董斅曉， 薄元超， 張曉琳， 賀婷婷， 王?；郏?董寬虎*

(1. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院， 山西 太谷 030801； 2. 中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室， 北京 100093； 3. 右玉縣畜牧局， 山西 右玉 037200)

近年來，由于過度利用、不合理的草地管理措施造成了中國北方草地大面積退化[1]，同時引起了全球氣溫上升，據(jù)聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(intergovernmental panel on climate change，IPCC)[2]預(yù)估，在本世紀(jì)末全球平均氣溫將上升1.4～5.8℃。放牧對草地的影響主要體現(xiàn)在植被和土壤兩個方面[3]。放牧對草地植被與土壤的影響主要取決于放牧強(qiáng)度、放牧制度、放牧季節(jié)、放牧動物的采食行為等幾個方面，而放牧強(qiáng)度是最重要的因素之一。合理放牧對草地健康發(fā)展和可持續(xù)利用具有重要意義[4]，進(jìn)而對草地土壤呼吸過程產(chǎn)生重要影響。已有研究表明：不合理的放牧不僅引起草地嚴(yán)重退化，而且影響土壤呼吸和溫室氣體排放等生態(tài)系統(tǒng)過程[5-8]。農(nóng)牧交錯帶屬于傳統(tǒng)農(nóng)耕種植區(qū)與草原區(qū)的結(jié)合地域，屬于生態(tài)過渡區(qū)域，具有典型的代表性和地帶性，但隨著全球氣候的變化，該區(qū)域草地生態(tài)功能不斷下降，生產(chǎn)力衰減，表明草地生態(tài)系統(tǒng)也對全球變化表現(xiàn)出一定的敏感性和脆弱性[9-12]，所以研究農(nóng)牧交錯帶半干旱草地土壤呼吸對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)是十分必要的。

土壤呼吸作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的第二大碳通量與全球變化緊密相關(guān)，已成為全球碳循環(huán)研究的核心問題，國內(nèi)外對其進(jìn)行了廣泛研究。其很小的變化都會引起大氣CO2的很大變化，目前占全球CO2濃度上升的18%～60%[13]，是衡量土壤釋放強(qiáng)弱與土壤碳庫變化的重要指標(biāo)[14]。土壤呼吸包括3個生物學(xué)過程(土壤微生物呼吸、土壤動物呼吸和根呼吸)和1個化學(xué)氧化過程。因化學(xué)氧化過程對土壤呼吸的作用較小，一般不予考慮，所以土壤呼吸一般分為自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸兩大類。自養(yǎng)呼吸消耗的底物直接來源于植物地上部分，而異養(yǎng)呼吸利用土壤中的有機(jī)或無機(jī)碳[15-16]。大量實驗表明：自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸兩者對環(huán)境響應(yīng)不同導(dǎo)致對土壤呼吸的變化存在不確定性。Fang(2018)的研究表明，異養(yǎng)呼吸在土壤總呼吸中約占20%～30%[14]，易志剛(2003)和李凌浩(1998)的研究表明，異養(yǎng)呼吸在土壤總呼吸中約占30%～40%[16-17]，而在Hanson (2000)、Kuzyakov (2006)和Subke (2006)的研究表明，異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸均約占總呼吸的一半左右[18-20]。因此，研究土壤自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸兩個組分在總呼吸中所占的比重，對于理解氣候變化下這兩個過程響應(yīng)在不同放牧強(qiáng)度的差異很有必要。

土壤溫度和土壤含水量是影響草地生態(tài)系統(tǒng)微生物活性的主要因素[21-24]，而微生物也參與了土壤呼吸，因此所有影響微生物活性的生物和非生物因子都會影響生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸。目前大多數(shù)的放牧實驗，以多年長期實驗和單一放牧強(qiáng)度為主[25-27]，但生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能對不同放牧強(qiáng)度的階段性響應(yīng)對于了解響應(yīng)機(jī)制也是不可或缺。因此，本研究就短期內(nèi)不同放牧強(qiáng)度對農(nóng)牧交錯帶半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響進(jìn)行了研究。擬解決以下問題:分析不同放牧強(qiáng)度下土壤呼吸各組分的生長季變化及SRh占SRtot的比重，探討土壤溫度與土壤含水量對土壤呼吸各組分的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗地位于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)右玉草地生態(tài)系統(tǒng)野外觀測研究站，處于北方農(nóng)牧交錯帶中心區(qū)的山西省右玉縣威遠(yuǎn)鎮(zhèn)，地理坐標(biāo)為39.9968° N，112.3277° E，海拔1 348 m。該地四季分明，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫 4.7oC，最冷月(1月)，均溫-14oC(-9.9oC～-17.8oC)，最熱月(7月)，均溫 20.5oC(18.9oC～22.4oC)，≥0oC積溫 2 600～3 600oC。終霜期在5月初，初霜期為9月上、中旬，無霜期100～120 d。全年太陽總輻射量 598 KJ·cm-2，年日照 2 600～2 700 h；年降水量435 mm。草地植被屬暖溫帶半干旱草地，為賴草(Leymussecalinus)-堿茅(Puccinelliatenuiflora)-雜類草群叢，主要草種有賴草、鵝絨萎陵菜(Potentillaansrina)、堿蒿(Artemisiaanethifolia)、堿茅、草地風(fēng)毛菊(Saussureaamara)、西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)等。

1.2 實驗設(shè)計

本實驗設(shè)置4個放牧強(qiáng)度，分別為：不放牧(對照)、輕度放牧(2.35 羊單位·hm-2·生長季)、中度放牧(4.8 羊單位·hm-2·生長季)、重度放牧(7.85 羊單位·hm-2·生長季)，分別用G0、G1、G2和G3表示。采用田間隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每個處理4個重復(fù)，共 16個實驗小區(qū)，小區(qū)之間用鐵絲網(wǎng)圍欄隔開。2017年和2018年從5月開始放牧，放牧至9月底。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的測定 在距離每個樣地邊緣1m處嵌入一個直徑20 cm、高度10 cm的聚氯乙烯(PVC)管用于測定土壤總呼吸，一個直徑20cm、高度50cm的PVC管用于測定土壤異養(yǎng)呼吸。利用紅外氣體分析儀(LI-840，LI-COR Inc.,NE,USA)在生長季5-10月選擇較晴朗上午8:00-11:00測定土壤呼吸，每兩周測一次。在測定前一天去除PVC管內(nèi)綠色植物部分，盡量避免對土壤的擾動，以消除地上部對土壤呼吸的影響，測定土壤總呼吸(SRtot)時將便攜儀器LI-840連接半球狀密閉儀器罩于PVC管上，每秒記錄 1次，經(jīng)80秒之后系統(tǒng)將自動測定并記錄數(shù)據(jù)；同時用溫度計插于半球體測定起止時半球內(nèi)溫度，測完SRtot之后將半球狀密閉儀器通風(fēng)，待半球體內(nèi)濃度恢復(fù)至大氣水平后，再將其置于PVC環(huán)上，測定土壤異養(yǎng)呼吸(SRh)。

SRtot和SRh通過公式(1)進(jìn)行計算，土壤自養(yǎng)呼吸(SRa)通過公式(2)計算。

(1)

SRa=SRtot-SRh

(2)

其中，F(xiàn)c代表生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率單位是μmol·m2·s-1；V為半球儀器的體積；Pav為測量期間儀器體內(nèi)的平均大氣壓強(qiáng)(kPa)；Wav是測量期間儀器體內(nèi)的水氣分壓(mmol·mol-1)；R是大氣常數(shù) 8.314 J·mol-1·K-1；S是儀器的底面積；Tav是測量期間儀器體內(nèi)的平均溫度；dc/dt為測定期間CO2濃度變化的斜率。

1.3.2土壤溫度、土壤含水量的測定 在測定生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸時，同時利用土壤溫度計測量 10 cm的土壤溫度，用TDR-300便攜式土壤水分速測儀測定各樣方中表層(0～10 cm)的土壤含水量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

應(yīng)用SPSS 23.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，分析不同放牧強(qiáng)度對整個生長季SRtot、SRh和SRa和土壤溫度、土壤含水量的影響。應(yīng)用回歸分析法分析生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸(SRtot、SRh和SRa)與土壤溫度、土壤含水量之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度對半干旱草地土壤溫度和含水量的影響

2.1.1不同放牧強(qiáng)度下土壤溫度(10 cm)的季節(jié)動態(tài) 兩年生長季10 cm土層的土壤溫度均呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化趨勢(圖1)，2017年5月中旬和7月中旬土壤溫度最高，9月底表層土壤溫度顯著低于其他月份(P<0.05)；2018年8月中旬的土壤溫度最高，5月和9月底的表層土壤溫度顯著低于其他月份(P<0.05)。

圖1 10 cm土壤溫度的季節(jié)動態(tài)Fig. 1 Seasonal dynamics of soil temperature at 10 cm depth

2.1.2不同放牧強(qiáng)度0～10cm表層土壤含水量的季節(jié)動態(tài) 兩年生長季 5-9月，0～10 cm表層土壤含水量表現(xiàn)出明顯的季節(jié)動態(tài)，由于降水分配不均，2017年在8月初土壤含水量最高，7月中旬土壤含水量低于其他月份(圖2)，放牧處理對土壤含水量有一定的影響，在5月中旬—6月中旬剛進(jìn)行放牧初期對土壤含水量的擾動極大，G0的土壤含水量顯著高于G1、G2和G3(P<0.05)，在9月G2的土壤含水量顯著低于G0和G1(P<0.05)，但其他月份處理間土壤含水量差異不顯著2018年在5月底的土壤含水量最高，而在6月底土壤含水量顯著低于其他月份(P<0.05)。

圖2 0～10cm土壤含水量的季節(jié)動態(tài)Fig. 2 Seasonal dynamics of soil water content at 10 cm depth

2.2 短期內(nèi)不同放牧強(qiáng)度對半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響

半干旱草地SRtot和SRh在2017年生長季的變化均呈現(xiàn)出生長季中期(7月)較高，而在初期(5月、6月)和末期(8月、9月)較低的單峰曲線模式，在2018年呈現(xiàn)出生長季中末期(8月)較高，而在初期(5月、6月、7月)和末期(9月)較低的單峰曲線模式。而SRa的變化在兩年均明顯變化規(guī)律。隨著水熱條件的改善以及植被的快速生長，不同放牧強(qiáng)度草地呈現(xiàn)不同的增長趨勢。

2017年和2018年在生長季初期，SRtot均隨時間逐漸增加，進(jìn)入生長季后期，SRtot均隨時間逐漸降低，2017年峰值出現(xiàn)在8月3日，不同放牧強(qiáng)度均達(dá)到最高值(圖3-a)，其中G0最高，為 4.79 μmol·m-2·s-1，G2最低，為 3.77 μmol·m-2·s-1；2018年除G1外，其余處理峰值均出現(xiàn)在8月10日，其中G3最高，為 5.83 μmol·m-2·s-1，G1在8月22日達(dá)到峰值，為4.08 μmol·m-2·s-1(圖3-d)。2017年的SRh在整個生長季均處于波動狀態(tài)，不同放牧強(qiáng)度的最高值均出現(xiàn)在7月8日(圖3-b)，最大值是G1處理，為3.20 μmol·m-2·s-1，最小值是G3處理，為 2.94 μmol·m-2s-1；2018年的Rh在生長季初期(5月、6月)變化不顯著，各放牧處理均處于平穩(wěn)狀態(tài)，進(jìn)入生長季中期(7月、8月)隨時間逐漸增加，在8月達(dá)到峰值，最大值是G3處理，為3.03 μmol·m-2·s-1，最小值是G1處理，為 2.34 μmol·m-2·s-1；在生長季末期又急劇下降(圖3-f)。

對兩年生長季不同強(qiáng)度放牧地各月SRtot、SRh和SRa進(jìn)行單因素方差分析(圖3)，2017年7月SRtot顯著高于8月和9月(P<0.05)，其余月份不顯著，與對照(G0)相比，各放牧強(qiáng)度處理(G1、G2和G3)在各月同一測定日期，處理之間差異不顯著。SRh在7月顯著高于8和9月(P<0.05)，其余月份不顯著，5月31日，G1顯著低于G0、G2和G3(P<0.05)，與G0、G2和G3相比，G1分別顯著降低了 52.9 %，51.1%和 42.8 %(P<0.05)，其余月份各處理均不存在顯著差異。SRa在任意測定時間，各放牧強(qiáng)度(G1、G2和G3)與對照(G0)相比均不存在顯著差異。2018年8月SRtot顯著高于5月初和9月(P<0.05)，其余月份不顯著，與對照(G0)相比，各放牧強(qiáng)度處理(G1、G2和G3)在各月同一測定日期，處理之間差異不顯著。SRh在8月顯著高于9月(P<0.05)，其余月份不顯著，7月的G3處理顯著高于對照(G0)(P<0.05)，其余測試時間各處理均不存在顯著差異。SRa在兩年任意測定時間，各放牧強(qiáng)度(G1、G2和G3)與對照(G0)相比均不存在顯著差異。

兩年的整個生長季，與對照G0相比，在2017年G1和G2處理的平均SRtot分別顯著降低了31.9 %和26.4 %(P<0.05)，各處理下的平均SRh、SRa均無顯著差異(圖3)；2018年各處理間的平均SRtot、SRh和SRa均無顯著差異(圖3)。

圖3 生態(tài)系統(tǒng)各組分土壤呼吸(SRtot、SRh和SRa)的季節(jié)變化及生長季平均值Fig.3 The seasonal dynamics and means of soil respiration components (SRtot,SRhand SRa)

如表1所示，放牧強(qiáng)度對各組分土壤呼吸(SRtot、SRh和SRa)均無顯著作用，年際間只對SRh和SRa有顯著作用(F=19.114，P<0.001；F=5.949，P<0.05)，其交互作用對三者者均無顯著作用。

表1 2017—2018 年生長季期間不同放牧強(qiáng)度與年份對SRtot、SRh和SRa影響的雙因素方差分析結(jié)果Table 1 Results of two-way ANOVA on the effects of grazing intensity(G)，year (Y) and interaction effects on SRtot、 SRh and SRa during the growing season of 2017 and 2018

在測定期間，不同放牧強(qiáng)度對SRh/SRtot的響應(yīng)有所差異，2017年在放牧初期，與對照G0相比，G1和G2會導(dǎo)致對SRh/SRtot產(chǎn)生促進(jìn)作用，而G3對SRh/SRtot的抑制作用，在中期，各強(qiáng)度放牧G1、G2和G3均會對SRh/SRtot產(chǎn)生促進(jìn)作用，在末期，G1和G2會導(dǎo)致對SRh/SRtot產(chǎn)生抑制作用，而對G3的SRh/SRtot有促進(jìn)作用(表2)；2018年在放牧初期，與對照G0相比，G1、G2和G3均會導(dǎo)致對SRh/SRtot產(chǎn)生抑制，在中期，G2和G3均會不同程度的對SRh/SRtot產(chǎn)生抑制作用，在末期，各強(qiáng)度放牧G1、G2和G3均對SRh/SRtot產(chǎn)生促進(jìn)作用(表3)。

表2 2017年生長季不同放牧強(qiáng)度下的SRh與SRtot的比例Table 2 The ratio of soil heterotrophic respiration to total soil respiration (SRh/SRtot ) under different grazing intensities in 2017

表3 2018年生長季不同放牧強(qiáng)度下的SRh與SRtot的比例Table 3 The ratio of soil heterotrophic respiration to total soil respiration (SRh/SRtot) under different grazing intensities in 2018

2.3 土壤溫度和土壤含水量對半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸各組分的影響

把2017-2018兩年整個測定期間不同放牧強(qiáng)度草地的SRtot、SRh和SRa與10 cm土壤溫度和表層0～10 cm土壤含水量進(jìn)行回歸分析(圖4，圖5)，結(jié)果表明：兩年不同放牧強(qiáng)度下SRtot和SRh與10 cm土壤溫度均呈指數(shù)曲線，其相關(guān)性均較高(r2>0.1)，2017年均達(dá)到極顯著水平(P<0.0001)，2018年達(dá)到顯著水平(P<0.05)；2017

年SRa與10 cm土壤溫度無相關(guān)性，2018年只有G3的SRa與10 cm土壤溫度呈顯著相關(guān)性(r2>0.1，P<0.05)。兩年放牧處理的SRtot、SRh和SRa與表層0～10cm土壤含水量均無關(guān)系，只有2017年的G2處理下SRtot、SRh和SRa與表層0～10cm土壤含水量有顯著相關(guān)性(r2>0.1，P<0.05)，可能受其他因素的調(diào)控。通過回歸系數(shù)r2和P值可知，放牧對土壤溫度調(diào)控作用在季節(jié)變化尺度上要大于土壤含水量。

圖4 不同放牧強(qiáng)度下各組分土壤呼吸(SRtot、SRh和SRa)與土壤溫度的線性關(guān)系Fig.4 The linear relationships of the soil respiration components (SRtot,SRhand SRa)with soil temperature in the different mowing intensities

圖5 不同放牧強(qiáng)度下各組分土壤呼吸(SRtot、SRh和SRa)與土壤含水量的線性關(guān)系Fig.5 The linear relationships of the soil respiration components (SRtot, SRhand SRa) with soil water content in the different mowing intensities

3 討論與結(jié)論

不同學(xué)者在不同放牧條件下處理得出的對土壤呼吸作用的結(jié)果有較大差異，有增加土壤呼吸速率的，也有降低土壤呼吸速率的[28-29]。一般來說，放牧?xí)档筒莸赝寥篮粑乃俾?，且會隨著放牧強(qiáng)度增加而降低[30]。楊陽等[31]在內(nèi)蒙古 3種不同類型草原，王旭等[32]在呼倫貝爾草甸草原和李玉強(qiáng)等[33]在科爾沁沙質(zhì)草地的研究結(jié)果相似，即輕度放牧條件下土壤呼吸強(qiáng)度反而升高，重度放牧降低。而本研究中，與對照G0相比，兩年各放牧強(qiáng)度均不同程度的降低了SRtot和SRh，這符合一般規(guī)律，造成這一結(jié)果的原因，可能是由于采食動物的啃食和踐踏作用，一方面刺激了根系活動能力，打亂了植被土壤微環(huán)境，另一方面，踐踏作用破壞了土壤的表層結(jié)構(gòu)，加速土壤孔隙度的緊實，使二氧化碳的釋放受到了抑制。但隨著放牧強(qiáng)度的增加，2017年G1和G2的SRtot顯著降低，而G3不顯著，2018年各放牧強(qiáng)度的SRtot均不顯著，這一關(guān)系不遵循一般規(guī)律，可能是由于試驗?zāi)晗掭^短的原因。

在生長季，2017年SRh平均貢獻(xiàn)了SRtot的 71%(59%～80%)，2018年SRh平均貢獻(xiàn)了SRtot的 57%(48%～65%)。這個比例與其他半干旱草原的研究相近，比如Subke等(2006) 對全球溫帶草原(50%～70%)和Li等(2013)在北美高草草原(50%～70%)的研究相近[20,34]。略高于Yan等(2010)年在內(nèi)蒙的研究(46%～50%)[35]，顯著高于Fang(2018)和易志剛(2003)等的研究結(jié)果[12,14]。在本研究中使用深環(huán)淺環(huán)的方法，根據(jù)前人的實驗總結(jié)[36-37]，在安裝后一年才開始使用，已基本消除時間太短對死根分解的影響，但由于深環(huán)內(nèi)外溫度水分的差異，會使估算結(jié)果有所偏差，在未來的實驗研究中需要消除此種差異對SRh的影響。通過研究SRh在SRtot中所占的比重，不僅有助于理解土壤呼吸的不同過程，而且對于預(yù)測未來碳庫穩(wěn)定性提供理論依據(jù)。

大量研究結(jié)果表明，土壤呼吸的影響因素以土壤溫度和土壤含水量為主[28-31]。土壤溫度和土壤含水量與土壤呼吸速率具有較好的規(guī)律性和相關(guān)性[38-39]。本研究結(jié)果表明，2017年不同放牧強(qiáng)度草地生態(tài)系統(tǒng)SRtot和SRh與土壤10 cm溫度呈極顯著的指數(shù)性相關(guān)(P<0.0001)，2018年不同放牧強(qiáng)度草地生態(tài)系統(tǒng)SRtot和SRh與土壤10 cm溫度呈顯著的指數(shù)性相關(guān)(P<0.05)，土壤呼吸各組分與10 cm含水量無顯著相關(guān)性(P>0.05)。造成這樣的原因可能是由于不同的時間尺度上，不同生態(tài)系統(tǒng)類型條件下，生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對土壤溫度和水分的響應(yīng)方式是不同的。

綜上所述，短期放牧對農(nóng)牧交錯帶半干旱草地SRtot和SRh和SRa在生長季的季節(jié)動態(tài)均呈單峰型變化趨勢，放牧強(qiáng)度下的SRtot和SRh均有所降低；不同放牧強(qiáng)度改變生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的關(guān)鍵土壤驅(qū)動因素是土壤溫度，土壤總呼吸與異養(yǎng)呼吸呼吸的變化在放牧處理下均與土壤溫度有關(guān)，不同放牧強(qiáng)度對10 cm土壤溫度影響顯著，而對0～10 cm土壤含水量的影響不顯著。本實驗對研究農(nóng)牧交錯帶半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸功能具有一定的參考意義，但是，仍需要繼續(xù)進(jìn)行長期和深入的實驗，特別是在響應(yīng)機(jī)理方面的研究，從而更好地解釋農(nóng)牧交錯帶草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對放牧的響應(yīng)。