張曉曦 ，劉慧，王博雅，李佳佳，雷航宇，劉增文

1. 延安大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/陜西省區(qū)域生物資源保育與利用工程技術(shù)研究中心，陜西 延安 716000；2. 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；3. 西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，陜西 楊凌 712100

近數(shù)十年來，對(duì)被過度采伐的秦嶺地區(qū)的天然林的保護(hù)工作使其形成了大面積的天然次生林，這些次生林在防治土壤侵蝕和涵養(yǎng)水源等方面發(fā)揮了重要生態(tài)作用。然而，與原始天然林相比，次生林物種組成和群落結(jié)構(gòu)相對(duì)單一，物種多樣性較低，尚需長(zhǎng)時(shí)間的自然演替以使受損生態(tài)系統(tǒng)逐漸恢復(fù)，增強(qiáng)其穩(wěn)定性（迪瑋峙，2012）。云杉（Picea asperata）是秦嶺地區(qū)重要的天然次生林樹種之一，相較于當(dāng)?shù)仄渌紊謽浞N，如油松（Pinus tabuliformis）和銳齒櫟（Quercus aliena），云杉林自我萌蘗更新能力較強(qiáng)，其林下光照條件較弱，其他樹種很難在其林下生存（康冰等，2011；迪瑋峙，2012）。這一更新特征在保證云杉次生林更新的連續(xù)性的同時(shí)，由于單一樹種長(zhǎng)期生長(zhǎng)對(duì)于土壤養(yǎng)分的吸收利用和歸還（主要是凋落物分解）具有選擇性，也將不可避免地導(dǎo)致其林地土壤出現(xiàn)養(yǎng)分失衡、pH降低和陽離子交換量下降等其他極化現(xiàn)象，從而降低其林分穩(wěn)定性（Mi et al.，2013；劉增文等，2008）。因此，有必要人為引入其他樹種對(duì)其進(jìn)行混交改造，以保證云杉天然次生林長(zhǎng)期穩(wěn)定發(fā)揮其生態(tài)服務(wù)功能（Zhang et al.，2016）。

用于混交造林的樹種間應(yīng)具有和諧的種間關(guān)系（Zhang et al.，2016）。從調(diào)節(jié)次生林地土壤養(yǎng)分平衡、維持地力的角度出發(fā)，除平衡混交種對(duì)光照、水分和土壤養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)外，種間凋落物混合分解是否受到抑制也是需要加以考慮的因素。大量研究表明，凋落物混合分解中往往存在明顯的非加和效應(yīng)（Santos et al.，2018；Song et al.，2010；李宜濃等，2016），如果混合分解出現(xiàn)彼此抑制，則必將妨礙凋落物向土壤歸還養(yǎng)分，而當(dāng)某一樹種凋落物分解受到促進(jìn)而另一樹種凋落物分解受到抑制時(shí)，則可能加劇或緩解林地土壤養(yǎng)分失衡現(xiàn)象。鑒于不同種間混合分解結(jié)果多樣，且難以通過現(xiàn)有單種分解結(jié)果加以預(yù)測(cè)，有必要對(duì)特定的擬混交造林樹種的凋落物混合分解效應(yīng)進(jìn)行試驗(yàn)驗(yàn)證。

目前，國(guó)內(nèi)外已有大量關(guān)于凋落物混合分解的研究，研究?jī)?nèi)容也從單純檢測(cè)凋落物組成和種間基質(zhì)質(zhì)量差異（C、N、P、Mn、木質(zhì)素和纖維素含量及其比值等）對(duì)凋落物分解速率、養(yǎng)分釋放的影響深化至探究凋落物間養(yǎng)分和次生代謝物轉(zhuǎn)移以及微生物生境和凋落物化學(xué)多樣性的改變等混合分解的產(chǎn)生機(jī)理（Berger et al.，2014；Gessner et al.，2010；陳法霖等，2011；李宜濃等，2016）。然而，現(xiàn)有多數(shù)研究是將混合凋落物作為一個(gè)整體研究其混合效應(yīng)，而對(duì)混合物中不同凋落物間的互相影響考慮尚顯不足（Leppert et al.，2017；肖玲艷，2015）。在混合物中一種凋落物分解加速而另一種分解受抑的情況下，其混合分解效應(yīng)可能難以被檢測(cè)，導(dǎo)致研究結(jié)果無法反映混合凋落物中每種組分所受到的真實(shí)影響，難以用于指導(dǎo)營(yíng)林實(shí)踐。因此，本研究以云杉及5種擬用于對(duì)其次生林進(jìn)行混交改造的闊葉樹種的凋落物為研究對(duì)象，在室溫（20－25 ℃）、恒濕條件下進(jìn)行為期180 d的早期分解培養(yǎng)試驗(yàn)，研究云杉和闊葉凋落物混合對(duì)彼此分解速率的影響。此外，鑒于凋落物分解實(shí)質(zhì)上是一個(gè)酶解過程（肖文婭等，2018），而混合分解往往對(duì)參與凋落物不同階段分解的水解酶和氧化還原酶的活性也產(chǎn)生非加和性作用，如Li et al.（2013；2016）等研究表明，白榆（Ulmus pumila）和油松（Pinus tabuliformis）凋落物混合分解導(dǎo)致土壤多酚氧化酶活性較單獨(dú)分解顯著提高，而袁亞玲等（2018）發(fā)現(xiàn)針闊凋落物混合顯著提高C、N循環(huán)相關(guān)水解酶的活性。本研究選取主要在凋落物分解前期（蔗糖酶）、中期（纖維素酶）以及前期和后期（多酚氧化酶）分解產(chǎn)生作用的3種酶（張瑞清等，2008）為代表，分析混合分解對(duì)上述酶活性的動(dòng)態(tài)影響，以輔助分析混合分解效應(yīng)產(chǎn)生的機(jī)理。本研究結(jié)果有助于進(jìn)一步探討混合分解中凋落物相互影響的機(jī)制，為秦嶺地區(qū)云杉次生林混交改造提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省周至縣厚畛子林場(chǎng)（東經(jīng)108°44′－108°57′，北緯 33°46′－33°57′）。當(dāng)?shù)靥幱谇貛X北麓中段，海拔1300－2650 m，屬暖溫帶濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，多年平均氣溫6.4 ℃，年均降水量1001.7 mm，土壤屬山地棕壤和暗棕壤。當(dāng)?shù)胤植加写竺娣e的云杉、油松、日本落葉松（Larix kaempferi）、紅樺（Betula albo-sinensis）和銳齒櫟等天然次生林和人工林。

1.2 凋落物和土壤樣品采集

在研究區(qū)內(nèi)選擇立地條件相似的云杉（以 Pas表示）、紅樺（Ba）、灰楸（Catalpa fargesii，Cf）、太白楊（Populus purdomii，Pp）、杜仲（Eucommia ulmoides，Eu）和秦嶺槭（Acer tsinglingense，At）的成熟林分，于秋末在每一林分中隨機(jī)選擇 10株樹木，采用震動(dòng)樹枝的方式震落凋落物，并用凋落物收集器收集新鮮凋落物。每種凋落物充分混勻后陰干至恒重。部分凋落物于 65 ℃下烘干，用于計(jì)算陰干與烘干質(zhì)量的換算系數(shù)。

采集凋落物的同時(shí)，在林分周圍選擇無林荒草地，在其內(nèi)設(shè)置樣方，收集0－10 cm土層土壤，各樣方土壤均勻混合后過5 mm篩，測(cè)定含水率及飽和持水量后適當(dāng)風(fēng)干，以便在后續(xù)試驗(yàn)中控水。以處理過的荒草地土壤作為分解介質(zhì)，以避免林地土壤特殊性質(zhì)導(dǎo)致的“主場(chǎng)效應(yīng)”（立天宇等，2015）影響分解試驗(yàn)結(jié)果。土壤初始理化性質(zhì)如表1所示。

1.3 凋落物分解試驗(yàn)

分別稱取云杉和闊葉樹種混合凋落物（兩者均為6 g）或單種凋落物12 g，裝入尼龍網(wǎng)分解袋中（規(guī)格為10 cm×20 cm、孔徑為0.5 mm，略小于云杉針葉直徑），每種凋落物準(zhǔn)備15袋。將上述凋落物（每種 5袋）豎向間隔埋入規(guī)格為 30 cm×40 cm×20 cm、盛有4.0 kg土壤的不透水培養(yǎng)缽中，保證凋落物與土壤充分接觸以加速分解。每種凋落物設(shè)置3缽處理，用以模擬獨(dú)立的3次分解過程。埋設(shè)完畢后，使用噴霧器向缽內(nèi)均勻加水，調(diào)節(jié)土壤含水量為前期測(cè)定的飽和持水量的50%（該濕度略高于采集土樣的實(shí)測(cè)含水量以適當(dāng)促進(jìn)分解，縮減試驗(yàn)耗時(shí)），以帶孔保鮮膜封口，防止過度蒸發(fā)并為微生物提供空氣。在室溫（20－25 ℃）、避光條件下進(jìn)行180 d模擬分解培養(yǎng)試驗(yàn)。在此過程中，每隔1周稱量培養(yǎng)缽質(zhì)量，根據(jù)失重程度進(jìn)行噴霧補(bǔ)水，以保持土壤濕度相對(duì)恒定。

表1 供試土壤基本性質(zhì)Table 1 Basic properties of the tested soil

1.4 指標(biāo)測(cè)定

為準(zhǔn)確模擬分解過程，分解進(jìn)行第30、60、90、120、180天時(shí)分5次回收凋落物分解殘留物。每次回收時(shí)，在3個(gè)分解缽中各隨機(jī)回收1袋（即每次測(cè)定均為 3個(gè)重復(fù)），將偶然漏出分解袋的云杉針葉回收，并人工分離混合分解殘留物中的兩種凋落物（本試驗(yàn)凋落物分解程度不高，可直接通過目視分離）。迅速漂洗除去其上附著的土壤和菌絲等雜物后，將殘留物于65 ℃下烘干，準(zhǔn)確測(cè)定其質(zhì)量?；厥諝埩舻蚵湮飼r(shí)，分別在分解進(jìn)行第30、90、180天采集凋落物分解袋周圍的分解介質(zhì)（土壤）樣品，同樣在每種處理的3個(gè)分解缽中各采集1份土樣作為重復(fù)?；厥盏耐翗咏?jīng)風(fēng)干、磨碎、過1 mm篩后，采用 3, 5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定其蔗糖酶和羧甲基纖維素酶活性，采用鄰苯三酚比色法測(cè)定其多酚氧化酶活性（關(guān)松蔭，1986）。

分別采用重鉻酸鉀外加熱法、濃硫酸-過氧化氫消煮-凱氏定氮法、釩鉬黃比色法測(cè)定凋落物初始C、N、P含量，馬弗爐灰化-HCl溶解-原子吸收光度法測(cè)定其初始Mn含量（鮑士旦，2000）。

1.5 數(shù)據(jù)處理

鑒于凋落物在不同基質(zhì)質(zhì)量指標(biāo)上的高低順序存在明顯差異，為評(píng)價(jià)6種凋落物基質(zhì)質(zhì)量的總體優(yōu)劣，采用SPSS軟件中的綜合主成分分析法對(duì)凋落物基質(zhì)質(zhì)量指標(biāo)進(jìn)行分析（其中C/N和C/P比值取倒數(shù)后納入分析范圍），計(jì)算綜合主成分值，作為基質(zhì)質(zhì)量相對(duì)優(yōu)劣的排序依據(jù)（僅依據(jù)數(shù)值大小排序，不考慮正負(fù)號(hào)）（張曉曦等，2013）。計(jì)算每種凋落物5次回收時(shí)的質(zhì)量殘留率，應(yīng)用Olson指數(shù)衰減模型對(duì)分解過程進(jìn)行擬合，據(jù)此計(jì)算每種凋落物的分解常數(shù)k。

對(duì)于混合凋落物及其分解介質(zhì)而言，采用下式計(jì)算混合凋落物分解常數(shù)及土壤酶活性的理論預(yù)測(cè)值：

式中，Pkm和PEm分別為混合物分解常數(shù)和土壤酶活性的理論預(yù)測(cè)值；Okp和Okb以及OEm和OEb分別為云杉和闊葉凋落物單獨(dú)分解時(shí)的分解常數(shù)和土壤酶活性的實(shí)測(cè)值；0.5為云杉或闊葉樹種在混合凋落物中所占的質(zhì)量比。

運(yùn)用SPSS 21.0軟件對(duì)混合物分解速率的實(shí)測(cè)值和預(yù)測(cè)值、特定凋落物單獨(dú)及在混合物中分解時(shí)的分解速率進(jìn)行t檢驗(yàn)，并對(duì)混合分解中土壤介質(zhì)酶活性的實(shí)測(cè)值、預(yù)測(cè)值以及響應(yīng)2種凋落物單獨(dú)分解時(shí)的土壤介質(zhì)酶活性進(jìn)行單因素方差分析，采用 LSD法進(jìn)行多重比較，顯著性檢驗(yàn)水平均為0.05。繪圖均在SigmaPlot 12.5軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物基質(zhì)質(zhì)量

一般認(rèn)為，凋落物的易分解性與其C含量、C/N和C/P比呈負(fù)相關(guān)，而與其N、P和Mn含量呈正相關(guān)。除C含量外，供試凋落物的養(yǎng)分含量和化學(xué)計(jì)量比間存在顯著差異（圖1），依據(jù)綜合主成分分析結(jié)果，6種凋落物中紅樺凋落物的總體基質(zhì)質(zhì)量最佳，表現(xiàn)為N、P含量最高， Mn含量中等以及C/N和C/P比最低，其次依次為灰楸、太白楊、云杉和杜仲凋落物，秦嶺槭凋落物基質(zhì)質(zhì)量總體最差，主要表現(xiàn)為N含量較低和C/N比最高，但其Mn含量顯著高于其他凋落物。

2.2 分解速率

依據(jù)Olson模型計(jì)算的6種凋落葉單獨(dú)和混合分解時(shí)的分解常數(shù)（表2）以及混合物分解常數(shù)的理論預(yù)測(cè)值和實(shí)測(cè)值計(jì)算結(jié)果（表 3），杉×樺混合將顯著促進(jìn)紅樺分解，從而提高混合物整體的分解速率；杉×楸和杉×杜混合將顯著抑制灰楸和杜仲分解，從而降低整體分解速率；杉×楊和杉×槭混合時(shí)針闊凋落物顯著促進(jìn)彼此分解。具體至前期分解過程（圖2），杉×樺混合在分解第180天時(shí)顯著促進(jìn)彼此分解，呈正非加和效應(yīng)；杉×楸混合在第 60、90、120天時(shí)顯著抑制彼此分解，呈負(fù)非加和效應(yīng)，而在第180天時(shí)云杉分解受到顯著促進(jìn)，灰楸分解則受到顯著抑制，總體轉(zhuǎn)呈加性效應(yīng)；杉×楊混合在第120天時(shí)促進(jìn)彼此分解，整體呈正非加和效應(yīng)，第180天時(shí)僅太白楊分解受到顯著促進(jìn)，但整體呈加和效應(yīng)；杉×杜混合在分解期間整體呈負(fù)非加和效應(yīng)，其中第60天時(shí)抑制彼此分解，而在120－180 d時(shí)抑制杜仲凋落物分解；杉×槭混合在第120－180天時(shí)顯著促進(jìn)秦嶺槭凋落物分解，整體呈正非加和效應(yīng)。總體而言，混合分解過程中凋落物間的相互影響隨分解時(shí)間延長(zhǎng)而更加顯著（圖2）。

表2 Olson模型計(jì)算的分解常數(shù)（k）Table 2 Decomposition constant(k) calculated by the Olson model

圖1 供試凋落物基質(zhì)質(zhì)量Fig. 1 Substrate quality of the tested litter

表3 混合凋落物分解常數(shù)k的實(shí)測(cè)值和預(yù)測(cè)值Table 3 The observed and predicted decomposition constant k of litter mixtures

圖2 凋落物分解過程Fig. 2 Decomposing processes of litter

2.3 酶活性動(dòng)態(tài)

混合分解對(duì)土壤蔗糖酶活性影響普遍不顯著（圖3），僅杉×楊混合在分解第90天時(shí)對(duì)其產(chǎn)生顯著促進(jìn)效應(yīng)，使蔗糖酶活性較預(yù)測(cè)值以及云杉、太白楊單獨(dú)分解時(shí)顯著提高，杉×槭混合分解使蔗糖酶活性較秦嶺槭單獨(dú)分解時(shí)顯著提高。杉×樺、杉×楊和杉×槭混合分別在第120－180、30、180天以及第180天時(shí)產(chǎn)生促進(jìn)效應(yīng)，使羧甲基纖維素酶活性較預(yù)測(cè)值以及云杉、紅樺、太白楊和秦嶺槭單獨(dú)分解時(shí)顯著提高；杉×楸混合在第 180天時(shí)產(chǎn)生促進(jìn)效應(yīng)，使纖維素酶活性較預(yù)測(cè)值和云杉單獨(dú)分解顯著提高，但較灰楸單獨(dú)分解顯著降低；杉×杜混合在第30天時(shí)產(chǎn)生抑制效應(yīng)，使纖維素酶活性較預(yù)測(cè)值以及云杉、杜仲單獨(dú)分解時(shí)顯著降低，在120－180 d則使其活性較云杉單獨(dú)分解顯著提高而較杜仲單獨(dú)分解顯著降低。杉×樺、杉×楊和杉×槭混合在第 30天時(shí)均對(duì)多酚氧化酶活性產(chǎn)生促進(jìn)效應(yīng)，使其活性較預(yù)測(cè)值以及云杉、紅樺、太白楊和秦嶺槭單獨(dú)分解時(shí)顯著提高，杉×楸和杉×杜混合則完全相反；5種混合在第90天時(shí)普遍未產(chǎn)生非加和效應(yīng)，但多使多酚氧化酶活性較云杉單獨(dú)分解顯著降低；5種混合處理在第180天時(shí)普遍產(chǎn)生促進(jìn)效應(yīng)，使多酚氧化酶活性較預(yù)測(cè)值、云杉以及闊葉樹種凋落物單獨(dú)分解時(shí)顯著提高。

3 討論

圖3 分解過程中酶活性動(dòng)態(tài)Fig. 3 Dynamics of the enzymatic activities during decomposition

本研究結(jié)果表明，云杉與5種闊葉凋落物混合分解均產(chǎn)生顯著非加和效應(yīng)，這與 Mao et al.（2015）、Santonja et al.（2017）和李英花等（2017）的研究結(jié)果一致。現(xiàn)有多數(shù)研究表明，混合分解中基質(zhì)質(zhì)量較高的凋落物可促進(jìn)基質(zhì)質(zhì)量更差的凋落物的分解，而其自身分解則受到一定限制（Chomel et al.，2015；郭鯤等，2015；Liu et al.，2016），本研究部分結(jié)果與之相符。例如，杉×槭混合時(shí)，秦嶺槭凋落物分解在120 d和180 d時(shí)受到顯著促進(jìn)（圖 2e）。盡管兩者基質(zhì)質(zhì)量相似，但云杉凋落物C/N比更低，N素相對(duì)豐富，因此在混合分解中云杉凋落物中的N可能被動(dòng)（通過淋溶）或主動(dòng)（通過菌絲）地轉(zhuǎn)移至秦嶺槭凋落物，從而促進(jìn)其分解（Zhang et al.，2014）。此外，混合分解可能通過改變凋落物的空間結(jié)構(gòu)而為微生物提供更優(yōu)的水分、空間、溫度條件，從而加速其繁殖，并提高其活性，最終加速凋落物的分解（Gessner et al.，2010）。（前期研究表明蔗糖酶、羧甲基纖維素酶和多酚氧化酶分別主要在凋落物分解前期、分解中期以及分解前期和后期參與分解（張瑞清等，2008），本試驗(yàn)主要涉及前半程分解，因此與之對(duì)應(yīng)的時(shí)間為分別為分解試驗(yàn)第 30天、分解試驗(yàn)第180天和第30天左右。本研究中，杉×槭混合時(shí)分解介質(zhì)中蔗糖酶、羧甲基纖維素酶和多酚氧化酶在其參與分解的主要時(shí)期較之秦嶺槭單獨(dú)分解時(shí)均有顯著提高（圖3），表明混合分解對(duì)分解介質(zhì)酶活性具有顯著非加和效應(yīng)，與袁亞玲等（2018）的結(jié)論相似。鑒于微生物是土壤酶的主要來源之一（肖文婭等，2018），上述事實(shí)也證實(shí)了混合分解提高了分解介質(zhì)中微生物的活性。另外，有研究表明，混合物中基質(zhì)質(zhì)量較高的凋落物可吸引大量分解者定殖，由于空間（表面積）限制，過剩的微生物可能定殖在與其毗鄰的凋落物上，從而加速其分解（郭鯤等，2015）。另外，多數(shù)研究認(rèn)為，針闊混合分解將顯著促進(jìn)針葉凋落物的分解及其養(yǎng)分釋放（袁亞玲等，2018；覃宇等，2018），相應(yīng)地，闊葉凋落物分解則受到一定抑制，本研究結(jié)果與之部分結(jié)果相符，例如杉×楸混合在分解第180天時(shí)灰楸凋落物分解受到顯著抑制，而云杉凋落物分解受到顯著促進(jìn)，其主要原因可能是分解過程中出現(xiàn)養(yǎng)分（主要是N和P）和次生代謝物的轉(zhuǎn)移（Zhang et al.，2014），導(dǎo)致前者養(yǎng)分損失，分解抑制物含量增加，不利于微生物分解，而后者則相反。例如凋落物浸水后將釋放一定的N、P養(yǎng)分（如 NH4+、NO3-和 PO43-，Del Giudice et al.，2017），而筆者的前期研究表明針葉凋落物浸提液中含有大量的酚、萜類衍生物，其中云杉凋落物浸提液中檢出α-蒎烯、β-蒎烯、樟腦、異龍腦、氧化芳樟醇、苯甲酸和鄰苯二甲酸二丁酯等（Zhang et al.，2018）。因此，混合分解中灰楸凋落物可能通過淋溶損失大量養(yǎng)分促進(jìn)云杉分解而減緩自身分解，而云杉則因釋放次生代謝物抑制分解者活性從而妨礙灰楸分解，同時(shí)在一定程度上提高自身基質(zhì)對(duì)分解者的可利用程度。本研究中，云杉凋落物的加入使分解介質(zhì)中纖維素酶活性（第180天）和多酚氧化酶活性（第30天）較灰楸單獨(dú)分解時(shí)顯著降低，其可能原因?yàn)樵粕坚尫诺纳鲜龇?、萜類衍生物抑制芽孢桿菌（Cho et al.，2015）、白腐菌、褐腐菌、絲狀真菌（Roy et al.，2006）、青霉、毛霉（Hammer et al.，2003；Shi et al.，2015）和黑曲霉（Shi et al.，2015）等分解者的生長(zhǎng)，從而抑制酶分泌，并通過與蛋白質(zhì)結(jié)合改變酶構(gòu)象或通過酸化土壤（Guan et al.，2014）降低酶活性（Adamczyk et al.，2015；Adamczyk et al.，2013；Triebwasser et al.，2012），從而抑制灰楸凋落物的分解。此外，本研究中云杉凋落物的Mn含量最低，其與灰楸凋落物混合后對(duì)Mn的供應(yīng)產(chǎn)生限制，不利于多酚氧化酶的合成，這也可能是造成混合分解介質(zhì)中多酚氧化酶活性低于灰楸分解介質(zhì)中的，抑制灰楸分解的原因之一（Liu et al.，2016）。

然而，與前人研究相反，本研究表明凋落物基質(zhì)質(zhì)量差異較大的情況下，基質(zhì)質(zhì)量較差的凋落物亦可促進(jìn)基質(zhì)質(zhì)量較高的凋落物的分解，如云杉顯著促進(jìn)了混合物中紅樺和太白楊凋落物的分解。其原因可能是混合分解提高了凋落物基質(zhì)質(zhì)量的異質(zhì)性（Chomel et al.，2015），一定程度上為微生物提供了更為全面的養(yǎng)分（Guénon et al.，2017），從而促進(jìn)其生長(zhǎng)并提高其活性，上述推測(cè)也得到了土壤酶活性檢測(cè)結(jié)果的支持：杉×樺和杉×楊組合均使分解介質(zhì)中蔗糖酶、纖維素酶和多酚氧化酶活性較對(duì)照以及上述樹種凋落物單獨(dú)分解時(shí)顯著提高（圖3）。另一方面，有研究表明，混合分解中養(yǎng)分的被動(dòng)轉(zhuǎn)移并非絕對(duì)依從養(yǎng)分濃度梯度，而是可從低基質(zhì)質(zhì)量凋落物向高基質(zhì)質(zhì)量凋落物逆向轉(zhuǎn)移（Leppert et al.，2017）。本文推測(cè)，同時(shí)定殖于針闊凋落物的真菌將獲取的養(yǎng)分優(yōu)先供給闊葉一側(cè)的生長(zhǎng)和有機(jī)物降解活動(dòng)，因此可能主動(dòng)從針葉凋落物處獲取養(yǎng)分轉(zhuǎn)移給闊葉凋落物，從而加速其分解。除此之外，有研究表明，較之單種凋落物，混合凋落物中的土壤動(dòng)物（如螨類和其他小型節(jié)肢動(dòng)物）數(shù)量顯著提高，從而促進(jìn)混合凋落物的分解進(jìn)程（李宜濃等，2016）。本研究中，混合分解可為微生物提供多樣的碳源和養(yǎng)分（不同凋落葉間基質(zhì)質(zhì)量存在顯著差異），使其避免了因資源供應(yīng)條件大幅變動(dòng)而導(dǎo)致種群數(shù)量劇烈波動(dòng)，從而保證了土壤動(dòng)物穩(wěn)定的食物來源；且微生境的改變?yōu)橥寥绖?dòng)物提供了更有利的繁殖和發(fā)育的環(huán)境，從而促進(jìn)土壤動(dòng)物種群數(shù)量增加（李宜濃等，2016）。當(dāng)然，由于針闊葉凋落物的適口性差異，云杉凋落物質(zhì)地堅(jiān)硬，且含有較多酚類和萜類次生代謝物，適口性較差（Zhang et al.，2018），混合分解對(duì)土壤動(dòng)物的促進(jìn)作用最終更傾向于促進(jìn)闊葉凋落物的分解。在后續(xù)研究中，可通過采用不同孔徑的分解袋限制不同體型的土壤動(dòng)物與凋落物的接觸，配合鏡檢分類，進(jìn)一步研究混合分解對(duì)不同分解者的具體影響（張瑞清等，2008）。

需要說明的是，（1）凋落物分解是一個(gè)復(fù)雜過程，凋落物混合對(duì)微生境、分解者和酶所產(chǎn)生的正向或負(fù)向影響以及凋落物間的物質(zhì)（養(yǎng)分、次生代謝物）轉(zhuǎn)移往往同時(shí)作用于混合分解過程（李宜濃等，2016），因此非加和效應(yīng)以及凋落物間彼此影響的具體結(jié)果應(yīng)當(dāng)視為上述多種機(jī)制的相互抵消后的最終結(jié)果，而非某種機(jī)制單獨(dú)作用。當(dāng)然，本文為簡(jiǎn)化描述，在觀察結(jié)果為抑制效應(yīng)時(shí)著重分析產(chǎn)生負(fù)向影響的因素，反之亦然。（2）混合分解效應(yīng)與針闊葉分解的相互影響均隨時(shí)間增強(qiáng)，至試驗(yàn)?zāi)┢诓胚_(dá)到顯著水平。上述結(jié)論與 Zhang et al.（2014）的研究結(jié)果相似，其原因可能是凋落物分解前期以淋溶形式為主，因此由凋落物基質(zhì)質(zhì)量差異和分解者化學(xué)和物理環(huán)境改變導(dǎo)致非加和效應(yīng)難以體現(xiàn)；同時(shí)，由于分解抑制物的降解，凋落物間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移產(chǎn)生的非加和效應(yīng)在分解后期更明顯（Liu et al.，2016）；此外，隨分解進(jìn)行，微氣候和凋落物的化學(xué)組成可導(dǎo)致分解者的種群演替，后期分解者趨向于以大型食腐生物為主，而該類生物可產(chǎn)生較微生物而言更為明顯的非加和效應(yīng)（Liu et al.，2016）。（3）本研究結(jié)果表明，凋落物分解過程中，盡管非加和效應(yīng)以及凋落物間相互影響的多次實(shí)測(cè)結(jié)果與Olson模型的預(yù)測(cè)結(jié)果在總體趨勢(shì)上基本一致，然而對(duì)凋落物混合分解效應(yīng)以及凋落物間相互影響的判斷中，兩種方法仍然存在一定差異，上述差異出現(xiàn)的具體原因尚有待進(jìn)一步研究分析，但在應(yīng)用模型預(yù)測(cè)凋落物分解過程時(shí)尚需慎重考慮。（4）純林混交改造涉及樹種對(duì)光照、水分和空間的競(jìng)爭(zhēng)，彼此間的化感影響以及混交對(duì)養(yǎng)分循環(huán)影響等多個(gè)方面的問題，本文僅從混交應(yīng)不妨礙林地凋落物分解（即不限制林地養(yǎng)分循環(huán)）這一原則考慮，以針闊葉凋落物對(duì)彼此分解影響的實(shí)測(cè)情況為依據(jù)，認(rèn)為除杜仲外其他4種闊葉樹種均適宜于與云杉進(jìn)行混交。當(dāng)然，后續(xù)工作中尚需全面考慮各樹種凋落物的分解特征（養(yǎng)分釋放和后續(xù)的腐殖質(zhì)形成等），佐證和豐富本研究的結(jié)論。

4 結(jié)論

混合分解非加性效應(yīng)及凋落物間相互影響均隨時(shí)間延長(zhǎng)趨于明顯。至分解試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，杉×樺混合促進(jìn)紅樺分解；杉×楸混合中云杉分解受到顯著促進(jìn)，灰楸分解受到顯著抑制，整體呈加性效應(yīng)；杉×楊和杉×槭混合促進(jìn)太白楊和秦嶺槭分解；杉×杜混合抑制杜仲分解，上述趨勢(shì)與Olson模型預(yù)測(cè)有所差異?；旌戏纸鈱?duì)土壤蔗糖酶、羧甲基纖維素酶和多酚氧化酶的非加和影響與其對(duì)凋落物分解的影響一致?？傮w而言，某些情況下混合分解的總體非加和效應(yīng)因凋落物間的相互作用而無法被檢測(cè)，但鑒于不同凋落物分解特征的差異，混合后其對(duì)彼此分解的影響仍可能干擾林地物質(zhì)循環(huán)。僅從引入闊葉樹種后應(yīng)不妨礙林地凋落物分解的角度考慮，除杜仲外，其他4種闊葉樹種均適宜于云杉純林改造。