分布點(diǎn)在未來(lái)(2070年)的棲息地適宜性Habitat suitability of distribution point ofQ.cocciferoidesin the future (in 2070)；NStab(LGM)： 鐵橡櫟分布點(diǎn)在末次盛冰期的棲息地穩(wěn)定性Habitat stability of distribution point ofQ.cocciferoidesin the last glacial maximum；NStab(F)： 鐵橡櫟分布點(diǎn)在未來(lái)的棲息地穩(wěn)定性Habitat stability of distribution point ofQ.cocciferoidesin the future.

2.3 鐵橡櫟過(guò)去和未來(lái)的潛在分布區(qū)

MaxEnt模型預(yù)測(cè)的鐵橡櫟在不同時(shí)期的潛在分布區(qū)見(jiàn)圖2。結(jié)果顯示：末次盛冰期鐵橡櫟的高度適宜區(qū)主要位于中國(guó)的滇中和滇東南，中度和低度適宜區(qū)則主要位于緬甸東北部，越南北部，以及中國(guó)的滇西南、廣西大部、海南島及廣東以東的南海大陸架(圖2-A)。該時(shí)期鐵橡櫟高度適宜區(qū)的面積較現(xiàn)代減少30.31%，棲息地分布面積比(Na)和棲息地?cái)U(kuò)張程度(Ne)分別為1.29和44.91%，呈收縮的跡象(圖3)。

全新世中期中度和高度適宜區(qū)的范圍與現(xiàn)代的中度和高度適宜區(qū)的范圍基本一致，但此時(shí)期滇東南和華南不再適宜鐵橡櫟分布(圖2-B)。該時(shí)期的Na和Ne值分別為1.09和18.53%，鐵橡櫟的分布范圍顯現(xiàn)出相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。

未來(lái)(2070年)高度適宜區(qū)的范圍與現(xiàn)代高度適宜區(qū)的范圍十分相似(圖2-C)。該時(shí)期的Na和Ne值分別為0.99和19.29%，鐵橡櫟的中度和低度適宜區(qū)呈輕微向北擴(kuò)張的跡象(圖3)。

： 現(xiàn)代潛在分布區(qū)Potential distribution area at present； ： 末次盛冰期潛在分布區(qū)Potential distribution area in the last glacial maximum； ： 未來(lái)(2070年)潛在分布區(qū)Potential distribution area in the future (in 2070)； ： 現(xiàn)代和末次盛冰期的重疊潛在分布區(qū)Overlapping-potential distribution area at present and in the last glacial maximum； ： 現(xiàn)代和未來(lái)的重疊潛在分布區(qū)Overlapping-potential distribution area at present and the future； ： 末次盛冰期和未來(lái)的重疊潛在分布區(qū)Overlapping-potential distribution area in the last glacial maximum and the future； ： 現(xiàn)代、末次盛冰期和未來(lái)的重疊潛在分布區(qū)Overlapping-potential distribution area at present and in the last glacial maximum and the future.

此外，物種分布模型分析結(jié)果(表2)表明：編號(hào)2的鐵橡櫟分布點(diǎn)在末次盛冰期、現(xiàn)代和未來(lái)的棲息地適宜性，編號(hào)4和19的鐵橡櫟分布點(diǎn)在末次盛冰期的棲息地適宜性，以及編號(hào)72的鐵橡櫟分布點(diǎn)在末次盛冰期、現(xiàn)代和未來(lái)的棲息地適宜性均低于末次盛冰期物種存在閾值(0.091±0.035)；編號(hào)2的鐵橡櫟分布點(diǎn)在末次盛冰期、現(xiàn)代和未來(lái)的棲息地適宜性，編號(hào)58的鐵橡櫟分布點(diǎn)在現(xiàn)代和未來(lái)的棲息地適宜性，編號(hào)72的鐵橡櫟分布點(diǎn)在末次盛冰期、現(xiàn)代和未來(lái)的棲息地適宜性，編號(hào)78和82的鐵橡櫟分布點(diǎn)在未來(lái)的棲息地適宜性，以及編號(hào)89的鐵橡櫟分布點(diǎn)在現(xiàn)代和未來(lái)的棲息地適宜性均低于未來(lái)物種存在閾值(0.193±0.009)。末次盛冰期各分布點(diǎn)的棲息地穩(wěn)定性變幅較大，未來(lái)各分布點(diǎn)的棲息地穩(wěn)定性則變幅較小。

2.4 生物氣候變量的重要性分析

結(jié)果(表3)表明：用于MaxEnt模型預(yù)測(cè)的影響鐵橡櫟現(xiàn)代分布的7個(gè)生物氣候變量中，貢獻(xiàn)率位列前4的生物氣候變量依次為最干月份降水量(29.6%)、晝夜溫差月均值(27.4%)、等溫性(23.5%)、年均溫(18.8%)，四者的貢獻(xiàn)率總和為99.3%。置換重要值位列前3的生物氣候變量依次為等溫性(41.5%)、最干月份降水量(29.4%)、晝夜溫差月均值(26.9%)，三者的總和超過(guò)97%。

Jackknife檢驗(yàn)結(jié)果(圖4)表明：當(dāng)分別使用單獨(dú)生物氣候變量和使用除該生物氣候變量外的所有生物氣候變量時(shí)，正規(guī)化訓(xùn)練增益、測(cè)試增益和受試者工作特征曲線下的面積得到的結(jié)果相同，即等溫性、最干月份降水量和晝夜溫差月均值均位列前3，表明這3個(gè)生物氣候變量影響鐵橡櫟分布范圍的貢獻(xiàn)率較高。

表3用于MaxEnt模型預(yù)測(cè)的影響鐵橡櫟現(xiàn)代分布的生物氣候變量的貢獻(xiàn)率和置換重要值

Table3ContributionrateandpermutationimportanceofbioclimaticvariablesaffectingdistributionofQuercuscocciferoidesHand.-Mazz.atpresentusedforMaxEntmodelprediction

編號(hào)Code生物氣候變量Bioclimatic variable單位Unit貢獻(xiàn)率/%Contribution rate置換重要值/%Permutation importancebio1年均溫Annual mean temperature℃18.82.0bio2晝夜溫差月均值Monthly mean diurnal range of temperature℃27.426.9bio3等溫性Isothermality%23.541.5bio4溫度季節(jié)變化Temperature seasonality℃0.30.0bio12年均降水量Annual mean precipitationmm0.10.0bio14最干月份降水量Precipitation of the driest monthmm29.629.4bio18最熱季度降水量Precipitation of the warmest quartermm0.30.1

深灰色和灰色條形圖分別表示使用單獨(dú)生物氣候變量和除該生物氣候變量外的所有生物氣候變量的MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果Dark gray and gray bars represent prediction results of running MaxEnt model with only bioclimatic variable and all bioclimatic variables except this bioclimatic variable， respectively. bio1： 年均溫Annual mean temperature； bio2： 晝夜溫差月均值Monthly mean diurnal range of temperature； bio3： 等溫性Isothermality； bio4： 溫度季節(jié)變化Temperature seasonality； bio12： 年均降水量Annual mean precipitation； bio14： 最干月份降水量Precipitation of the driest month； bio18： 最熱季度降水量Precipitation of the warmest quarter.

綜合上述分析結(jié)果顯示：影響鐵橡櫟現(xiàn)代潛在分布的主要生物氣候變量為氣溫因子(等溫性、晝夜溫差月均值和年均溫)和降水因子(最干月份降水量)。

2.5 響應(yīng)曲線分析

本研究選取的7個(gè)生物氣候變量的邊緣響應(yīng)曲線見(jiàn)圖5，其頻率直方圖和正態(tài)分布曲線見(jiàn)圖6。結(jié)果表明：適宜鐵橡櫟生長(zhǎng)的年均溫的變化范圍為10.7 ℃～20.5 ℃，晝夜溫差月均值的變化范圍為10.9 ℃～13.5 ℃，最干月份降水量的變化范圍為3～14 mm，最熱季度降水量的變化范圍為400～600 mm，年均降水量的變化范圍為800～1 100 mm。

等溫性和溫度季節(jié)變化以數(shù)值的100倍為基礎(chǔ)Isothermality and temperature seasonality are based on 100 times of their value. ： 10次重復(fù)的平均值Mean of ten repeats； ： 標(biāo)準(zhǔn)偏差Standard deviation.

等溫性和溫度季節(jié)變化均以數(shù)值的100倍為基礎(chǔ)Isothermality and temperature seasonality are based on 100 times of their value.

3 討 論

3.1 鐵橡櫟的歷史分布動(dòng)態(tài)

第四紀(jì)冰期-間冰期的氣候回旋對(duì)鐵橡櫟種群的分布格局產(chǎn)生了一定影響。在末次盛冰期，雖然中國(guó)沒(méi)有形成大陸型冰川，但植物區(qū)系也受到影響[18]。這一時(shí)期，夏季風(fēng)明顯減弱，冬季風(fēng)增強(qiáng)，致使中緯度地區(qū)平均降溫12 ℃～15 ℃，這可能導(dǎo)致了鐵橡櫟自西北向東南退卻，東緣至中國(guó)廣西西部，南部分布區(qū)延伸至中國(guó)云南與越南交界處。進(jìn)入全新世中期，氣候重新變得溫暖濕潤(rùn)，基于孢粉數(shù)據(jù)對(duì)生物群落的重建表明，該時(shí)期的氣候特征和亞熱帶植被與現(xiàn)代十分相似[19]。另外，常綠硬葉櫟類(lèi)和栲類(lèi)植物的孢粉量有所增多[20-21]，推測(cè)鐵橡櫟可能在此時(shí)期恢復(fù)生長(zhǎng)或向北擴(kuò)張。第四紀(jì)以來(lái)青藏高原持續(xù)抬升，加強(qiáng)了西南季風(fēng)對(duì)中國(guó)西南地區(qū)的影響，該季風(fēng)攜帶的水汽導(dǎo)致局部區(qū)域降水量增加，這可能是滇東南不再適宜鐵橡櫟生長(zhǎng)的主要原因。中國(guó)西南地區(qū)南北地勢(shì)的差異可能阻礙了滇東南群體的北遷，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇，該區(qū)域的群體形成了適應(yīng)性進(jìn)化。

本研究利用MaxEnt模型預(yù)測(cè)鐵橡櫟的現(xiàn)代潛在分布區(qū)主要集中于滇中高原、滇北—川南金沙江流域和滇東南南盤(pán)江流域。鐵橡櫟作為中國(guó)西南干熱河谷的典型植被的代表，其分布受河谷氣候的影響較大。由于受河谷地形和地理緯度的影響，中國(guó)西南干熱河谷氣候異常干熱，干濕季分明，降水量較少且蒸發(fā)量大，但光、熱資源豐富[22]。這種溫度變異性低和較干旱的環(huán)境可能較適宜鐵橡櫟的生長(zhǎng)。

綜上所述，推測(cè)從末次盛冰期至現(xiàn)代，鐵橡櫟地理分布范圍經(jīng)歷了“向南退縮—向北擴(kuò)張—基本穩(wěn)定”的過(guò)程。滇東南和中南半島北部地區(qū)可能為鐵橡櫟提供了多個(gè)分散的避難所，中國(guó)西南干熱河谷可能是鐵橡櫟在冰期-間冰期遷移和擴(kuò)散的重要通道。未來(lái)全球氣溫和降水都將有所增加[23]，鐵橡櫟的潛在分布范圍也可能有所增加。但中國(guó)西南干熱河谷大多海拔較低，是主要的農(nóng)耕區(qū)[24]，鐵橡櫟群體的生境斑塊化明顯，受人為干擾較大，因此，該區(qū)域干熱河谷原生植被在環(huán)境適宜的條件下仍可能會(huì)衰退和減少，物種生存風(fēng)險(xiǎn)仍將會(huì)加劇。

3.2 氣候因子的制約作用

植物的地理分布主要受環(huán)境因子制約，其中，溫度和降水是影響植物地理分布的主要決定因子。中國(guó)西南干熱河谷冬季和春季受西風(fēng)南支控制形成干季，而在夏季受印度洋夏季風(fēng)影響，盡管帶來(lái)大量水汽，但受緯度和河谷地形的影響，該地區(qū)形成了降水量極少、干濕季分明、異常干熱的氣候特征[22]。但干熱河谷特有種對(duì)該生境的適應(yīng)性良好，如：滇欖仁(TerminaliafranchetiiGagnep.)一定程度上在干熱的氣候條件下種子質(zhì)量更好，并通過(guò)增加有效種子數(shù)和種子萌發(fā)能力來(lái)滿足天然更新的需要，體現(xiàn)了干熱河谷物種對(duì)干熱生境的特殊適應(yīng)[25]。雖然大量櫟屬植物的生理生態(tài)研究結(jié)果表明：高溫干旱生境會(huì)在一定程度上限制櫟屬植物的生殖、發(fā)育和地理分布[17，26-29]，但鐵橡櫟出對(duì)干熱河谷氣候的適應(yīng)性良好，可能其生長(zhǎng)節(jié)律與其他生長(zhǎng)于中生型生境的櫟屬植物的適應(yīng)性存在差異。本研究認(rèn)為，等溫性是影響鐵橡櫟潛在分布的首要因子。根據(jù)篩選生物氣候變量的相關(guān)性分析可知：等溫性與晝夜溫差月均值顯著相關(guān)(相關(guān)系數(shù)0.70，P<0.05)，二者均可作為年溫度變化趨勢(shì)的指示參數(shù)。此外，推測(cè)滇中高原北部地區(qū)的冬季低溫可能是限制鐵橡櫟分布的重要因子。

3.3 干熱河谷生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)

本研究結(jié)果表明：滇東南和中南半島北部地區(qū)可能是干熱河谷植被冰期的避難所，這一區(qū)域的群體可能具有較高的遺傳多樣性和特殊遺傳基因，并且這一區(qū)域群體所處的生境與核心分布區(qū)明顯不同，環(huán)境因子已有明顯分化，這一區(qū)域群體可能存在與核心分布區(qū)群體不同的適應(yīng)性，因此，對(duì)滇東南及中南半島北部的河谷應(yīng)給予重點(diǎn)保護(hù)。在未來(lái)氣候條件下，鐵橡櫟的分布雖然可能出現(xiàn)輕微的擴(kuò)張趨勢(shì)，但是中國(guó)西南干熱河谷已遭到較嚴(yán)重的破壞，因此，在代表區(qū)域(如滇中高原和滇東南)選取植被保存完好的區(qū)域進(jìn)行保護(hù)對(duì)干熱河谷的生物多樣性保護(hù)十分重要。

3.4 結(jié)論和展望

本研究結(jié)果表明：氣溫因子(等溫性、晝夜溫差月均值和年均溫)和降水因子(最干月份降水量)共同制約鐵橡櫟的現(xiàn)代分布范圍，其中氣溫因子的制約作用尤為突出，并且鐵橡櫟在不同地質(zhì)時(shí)期的分布范圍變化明顯。末次盛冰期，鐵橡櫟的整個(gè)高度適宜區(qū)向南撤退，現(xiàn)代的滇北和川南地區(qū)在該時(shí)期并適宜鐵橡櫟生長(zhǎng)。而進(jìn)入全新世中期，鐵橡櫟的分布區(qū)則呈現(xiàn)向北回遷和擴(kuò)張的態(tài)勢(shì)，逐漸演變?yōu)楝F(xiàn)代的模式。雖然，在未來(lái)全球變暖的背景下，鐵橡櫟適宜區(qū)可能局部擴(kuò)張，但由于適生區(qū)大部分位于農(nóng)墾區(qū)，人類(lèi)活動(dòng)頻繁，土地利用強(qiáng)度較高，鐵橡櫟的分布仍面臨很大挑戰(zhàn)。另外，零星分布個(gè)別群體的滇東南可能是鐵橡櫟在末次盛冰期的南部避難所。綜合上述，在對(duì)中國(guó)西南干熱河谷分布的鐵橡櫟進(jìn)行保護(hù)的同時(shí)，應(yīng)對(duì)滇東南的種群給予重點(diǎn)保護(hù)。

目前，在分子層面上探索氣候變化對(duì)物種遺傳結(jié)構(gòu)的影響較為有效，建議結(jié)合高通量分子標(biāo)記和分布區(qū)模擬開(kāi)展群體遺傳學(xué)研究，揭示氣候變化和環(huán)境適應(yīng)對(duì)鐵橡櫟遺傳多樣性的影響，為鐵橡櫟和干熱河谷生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和修復(fù)提供更全面的資料。