徐振彪

摘? 要：鑒于藍(lán)莓的良好市場(chǎng)前景和較高的經(jīng)濟(jì)效益，藍(lán)莓種苗組織培養(yǎng)快速繁育技術(shù)發(fā)展迅速。組培快速繁育具有繁殖系數(shù)高、繁殖速度快、生產(chǎn)成本低等優(yōu)點(diǎn)，已成為藍(lán)莓行業(yè)中種苗繁育的重要技術(shù)手段，取得了很多有價(jià)值的成果。該文對(duì)藍(lán)莓種苗組培繁育技術(shù)的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，并對(duì)其未來(lái)發(fā)展進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：藍(lán)莓;種苗;組培技術(shù);快速繁育

中圖分類號(hào) S339.4;S663.9文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2019）04-0032-04

Abstract：According to its broad market and economic benefits， blueberry seedlings had been developed rapidly.Tissue culture and rapidly propagation technology，with the advantages of higher propagation coefficient， faster propagation speed and lower production cost， has become an important technical means of blueberry seedling breeding.Here， we summarized the research progress in blueberry tissue culture and seedling propagation， in order to be valuable to promote the industrialization of blueberry.

Key words：Blueberry;Seedling;Tissue culture technology;Rapid propagation

1 藍(lán)莓概述

藍(lán)莓是一種多年生落葉或常綠的杜鵑花科越橘屬灌木，果實(shí)呈藍(lán)色，具有極高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。研究表明，每100g藍(lán)莓果實(shí)中含有水分84g，膳食纖維2.5g，糖10g，能量238.6kJ，碳水化合物15g，鉀77mg，鈣6mg，Vc9.7mg，葉酸6μg。此外，還含有豐富的SOD、花青甙，是目前發(fā)現(xiàn)的自然界中含抗氧化物質(zhì)最多的鮮食水果之一，是唯一可鮮食的藍(lán)色水果[1]。藍(lán)莓具有提高人體免疫力、抵抗癌癥、軟化血管、延緩眼睛衰老、消除視覺(jué)疲勞等功效，被世界糧農(nóng)組織推薦為人類五大健康水果之一。

藍(lán)莓果實(shí)兼具保健和營(yíng)養(yǎng)功能，具有很高的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)價(jià)值及廣闊的開(kāi)發(fā)前景，被視為極具潛力的新興水果樹(shù)種，是實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)型，提高農(nóng)業(yè)綜合競(jìng)爭(zhēng)力和經(jīng)濟(jì)效益的良好選擇。在中國(guó)，藍(lán)莓主要分布在東北、華南及西南地區(qū)。藍(lán)莓是寡肥作物，不耐旱、不耐澇，對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境和物候條件要求很高，生長(zhǎng)地的土質(zhì)要求疏松、有機(jī)質(zhì)含量高、通氣、濕潤(rùn)、pH值偏酸性。

鑒于藍(lán)莓的廣闊市場(chǎng)前景，對(duì)藍(lán)莓的苗木需求越來(lái)越旺盛。目前藍(lán)莓的苗木繁育方式主要有扦插育苗、種子繁殖育苗、嫁接和組培快繁育苗等。但種子繁殖、扦插和嫁接都存在發(fā)芽率偏低、成活率不高、繁殖系數(shù)小、周期較長(zhǎng)等缺點(diǎn)，不能滿足市場(chǎng)需求[2，3]。組培快繁育苗，既可以降低企業(yè)生產(chǎn)成本，又可以在短時(shí)間內(nèi)獲得足夠多的無(wú)菌無(wú)病毒種苗[4]，因此，組培快速繁育技術(shù)已成為藍(lán)莓行業(yè)種苗繁育的主要生產(chǎn)方式，廣泛應(yīng)用于藍(lán)莓苗木的生產(chǎn)實(shí)踐中。

2 藍(lán)莓組培技術(shù)研究進(jìn)展

2.1 繁育過(guò)程 藍(lán)莓苗木的組培繁育過(guò)程與普通植物基本相同，需要選擇合適外植體后進(jìn)行滅菌接種，無(wú)菌培養(yǎng)直至獲得種苗并移栽。在藍(lán)莓的組織快繁中，眾多研究者都選擇植株的莖段或者藍(lán)莓種子作為外植體進(jìn)行組織培養(yǎng)[2，3，5]。選擇種子作為外植體，需要在無(wú)菌條件下將藍(lán)莓種子從成熟的藍(lán)莓果實(shí)中洗出來(lái)，經(jīng)過(guò)消毒后接種于培養(yǎng)基中，讓種子在無(wú)菌條件下發(fā)芽生長(zhǎng)，然后再繼續(xù)擴(kuò)繁。如果以莖段為外植體，需要在每年3—5月份用剪刀剪下生長(zhǎng)健壯的半木質(zhì)化的藍(lán)莓新梢，將其上的葉片除去，用肥皂水洗凈雜質(zhì)灰塵等，再用流水沖洗2h。然后將新梢切成適宜大小的片段，在無(wú)菌條件下用75%酒精進(jìn)行表面消毒30s，用無(wú)菌水沖洗3～5次，0.1%升汞滅菌8～10min，再用無(wú)菌水沖洗3～5次，用無(wú)菌濾紙吸去多余水分，在超凈臺(tái)上把經(jīng)過(guò)無(wú)菌處理的新梢片段切成含有單芽的莖段，并轉(zhuǎn)接入初代培養(yǎng)基中進(jìn)行培養(yǎng)。當(dāng)藍(lán)莓芽長(zhǎng)出成幼苗時(shí)，可以進(jìn)行繼代培養(yǎng)。當(dāng)種苗繁育達(dá)到一定數(shù)量后，就可以進(jìn)行壯苗生根，最后進(jìn)行移栽馴化，最終獲得用于商業(yè)推廣的藍(lán)莓種苗。

2.2 培養(yǎng)基選擇

2.2.1 基本培養(yǎng)基 藍(lán)莓組培快繁要經(jīng)過(guò)初代培養(yǎng)、繼代培養(yǎng)、煉苗生根、移栽等過(guò)程。為了保證藍(lán)莓組培種苗的有效生長(zhǎng)，并降低成本，對(duì)藍(lán)莓組培所用培養(yǎng)基進(jìn)行了眾多研究篩選。1983年，Wolfe在藍(lán)莓組培過(guò)程中，對(duì)7種培養(yǎng)基進(jìn)行了比較，結(jié)果表明，WPM（Woody Plant Medium）培養(yǎng)基對(duì)藍(lán)莓的培養(yǎng)效果最好[6]，這也是現(xiàn)在多數(shù)研究學(xué)者在藍(lán)莓組培時(shí)所選用的基本培養(yǎng)基。而聶飛[7]等以兔眼藍(lán)莓為實(shí)驗(yàn)材料進(jìn)行研究，對(duì)培養(yǎng)基進(jìn)行篩選，發(fā)現(xiàn)使用改良的WPM培養(yǎng)基可以達(dá)到85%的再生效率。馬懷宇[8]等以高叢藍(lán)莓離體葉片為外植體進(jìn)行組織培養(yǎng)研究，發(fā)現(xiàn)WPM最適合高叢藍(lán)莓葉片再生。馬艷麗[9]的研究結(jié)果認(rèn)為，高叢藍(lán)莓用改良MS培養(yǎng)基培養(yǎng)再生率可高達(dá)到75%。廉家盛[10]等用美登莖段作外植體，研究結(jié)果表明，B5培養(yǎng)基最適藍(lán)莓不定芽的增殖。尹利方[11]等用康維爾為材料進(jìn)行的組培快繁研究中，結(jié)果表明，其最佳組培條件為L(zhǎng)M基本培養(yǎng)基中含有終濃度為25g/L的蔗糖、1mg/L反玉米素核苷，pH值為6.0。以上眾多研究結(jié)果表明，盡管WPM培養(yǎng)基在藍(lán)莓組培中使用相對(duì)廣泛，但藍(lán)莓的不同品種、不同外植體類型都可能對(duì)培養(yǎng)基成分要求有差異，研究者在進(jìn)行藍(lán)莓組培快繁中，為了達(dá)到最優(yōu)的實(shí)驗(yàn)效果，需要根據(jù)自己的研究目的和研究對(duì)象優(yōu)化適合的培養(yǎng)基。

2.2.2 初代培養(yǎng)基 藍(lán)莓組培快繁的目的是獲得無(wú)性繁殖系，為后續(xù)的種苗快速擴(kuò)繁，加速種苗的市場(chǎng)推廣奠定基礎(chǔ)，所以需要對(duì)外植體進(jìn)行誘導(dǎo)，使其長(zhǎng)出可以擴(kuò)繁的試管苗。在試管苗誘導(dǎo)過(guò)程中，植物激素是必需的誘導(dǎo)物質(zhì)。在對(duì)植物激素種類和濃度進(jìn)行優(yōu)化的研究中，目前獲得了很多有益的研究結(jié)果。聶飛[7]研究了兔眼藍(lán)莓莖段的組織培養(yǎng)條件，使用終濃度為0.5，1.0，1.5，2.0mg/L等4個(gè)濃度梯度的ZT誘導(dǎo)藍(lán)莓幼苗，結(jié)果表明，4種ZT濃度都可以誘導(dǎo)出叢生枝條，并且繁殖系數(shù)無(wú)顯著性差異。李麗容[12]等研究表明，兔眼藍(lán)莓腋芽的最佳誘導(dǎo)培養(yǎng)基中所含ZT終濃度應(yīng)該為2.0mg/L。寧志怨[13]等研究表明，MS培養(yǎng)基中加入終濃度為2.0mg/L的 ZT和0.2mg/L的NAA，經(jīng)過(guò)2次繼代培養(yǎng)后藍(lán)莓的增殖系數(shù)可達(dá)到30～50倍。廖容[14]等以藍(lán)豐莖段作為外植體，使用MS基本培養(yǎng)基進(jìn)行培養(yǎng)，在培養(yǎng)基中加入終濃度為2.0mg/L的6-BA和0.2mg/L的NAA，可以達(dá)到88.9%的最優(yōu)誘導(dǎo)率。

從以上實(shí)驗(yàn)結(jié)果中不難看出，藍(lán)莓的基因型、外植體類型、不同種類的激素、激素的濃度及基本培養(yǎng)基種類都對(duì)莖段或莖尖的誘導(dǎo)率有很大的影響。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中，需要根據(jù)具體情況，篩選出最佳激素組合及最佳培養(yǎng)基，從而提高藍(lán)莓組培苗的誘導(dǎo)效率。

2.2.3 繼代培養(yǎng)基 經(jīng)初代培養(yǎng)建立的藍(lán)莓組培無(wú)菌快繁苗體系，需要繼續(xù)擴(kuò)大培養(yǎng)繁殖，才能滿足生產(chǎn)上對(duì)種苗的大量需求。研究表明，當(dāng)培養(yǎng)基中添加細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)激素，就可以誘導(dǎo)藍(lán)莓無(wú)性繁殖體系產(chǎn)生更多的不定芽，并進(jìn)一步分化生長(zhǎng)，擴(kuò)增種苗群體以備進(jìn)一步使用。對(duì)于這方面的研究，目前也取得了很好的結(jié)果。陽(yáng)翠[5]等以萊格西為外植體的研究結(jié)果表明，當(dāng)培養(yǎng)基中添加終濃度為1.5mg/L的ZT時(shí)，其繼代增殖的倍數(shù)可以達(dá)到4.6倍的最高水平，且產(chǎn)生的叢生芽整齊度較好。楊艷敏[15]研究發(fā)現(xiàn)用終濃度為0.5mg/L的ZT，并聯(lián)合使用0.1mg/L的IBA和0.5mg/L的GA3，可以誘導(dǎo)伯克利達(dá)到最佳的效果。岳建[16]對(duì)奧尼爾莖段研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)ZT終濃度為3.0mg/L時(shí)，奧尼爾的莖段增殖倍數(shù)達(dá)到最大，但用zip進(jìn)行誘導(dǎo)，即便終濃度為10mg/L，其增殖倍數(shù)也只有4.5，低于用ZT的誘導(dǎo)效率。

綜合以上研究結(jié)果不難發(fā)現(xiàn)，使用的藍(lán)莓品種不同，外植體來(lái)源不同，在進(jìn)行增殖培養(yǎng)的時(shí)，應(yīng)選擇適合的培養(yǎng)基種類并對(duì)所使用的激素進(jìn)行優(yōu)化，這對(duì)藍(lán)莓組培苗的快速增殖意義非常重大。

2.3 適應(yīng)性煉苗與生根 藍(lán)莓組培苗的生根可以采用瓶?jī)?nèi)生根，也可以采用瓶外生根的方式。肖海峻等[17]研究了藍(lán)莓瓶?jī)?nèi)生根的組培條件，發(fā)現(xiàn)對(duì)不同基因型藍(lán)莓來(lái)說(shuō)，其生根難易程度不同。對(duì)于同一品種的藍(lán)莓，其生根率、生根數(shù)及根長(zhǎng)隨著IBA濃度的不同而有所變化。綜合分析認(rèn)為，藍(lán)莓奧尼爾、喬治、都克及美登等4個(gè)品種的最佳生根培養(yǎng)基配方為1/2WPM中加入終濃度為2.0mg/L的IBA和0.2%的活性炭。田明芳[18]以斯巴坦為材料，發(fā)現(xiàn)斯巴坦組培苗在9組不同組分的培養(yǎng)基中誘導(dǎo)生根率均不相同，最少的生根率48%，而最多的則高達(dá)86%。其中有效生根率最低為35%，最高的有效生根率為75%。并且斯巴坦組培苗平均生根數(shù)為4.4～6.8個(gè)，平均根長(zhǎng)為12.8mm。由此可見(jiàn)，瓶?jī)?nèi)生根受藍(lán)莓不同基因型的影響，同一個(gè)藍(lán)莓品種，在不同條件下，生根也有區(qū)別，需要深入研究。但是，瓶?jī)?nèi)生根速度慢、生根率低且生長(zhǎng)勢(shì)弱，在從瓶中轉(zhuǎn)移到瓶外栽植時(shí)候往往還會(huì)傷害根系，所以在實(shí)際生產(chǎn)中并不占據(jù)優(yōu)勢(shì)。因此，在藍(lán)莓組培種苗的實(shí)際生產(chǎn)中，常常采取瓶外生根方式。瓶外生根要先煉苗，讓瓶苗逐漸適應(yīng)外界環(huán)境，然后選擇合適的培養(yǎng)基質(zhì)進(jìn)行生根培養(yǎng)。

在藍(lán)莓組培苗的適應(yīng)性煉苗中，將瓶苗放置于大棚內(nèi)，讓日光對(duì)瓶苗進(jìn)行照射后，逐漸打開(kāi)瓶蓋并時(shí)常轉(zhuǎn)動(dòng)瓶子，以保證瓶苗能夠均勻接受日光照射，一般大棚煉苗7～14d即可，此時(shí)的瓶苗已經(jīng)完成適應(yīng)性馴化，苗木抗性得到了一定提高。隨后取出瓶苗，洗凈培養(yǎng)基成分，將瓶苗進(jìn)行生根處理并移栽進(jìn)苗床中。對(duì)于瓶外生根所用的條件、激素種類、濃度及基質(zhì)種類、配比等研究也獲得了一些有益結(jié)果。比如，李京[19]研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)藍(lán)莓苗瓶外生根質(zhì)量影響因素中最重要的是激素的種類，其次按影響強(qiáng)度大小依次為基質(zhì)種類，激素濃度以及處理時(shí)間，最佳的瓶外生根方案是使用生根粉（500mg/L）浸泡，苗床基質(zhì)使用1∶1比例的珍珠巖和草炭土。黃國(guó)輝[20]等研究結(jié)果顯示，IBA不同濃度處理對(duì)藍(lán)莓苗瓶外生根率影響無(wú)甚差異，但不同的生根基質(zhì)對(duì)藍(lán)莓組培苗生根率卻有較大影響，如果使用苔蘚作為基質(zhì)，則藍(lán)莓組培苗的生根率可達(dá)60%，但珍珠巖與河沙作為基質(zhì)對(duì)藍(lán)莓組培苗瓶外生根沒(méi)有很好的效果。邢瑞丹[21]等研究結(jié)果表明，將洗凈培養(yǎng)基后的植株用1000～3000mg/L的IBA溶液速蘸，扦插在裝有苔蘚的培養(yǎng)基上，置于大棚內(nèi)，在培養(yǎng)盤(pán)上罩上塑料小拱棚進(jìn)行保溫保濕，冬季的時(shí)候拱棚內(nèi)保持溫度在15～25℃，夏季時(shí)候控制苗床溫度不超過(guò)28℃，結(jié)果顯示扦插20d后就可以生根。姚平[22]等以滅菌的苔蘚為基質(zhì)制作苗床，取出組培苗，洗凈其上沾有的培養(yǎng)基，剪成2cm左右的枝段，用終濃度為100mg/L的IBA溶液速蘸，扦插于制作好的苗床上，溫度保持在20～28℃，控制苗床空氣濕度在95%以上，14d以后將空氣相對(duì)濕度下調(diào)至85%～90%，溫度不變，結(jié)果顯示，40d時(shí)的組培苗生根率可以達(dá)到70%～80%，90d時(shí)可以形成大量的不定根，不定根最長(zhǎng)可達(dá)30cm。劉穎[23]用藍(lán)豐組培苗為材料，并接種從野生杜鵑花根系分離、篩選得到的菌根菌，發(fā)現(xiàn)經(jīng)過(guò)菌根菌侵染處理的藍(lán)豐后期生長(zhǎng)各項(xiàng)指標(biāo)都明顯優(yōu)于對(duì)照組。

綜合以上研究結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，瓶外生根技術(shù)直接影響藍(lán)莓幼苗的根系發(fā)生、生長(zhǎng)和活力，而根系是影響扦插幼苗成活的關(guān)鍵因素。藍(lán)莓幼苗成活率提高，就可以降低藍(lán)莓種苗的生產(chǎn)成本，提高經(jīng)濟(jì)效益，其意義重大，需要深入研究。

2.4 移栽營(yíng)養(yǎng)缽與管理 大多數(shù)工廠化藍(lán)莓移栽采用的是8cm×8cm的黑色塑料營(yíng)養(yǎng)缽，選擇適合藍(lán)莓根系生長(zhǎng)，成本低，容易獲取的營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)，用硫磺粉調(diào)配基質(zhì)pH值使之達(dá)到藍(lán)莓生長(zhǎng)的酸性條件，然后裝入營(yíng)養(yǎng)缽中，并進(jìn)行幼苗移栽[24]。定植前，將營(yíng)養(yǎng)缽擺放場(chǎng)地消毒，將裝于營(yíng)養(yǎng)缽內(nèi)的基質(zhì)噴透水，待基質(zhì)瀝干后，在基質(zhì)上打孔并進(jìn)行幼苗定植，定植后把苗孔蓋實(shí)，再噴透定根水，加罩遮陽(yáng)網(wǎng)，促進(jìn)緩苗成活。王輝[25]等研究表明，水肥管理在移栽后的藍(lán)莓成活過(guò)程中非常重要，所以澆水要依墑情而定，根據(jù)土質(zhì)的特性，選擇不同的澆灌次數(shù)和澆灌方式，基質(zhì)已經(jīng)見(jiàn)干了就必須澆水，直到澆透，澆灌后要透風(fēng)，以防藍(lán)莓苗發(fā)生爛根、爛葉等。而藍(lán)莓喜歡酸性土壤條件，同時(shí)還是寡營(yíng)養(yǎng)植物，施肥過(guò)多也會(huì)傷害植株，所以施肥要科學(xué)合理。畢萬(wàn)新[26]等在藍(lán)莓栽植中，選用（NH3）2SO4作為氮肥，既可以調(diào)節(jié)土壤pH值，又可以對(duì)植株生長(zhǎng)提供較豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而更好地促進(jìn)藍(lán)莓植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育。營(yíng)養(yǎng)缽移栽后，會(huì)發(fā)生雜草叢生現(xiàn)象，所以需要開(kāi)展田間管理，及時(shí)清除雜草，以免危害藍(lán)莓苗木的正常繁育。

3 存在問(wèn)題及展望

藍(lán)莓在我國(guó)已有多年的栽培歷史，我國(guó)對(duì)藍(lán)莓的研究始于20世紀(jì)80年代初，由吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)郝瑞教授最先對(duì)長(zhǎng)白山地區(qū)的野生篤斯藍(lán)莓資源進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查[27]。目前對(duì)于藍(lán)莓育苗、栽培等技術(shù)已有一定研究成果。藍(lán)莓組培繁育技術(shù)由于操作簡(jiǎn)單，繁育速度快，培育周期短，可以快速獲得優(yōu)質(zhì)脫毒無(wú)菌苗，生產(chǎn)時(shí)間不受季節(jié)和地域的限制等，在藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)化推廣中發(fā)揮了重要的作用。但與發(fā)達(dá)國(guó)家相比，我國(guó)的藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)發(fā)展相對(duì)滯后，藍(lán)莓種苗繁育技術(shù)研究方面也存在一定的差距，技術(shù)水平有限，采用外植體繁殖時(shí)，污染率較高;不同基因型品種，不同環(huán)境條件下種植的藍(lán)莓，可能對(duì)組培快繁所用的培養(yǎng)條件是不同的，從而會(huì)出現(xiàn)分化率低，生根率低，玻璃花或者褐化現(xiàn)象等。

基于上述問(wèn)題，建議今后優(yōu)化更好的培養(yǎng)基，篩選更好的藍(lán)莓種苗繁育條件;同時(shí)，制定藍(lán)莓育苗技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)和苗木質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，加大從業(yè)人員技術(shù)水平培訓(xùn)力度，切實(shí)提高我國(guó)藍(lán)莓繁育技術(shù)的整體水平;構(gòu)建不同品種、不同種植條件、不同株型藍(lán)莓的組織快繁體系，進(jìn)行種質(zhì)資源保存的同時(shí)，系統(tǒng)研究?jī)?yōu)質(zhì)藍(lán)莓品種的組織快繁技術(shù)，為加快優(yōu)質(zhì)藍(lán)莓品種的種苗繁育和商業(yè)化定植奠定基礎(chǔ)。

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（責(zé)編：張宏民）