王 雪 鐘靈秀

(1.大連森林動(dòng)物園，大連，116000)

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)動(dòng)物，屬于我國(guó)特有的珍稀瀕危物種，具有極高的研究?jī)r(jià)值和觀賞價(jià)值[1]。

大熊貓為季節(jié)性單次發(fā)情動(dòng)物，雄性發(fā)情期可持續(xù)30 d左右，而雌性大熊貓為幾天至十幾天，高峰期僅為1—3 d，且有與雄性不同步發(fā)情的現(xiàn)象[2]。雌性大熊貓的發(fā)情一般集中在每年的3—5月，個(gè)別熊貓的發(fā)情日期會(huì)受氣候的影響，如開春較早，氣溫較高時(shí)，有些個(gè)體的發(fā)情時(shí)間能夠提前至2月中旬[3]。大熊貓的假妊娠現(xiàn)象比較普遍，而且很不容易與真妊娠區(qū)別，它們的臨床表現(xiàn)及孕激素的變化都很接近，因此把大熊貓這種未妊娠而出現(xiàn)相似妊娠的現(xiàn)象稱為大熊貓的假妊娠[4]。典型的假妊娠是在配種后或未經(jīng)配種，它們食欲均有一個(gè)恢復(fù)、增加、減少到食欲基本廢絕的過程。

發(fā)情期和妊娠期是動(dòng)物重要的生命時(shí)期，其行為特征和其他生命時(shí)期有差異[5-7]。通過對(duì)發(fā)情期及假孕期大熊貓行為的研究，將為其飼養(yǎng)管理提供行為方面的技術(shù)依據(jù)[8]。根據(jù)行為的變化對(duì)動(dòng)物的生命時(shí)期進(jìn)行預(yù)判，高效診斷其行為變化的原因，從而適時(shí)調(diào)整飼養(yǎng)管理方案，保證動(dòng)物的健康及正常生長(zhǎng)發(fā)育。

1 研究方法

1.1 研究對(duì)象

選擇大連森林動(dòng)物園亞成體大熊貓“妙音”為研究對(duì)象(雌)，身體健康(表1)。

表1 實(shí)驗(yàn)大熊貓自然情況

Tab.1 Experimental giant panda natural situation

1.2 研究地點(diǎn)

大連位于北半球的暖溫帶地區(qū)，具有海洋性特點(diǎn)的暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬無嚴(yán)寒，夏無酷暑，四季分明，氣候涼爽。大連熊貓館用地面積8 058 m2，建筑面積2 000 m2，有效依托山體坡度，考慮熊貓的生活、飼養(yǎng)習(xí)性，共分為外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)、內(nèi)運(yùn)動(dòng)場(chǎng)、室內(nèi)籠舍、后勤區(qū)4個(gè)功能區(qū)。外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)占地約為1 200 m2，內(nèi)運(yùn)動(dòng)場(chǎng)占地約為500 m2。運(yùn)動(dòng)場(chǎng)內(nèi)草植遍地，溪流循環(huán)，并有高低棲架、滑梯輪胎等娛樂設(shè)備。旺季每天8：30—16：15外放，淡季9：00—15：45外放。精料每天喂4頓，分別是10：00、12：00、14：00、20：00。竹子足量供應(yīng)，根據(jù)季節(jié)的變化會(huì)調(diào)整竹子的種類以及竹筍的飼喂量。

1.3 研究方法

利用熊貓館內(nèi)24 h監(jiān)控設(shè)備，采用瞬間掃描取樣法觀察記錄，取樣時(shí)間間隔設(shè)定為5 min，記錄每小時(shí)內(nèi)大熊貓的行為特征。選取大熊貓“妙音”發(fā)情期及假孕期各6 d的行為變化進(jìn)行觀察記錄，同時(shí)選取其非發(fā)情及非假孕期各6 d的行為變化作為對(duì)照。根據(jù)預(yù)觀察的結(jié)果[7]，將亞成體大熊貓的主要行為進(jìn)行分類定義(表2)。

表2 圈養(yǎng)亞成體大熊貓行為分類及定義

Tab.2 Behavior classification and definition of captive sub-adult giant panda

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)釆用Excel 2003進(jìn)行匯總和統(tǒng)計(jì)，按每小時(shí)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，并計(jì)算百分比。運(yùn)用SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 研究結(jié)果

2.1 發(fā)情期

雌性大熊貓“妙音”于2015年2月初次發(fā)情。結(jié)合它的叫聲(咩叫[9])、行為及外陰變化進(jìn)行的發(fā)情鑒定。

2.1.1 發(fā)情期與正常時(shí)期的行為時(shí)間分配

表3是“妙音”正常時(shí)期與發(fā)情期各行為的時(shí)間分配，由表3可以看出發(fā)情期的3種主要行為與正常時(shí)期相同，依然是采食行為、活動(dòng)行為和休息行為，但發(fā)情期的采食行為(8.68%)的時(shí)間分配要少于正常時(shí)期(18.58%)；活動(dòng)行為(27.14%)要多于正常時(shí)期(10.76%)，休息行為(61.63%)少于正常時(shí)期(67.07%)。

表3 時(shí)間分配

Tab.3 Time allocation %

2.1.2 發(fā)情期與正常時(shí)期的行為日節(jié)律

圖1—圖3為發(fā)情期與正常時(shí)期3個(gè)主要行為的日節(jié)律，由圖1可以看出11：05—12：00、13：05—14：00和20：05—21：00為發(fā)情期休息行為的3個(gè)高峰點(diǎn)。8：05—9：00、18：05—19：00和21：05—22：00為發(fā)情期休息行為的3個(gè)低谷。11：05—12：00、13：05—14：00、15：05—16：00、17：05—18：00和22：05—23：00為正常時(shí)期休息行為的5個(gè)高峰點(diǎn)，9：05—10：00和14：05—15：00為正常時(shí)期休息行為的2個(gè)低谷。

圖1 發(fā)情期與正常時(shí)期休息行為的日節(jié)律Fig.1 The daily rhythm of estrus and normal resting behavior

由圖2可以看出發(fā)情期間的活動(dòng)行為有多個(gè)高峰點(diǎn)，分別是8：05—10：00、12：05—13：00、15：05—16：00和18：05—19：00，有兩個(gè)低谷，分別是11：05—12：00和20：05—21：00。9：05—11：00和15：05—16：00為正常時(shí)期活動(dòng)行為的2個(gè)高峰點(diǎn)，12：05—13：00和17：05—18：00為正常時(shí)期活動(dòng)行為的2個(gè)低谷。

由圖3可以看出，正常時(shí)期“妙音”的采食行為有多個(gè)高峰(12：05—13：00、14：05—15：00、16：05—17：00和21：05—22：00)和低谷(11：05—12：00、13：05—14：00、15：05—16：00和17：05—18：00)，整個(gè)曲線起伏較大，比較跳躍。發(fā)情期采食行為的曲線跟正常時(shí)期相比會(huì)平緩些，也有多個(gè)高峰和低谷。

圖2 發(fā)情期與正常時(shí)期活動(dòng)行為的日節(jié)律Fig.2 The daily rhythm of estrus and normal moving avtivity

圖3 發(fā)情期與正常時(shí)期采食行為的日節(jié)律Fig.3 The daily rhythm of feeding behavior during estrus and normal times

2.2 假孕期

據(jù)黃祥明等的研究，懷孕產(chǎn)仔大熊貓和假孕大熊貓都有類似的反應(yīng)：減食，拒食窩頭、竹，活動(dòng)量明顯減少[10]。大熊貓“妙音”于2月初次發(fā)情之后(并未進(jìn)行交配)，同年5月出現(xiàn)嗜睡、厭食等現(xiàn)象。采集“妙音”的尿液、糞便及毛發(fā)樣本(由于不吃精飼料，血樣樣本無法采集)。通過各項(xiàng)檢查，在尿樣激素水平檢查中發(fā)現(xiàn)，孕酮水平為31.7 ng/mgCr，高于孕酮基礎(chǔ)值16.813 ng/mgCr(孕酮量在妊娠早期和妊娠晚期升高，是妊娠黃體發(fā)育的表現(xiàn)[11])，結(jié)合它的發(fā)情及行為表現(xiàn)，認(rèn)為屬于假妊娠，本文中稱為假孕。

2.2.1 假孕期與正常時(shí)期的行為時(shí)間分配

表4為“妙音”的假孕期和正常時(shí)期各個(gè)行為的時(shí)間分配。假孕期采食行為(7.70%)和活動(dòng)行為(4.86%)的時(shí)間分配要少于正常時(shí)期的采食行為(18.58%)，和活動(dòng)行為(10.76%)，而休息行為(85.65%)則要多于正常時(shí)期(67.07%)。

表4 時(shí)間分配

Tab.4 Time allocation %

2.2.2 假孕期與正常時(shí)期的行為日節(jié)律

圖4—圖6為假孕期與正常時(shí)期3個(gè)主要行為的日節(jié)律。由圖4可以看出，假孕期有4個(gè)相對(duì)明顯的高峰期，分別為9：05—10：00、11：05—12：00、13：05—14：00和19：05—20：00，有3個(gè)明顯的低谷，分別是6：05—7：00、16：05—17：00和21：05—22：00。11：05—12：00、13：05—14：00、15：05—16：00和17：05—18：00為正常時(shí)期休息行為的4個(gè)高峰點(diǎn)，9：05—10：00、14：05—15：00和16：05—17：00為正常時(shí)期休息行為的3個(gè)低谷。

圖4 假孕期與正常時(shí)期休息行為的日節(jié)律Fig.4 The daily rhythm of false pregnancy and normal resting behavior

由圖5可以看出，正常時(shí)期的活動(dòng)行為有2個(gè)高峰點(diǎn)，分別為9：05—11：00和15：05—16：00，有2個(gè)低谷(12：05—13：00和17：05—18：00)。假孕期的活動(dòng)行為有3個(gè)高峰期，分別為6：05—9：00、12：05—13：00和15：05—16：00，9：05—12：00為假孕期活動(dòng)行為白天1個(gè)明顯的低谷區(qū)。

圖5 假孕期與正常時(shí)期活動(dòng)行為的日節(jié)律Fig.5 The daily rhythm of false pregnancy and normal moving avtivity

由圖6可以看出假孕期采食行為有4個(gè)明顯的高峰點(diǎn)，分別為6：05—7：00、10：05—11：00、16：05—17：00和21：05—22：00，9：05—10：00、11：05—12：00、14：05—15：00和19：05—20：00為假孕期采食行為4個(gè)低谷點(diǎn)。正常時(shí)期“妙音”的采食行為有多個(gè)高峰點(diǎn)，分別是1：05—2：00、8：05—10：00、12：05—13：00、14：05—15：00、16：05—17：00和21：05—22：00，有4個(gè)低谷，分別是11：05—12：00、13：05—14：00、15：05—16：00和17：05—18：00。

圖6 假孕期與正常時(shí)期采食行為的日節(jié)律Fig.6 The daily rhythm of feeding behavior during false pregnancy and normal times

2.3 正常時(shí)期、發(fā)情期及假孕期行為時(shí)間分配的差異性比較

表5中組1代表正常時(shí)期與發(fā)情期時(shí)間分配的比較，組2代表正常時(shí)期和假孕期時(shí)間分配的比較，組3代表發(fā)情期和假孕期時(shí)間分配的比較。通過表5中的數(shù)值可以看出，正常時(shí)期與發(fā)情期相比，采食行為和活動(dòng)行為差異極其顯著。正常時(shí)期與假孕時(shí)期相比，采食行為、活動(dòng)行為和休息行為在時(shí)間分配上差異性極其顯著。發(fā)情期和假孕期相比，活動(dòng)行為和休息行為在時(shí)間分配上差異性極其顯著。發(fā)情期和假孕時(shí)期沒有觀察到玩耍行為，所以無法進(jìn)行比較。

表5 時(shí)間分配差異性比較

Tab.5 Comparison of differences in time allocation

注：*表示差異顯著(P<0.05)，**表示差異極其顯著(P<0.01)

Note：* Indicates significant difference(P<0.05).** Indicates very significant difference(P<0.01)

2.4 正常時(shí)期、發(fā)情期及假孕期日節(jié)律差異性比較

表6中組1代表正常時(shí)期與發(fā)情期日節(jié)律差異性比較，組2代表正常時(shí)期和假孕期日節(jié)律差異性比較，組3代表發(fā)情期和假孕期日節(jié)律差異性比較。通過表6中的數(shù)值可以看出，正常時(shí)期與發(fā)情期相比，采食行為和活動(dòng)行為差異極其顯著。正常時(shí)期與假孕時(shí)期相比，采食行為、活動(dòng)行為和休息行為在時(shí)間分配上差異性極其顯著。發(fā)情期和假孕期相比，活動(dòng)行為、休息行為和蹭陰行為在時(shí)間分配上差異性極其顯著。在發(fā)情期和假孕時(shí)期沒有觀察到玩耍行為，所以無法進(jìn)行比較。

表6 日節(jié)律差異性比較

Tab.6 Comparison of daily rhythm

注：*表示差異顯著(P<0.05)，**表示差異及其顯著(P<0.01)

Note：*Iindicates significant difference(P<0.05).** Indicates very significant difference(P<0.01)

2.5 大熊貓“妙音”發(fā)情期外陰變化

雌性大熊貓?jiān)诎l(fā)情時(shí)，由于體內(nèi)雌激素的變化，其生殖器也隨之發(fā)生了有別于正常時(shí)期的一些生理變化[3]。在“妙音”發(fā)情期間，通過每天觀察其外陰，發(fā)現(xiàn)主要是外陰的顏色和松弛度發(fā)生了變化。將外陰的變化總結(jié)為3個(gè)時(shí)期，前期(圖7)：顏色由蒼白逐漸變?yōu)榉奂t，外陰微微外翻；中期也是高峰期(圖8)：外陰潮紅，腫脹外翻，發(fā)現(xiàn)液體分泌物；后期(圖9)：外陰顏色逐漸變淡至蒼白，外翻一點(diǎn)點(diǎn)回縮，變得萎縮松弛?！懊钜簟钡?次發(fā)情持續(xù)了20 d左右，其中高峰期只有1—2 d。

圖7—9 發(fā)情期間外陰變化Fig.7-9 Vulva changes during estrus

3 討論

大熊貓“妙音”在發(fā)情期間的采食行為、活動(dòng)行為和休息行為均為3種主要行為，且休息行為的時(shí)間分配明顯要少于正常時(shí)期；活動(dòng)行為明顯要多于正常時(shí)期，這與陳超等的研究結(jié)果相似[2]，但“妙音”在發(fā)情期采食行為的時(shí)間分配明顯低于正常時(shí)期，而陳超等的研究結(jié)果顯示大熊貓?jiān)谶@兩個(gè)時(shí)期的攝食行為并未有差異，分析可能與熊貓繁育基地具有更豐富的竹子種類提供給發(fā)情期的熊貓有關(guān)，有效緩解它們?cè)诎l(fā)情期所產(chǎn)生的食欲降低現(xiàn)象。

大熊貓每年的發(fā)情時(shí)間主要集中在3—5月，少數(shù)在1—2月和6月。本文中“妙音”的初次發(fā)情發(fā)生在2月，與正常時(shí)間相比略早，分析原因可能有兩點(diǎn)：首先，溫度會(huì)對(duì)大熊貓的發(fā)情時(shí)間有著一定的影響[1]，而東北地區(qū)冬季采取集中供暖，室內(nèi)溫度較高，可能促使其發(fā)情時(shí)間提前。其次，由于“妙音”是初次發(fā)情，生殖器官還未完全成熟，激素水平尚未穩(wěn)定，因此對(duì)其發(fā)情時(shí)間產(chǎn)生了影響。最后，光照對(duì)于雌性大熊貓發(fā)情行為也會(huì)產(chǎn)生影響[1]，過強(qiáng)的光照會(huì)抑制雌性大熊貓的發(fā)情行為，云層覆蓋度達(dá)到75%以上時(shí)最適合大熊貓發(fā)情。而緯度高的地區(qū)，2月的光照強(qiáng)度相對(duì)最弱，最符合大熊貓發(fā)情時(shí)所需的光照條件。本文還對(duì)大熊貓發(fā)情期間的外陰等變化進(jìn)行了研究，通過了解這些變化，能夠幫助我們判斷，其是否發(fā)情以及其所處的發(fā)情階段，對(duì)于準(zhǔn)確地掌握人工授精時(shí)間具有一定的幫助[3]。

對(duì)大熊貓“妙音”假妊娠期間的行為研究發(fā)現(xiàn)假孕期采食行為和活動(dòng)行為的時(shí)間分配要少于正常時(shí)期的采食行為和活動(dòng)行為，而休息行為則要多于正常時(shí)期。根據(jù)黃祥明等的研究[12]，大熊貓?jiān)谌焉锛凹偃焉飼r(shí)期行為的時(shí)間分配及變化趨勢(shì)都很相似，但由于“妙音”并未受孕，故無法對(duì)二者進(jìn)行比較，但假孕期間的行為變化與他們的研究類似。大熊貓假孕現(xiàn)象的報(bào)道有很多[4]，但大多是對(duì)已交配的大熊貓的研究，而對(duì)于未交配而出現(xiàn)假孕現(xiàn)象研究則較少。除了大熊貓“妙音”之外，大連地區(qū)另一只雌性大熊貓飛云在初次發(fā)情之后，也同樣出現(xiàn)了疑似假孕的現(xiàn)象，因此當(dāng)年群體的假妊娠率達(dá)到100%，由于相關(guān)文獻(xiàn)較少，所以目前尚不明確假孕現(xiàn)象在未交配大熊貓群體中發(fā)生的幾率，因此暫時(shí)無法確定大連地區(qū)雌性大熊貓假妊娠現(xiàn)象的發(fā)生是否具有特殊性，仍有待于進(jìn)一步的研究。

本文對(duì)大熊貓“妙音”發(fā)情期和假孕期的行為觀察得出，發(fā)情期活動(dòng)時(shí)間變長(zhǎng)(中期伴有咩叫)，食欲減退，外陰有明顯的變化?！懊钜簟蔽唇?jīng)過受孕，卻發(fā)生了妊娠行為(稱為假孕期)，發(fā)情期和假孕期相比，活動(dòng)行為、休息行為和蹭陰行為在時(shí)間分配上差異性極其顯著。本文旨在指導(dǎo)遇到類似問題的飼養(yǎng)機(jī)構(gòu)以及之后大連熊貓館的飼養(yǎng)管理，通過行為的變化來預(yù)判大熊貓是否發(fā)情與假孕，做進(jìn)一步的診斷以及修改飼養(yǎng)管理方案，確保大熊貓的健康。