17億年前真核生物多樣性

當(dāng)今地球上的生命由細(xì)菌、古菌和真核生物三大類型組成，其中所有復(fù)雜生命類型都屬于真核生物。因而，真核生物的起源和早期演化是揭示地球生命演化奧秘的核心科學(xué)問(wèn)題之一，而且一直都是國(guó)際生命科學(xué)和古生物學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)?，F(xiàn)有化石證據(jù)表明，真核生物在距今17億年左右的古元古代末期就已經(jīng)出現(xiàn)，但相關(guān)化石記錄極為稀少，因而該時(shí)期真核生物可靠化石記錄和多樣性研究對(duì)真核生物的起源和早期演化至關(guān)重要。近期，研究者在華北燕山地區(qū)距今17億年前的地層中發(fā)現(xiàn)了豐富多樣的真核生物化石，這些化石共14屬，15種，含2新種?；婷惨詥渭?xì)胞球形類為主，也包含少量具刺類型、細(xì)胞集合體和絲狀體。通過(guò)詳細(xì)的顯微形態(tài)學(xué)特征結(jié)合化石大小綜合判斷，該研究在常州溝組和串嶺溝組中識(shí)別出6種可靠的和4種可能的真核化石類型，而且部分化石顯示網(wǎng)狀紋飾、同心環(huán)紋狀裝飾、管狀突起及膜狀環(huán)翼等復(fù)雜形態(tài)特征。這是迄今全球發(fā)現(xiàn)最早、多樣性最高的真核生物化石群，為真核生物的起源和早期演化提供了可靠證據(jù)。該發(fā)現(xiàn)表明，古元古代晚期真核細(xì)胞不僅已經(jīng)具備一定程度的復(fù)雜性，例如細(xì)胞骨架、內(nèi)膜系統(tǒng)的出現(xiàn)，而且真核生物也已表現(xiàn)出中等程度的多樣性發(fā)展，與中元古代發(fā)展水平相似。（Precambrian Research 2018,321:172-198）

魚龍?jiān)瓉?lái)是溫血?jiǎng)游?/h2>

魚龍是已經(jīng)滅絕的海生爬行動(dòng)物，形似現(xiàn)代的齒鯨類，如海豚。它們相似的外形意味著魚龍和鯨類演化形成了相似的適應(yīng)海洋生活的策略，這是趨同演化的案例之一。魚龍一直被懷疑是溫血?jiǎng)游?，但是由于化石有限，這一點(diǎn)一直難以驗(yàn)證。近期，研究者研究了狹翼魚龍屬的一個(gè)具有1.8億年左右歷史、保存完好的魚龍樣本的皮膚組織成分，結(jié)果發(fā)現(xiàn)了魚龍?jiān)脊饣钠つw殘留。其皮膚仍具有彈性，由真皮、表皮和皮下脂肪組成。皮下脂肪是現(xiàn)代海洋哺乳動(dòng)物的一個(gè)特征，它可以抵御寒冷，幫助漂浮，相當(dāng)于一個(gè)脂肪庫(kù)。研究者表示，這是首次鑒定出魚龍脂肪化石，證實(shí)魚龍為溫血?jiǎng)游铩Ｑ芯空哌€發(fā)現(xiàn)，魚龍皮膚的著色模式表明魚龍具有"反影"，即下腹部顏色較淺，而上表面顏色較深。這種著色模式可見于許多現(xiàn)代海洋哺乳動(dòng)物，用于偽裝、抵御紫外線及調(diào)節(jié)熱量。（Nature 2018，564：359-365）

昆蟲與甲殼動(dòng)物的祖先

泛甲殼類動(dòng)物是節(jié)肢動(dòng)物中的繁盛族群，它由甲殼類與昆蟲類組成，像蝴蝶、蝦、蟹等屬于泛甲殼動(dòng)物。盡管學(xué)界認(rèn)為，泛甲殼動(dòng)物在距今5.2億年前的寒武紀(jì)早期已經(jīng)出現(xiàn)，但化石證據(jù)卻十分稀少且缺乏關(guān)鍵鑒定特征。多節(jié)耳材村蟲是一種具有一對(duì)外殼和魚尾狀尾部的節(jié)肢動(dòng)物，它被發(fā)現(xiàn)于上世紀(jì)九十年代。基于傳統(tǒng)的光學(xué)顯微鏡等技術(shù)，學(xué)界對(duì)其認(rèn)知僅局限于一些外部形態(tài)，由于外殼的遮蓋和圍巖的包埋，其附肢細(xì)節(jié)一直不為人知，因此其分類學(xué)和進(jìn)化學(xué)歸屬一直懸疑。近期，研究者使用精度達(dá)到微米級(jí)別的X射線三維成像技術(shù)，對(duì)其形態(tài)進(jìn)行了深入的研究，在顯微CT下，多節(jié)耳材村蟲的第二觸角、大顎和小顎、附肢髖節(jié)上著生的'上肢'結(jié)構(gòu)一覽無(wú)遺，這些都是泛甲殼類動(dòng)物的重要鑒定特征，因此可以說(shuō)多節(jié)耳材村蟲是泛甲殼類動(dòng)物的遠(yuǎn)祖。（CurrentBiology2019，29：P171-177.E1）

來(lái)自大連普灣駱駝山金遠(yuǎn)洞的草原鼬族

草原鼬族是現(xiàn)在僅僅分布在南美的小型鼬科動(dòng)物，但是在第四紀(jì)時(shí)期，草原鼬族曾經(jīng)遍布?xì)W亞大陸，尤其以歐洲的海獺貂和潘諾貂為著名。東亞地區(qū)的草原鼬族動(dòng)物發(fā)現(xiàn)的相對(duì)較少，以往只報(bào)道過(guò)生存于更新世早期的貂鼬，目前在甘肅龍擔(dān)，安徽繁昌人字洞和江蘇南京駝子洞都有這類動(dòng)物化石的發(fā)現(xiàn)。裴文中先生在1934年報(bào)道周口店"猿人遺址"的食肉動(dòng)物化石時(shí)，曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)過(guò)一類類似水獺，但又有所不同的中型鼬科動(dòng)物，當(dāng)時(shí)他命名為獾型獺，但提到這類動(dòng)物可能不屬于真正的水獺。后來(lái)狄野慎太郎在修訂日本九州島的日本獺時(shí)認(rèn)為，日本獺和周口店的獾型獺都屬于草原鼬族的成員，并建立了一個(gè)新屬東方鼬?？上е芸诘甑牟牧线^(guò)于破碎，只有零星牙齒，所以學(xué)者對(duì)于這一類動(dòng)物真正的歸屬仍然存在一定的爭(zhēng)議。近期，研究者報(bào)道了產(chǎn)自大連普灣駱駝山金遠(yuǎn)洞上部堆積的一件完整的中型鼬科頭骨。這件頭骨化石的牙齒特征與周口店的獾型獺高度一致，屬于同一物種，而其頭骨特征卻與歐洲中晚更新世薩丁島上特有的海獺貂非常接近。經(jīng)過(guò)詳細(xì)的對(duì)比研究和系統(tǒng)發(fā)育分析，研究者發(fā)現(xiàn)金遠(yuǎn)洞，周口店和日本的鼬科動(dòng)物，都可以歸入海獺貂屬，但屬于不同的物種，即獾型海獺貂（金遠(yuǎn)洞，周口店）和日本海獺貂（日本）。獾型海獺貂是海獺貂屬種最大最強(qiáng)壯的成員（體重推測(cè)為5-10kg），有粗壯的犬齒和臼齒，可能具有捕食較大型獵物的能力。（QuaternaryInternational,https://doi.org/10.1016/j.quaint.2019.01.024）

羊亞科的起源

羊亞科是與現(xiàn)代人類發(fā)展關(guān)系最密切的哺乳動(dòng)物類群之一，據(jù)報(bào)道世界上養(yǎng)殖的羊（包括山羊和綿羊）大約有20億頭，是數(shù)量最多的牲畜，為人類社會(huì)提供了穩(wěn)定的肉食、奶食，以及生物纖維。羊類在人類社會(huì)中起到如此重要的作用，與羊類的生態(tài)適應(yīng)性有密切的關(guān)系。羊亞科是反芻類中，最適合干旱、寒冷、高海拔等瘠薄生存環(huán)境的類群，例如，羊亞科中的麝牛生存于北極圈以內(nèi)的冰原和苔原，是陸生大型植食性動(dòng)物中分布緯度最高的；鬣羊（分布于干旱的撒哈拉沙漠邊緣地帶；巖羊、塔爾羊、藏羚羊、以及山羊和綿羊的部分種類分布于極端高海拔的青藏高原及周邊地區(qū)。對(duì)惡劣環(huán)境的良好適應(yīng)性使得羊類在第四紀(jì)的嚴(yán)酷環(huán)境下獲得了極大的發(fā)展，并且與人類的發(fā)展相契合，成為第四紀(jì)到全新世最為成功的哺乳動(dòng)物類群之一。但羊亞科的起源的研究處于比較滯后的狀態(tài)，羊亞科在7~8百萬(wàn)年之前的報(bào)道非常稀少，中中新世的擬羊羚-特提斯羚-詹氏羚支系，被認(rèn)為是羊亞科最早的基干類群，它們分布于南亞至地中海周邊地區(qū)，但它們與現(xiàn)代羊亞科的演化關(guān)系并不清楚。一項(xiàng)基于分子生物學(xué)研究推測(cè)現(xiàn)代羊亞科可能在晚中新世早期起源于地中海與東歐之間的大群島之中，然而，該假設(shè)并沒(méi)有直接的化石證據(jù)加以支持。而最近發(fā)表的發(fā)現(xiàn)于西藏札達(dá)盆地上新世（~5百萬(wàn)年）的喜瑪拉雅原羊被認(rèn)為是現(xiàn)代羊族的最古老類型，該研究強(qiáng)烈暗示了現(xiàn)代羊類有可能起源于青藏高原。

在中國(guó)，瑞典古生物學(xué)家布林于1937年曾報(bào)道過(guò)發(fā)現(xiàn)于青藏高原北部柴達(dá)木盆地一批保存較好的早期?？苿?dòng)物的化石，當(dāng)時(shí)布林已注意到這些化石中的某些類群與現(xiàn)代青藏高原上的某些羊亞科，如塔爾羊、藏羚羊在角心形態(tài)上的相似之處，但限于當(dāng)時(shí)的認(rèn)識(shí)水平，并沒(méi)有把這些材料與羊亞科的起源聯(lián)系起來(lái)。后來(lái)的研究證明，出產(chǎn)柴達(dá)木盆地材料地層的時(shí)代從中中新世延續(xù)到晚中新世早期，與羊亞科起源的時(shí)間相契合。最近，研究者對(duì)布林當(dāng)年發(fā)表的材料，并結(jié)合新發(fā)現(xiàn)的青藏高原北緣的早期羊亞科化石進(jìn)行了重新研究，證明這些材料與羊亞科的起源密切相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，這些早期羊亞科材料可以分成兩個(gè)類型，其一包括庫(kù)羊和托素羊，有可能與現(xiàn)生青藏高原的一些本土類型，如藏羚羊、塔爾羊相關(guān)；其二包括敖羚、小原大羚相似種、粗角羚相似屬則可以與晚中新世晚期的歐亞大陸其他羊亞科類群聯(lián)系在一起，并且很可能與現(xiàn)生羊亞科的起源相關(guān)。因此，研究者推測(cè)，現(xiàn)代羊亞科在早期的演化中心很可能是中中新世晚期到晚中新世早期的青藏高原及其北緣地區(qū)。在這一時(shí)期，青藏高原發(fā)生了快速的隆升，海拔接近于現(xiàn)代的高度，其生態(tài)環(huán)境也急速向高海拔的極端生態(tài)環(huán)境發(fā)展。正是在這一背景下，早期的羊亞科動(dòng)物很好地適應(yīng)了寒冷和干旱的瘠薄生存環(huán)境，并在高原上快速發(fā)展、演化，最終在第四紀(jì)的冰期重新走出西藏，成為現(xiàn)代最成功的動(dòng)物類群之一。(Journal of Paleontology2019，93:385-397)

貴州龍動(dòng)物群中首次發(fā)現(xiàn)鉸齒魚類

1957年，中國(guó)地質(zhì)博物館胡承志先生從云南到貴州進(jìn)行野外地質(zhì)考察，在興義市頂效鎮(zhèn)的一個(gè)叫綠蔭村的小山村里發(fā)現(xiàn)了一種海生爬行動(dòng)物化石。1958年，經(jīng)古脊椎所楊鐘健院士研究，命名為胡氏貴州龍。此后六十年來(lái)，在這一地區(qū)采集到大量的海生爬行動(dòng)物化石的同時(shí)，又發(fā)現(xiàn)了不少魚類化石。除了脊椎動(dòng)物之外，還有節(jié)肢動(dòng)物、菊石、雙殼類等無(wú)脊椎動(dòng)物。研究者將它們統(tǒng)稱為貴州龍動(dòng)物群或興義生物群。生物地層研究確定貴州龍動(dòng)物群的時(shí)代為中三疊世拉丁期，絕對(duì)年齡測(cè)定約為2.4億年前。貴州龍動(dòng)物群在云南和貴州交界分布較為廣泛，在貴州興義、安龍、云南富源和羅平都有發(fā)現(xiàn)。近期，研究者在云南富源十八連山發(fā)現(xiàn)了一種新鉸齒魚類——王氏富源魚，化石包含22塊完整的標(biāo)本，依產(chǎn)地名將屬名定為富源魚。生活在中北美和古巴淡水環(huán)境的雀鱔被稱為活化石，是鉸齒魚類的現(xiàn)生代表。鉸齒魚類作為全骨魚類的重要一支，在三疊紀(jì)開始了快速發(fā)展，其最早的化石記錄來(lái)自中三疊世早期（安尼期）的羅平和盤縣生物群，以格氏弓背魚和蘇氏圣喬治魚為代表。興義亞洲鱗齒魚之前被歸入鉸齒魚類，但據(jù)最新的研究，它屬于全骨魚類中的另一支，近鯡形類。王氏富源魚和格氏弓背魚組成了姐妹群關(guān)系，共同位于鉸齒魚類的基部位置。王氏富源魚體型較小，是最小的全骨魚類之一。它的發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步支持了在華南中三疊世海洋環(huán)境中，鉸齒魚類的整體體型要小于近鯡形類這一假說(shuō)。（PeerJ2018，6:e6054）

一億年前的琥珀古鳥化石

緬甸北部克欽邦胡康河谷是著名的琥珀產(chǎn)區(qū),此地的琥珀距今約1億年，提供了獨(dú)特的森林生態(tài)系統(tǒng)記錄。近期研究者在此地的琥珀中發(fā)現(xiàn)一件被掠食者吃剩的古鳥化石。新發(fā)現(xiàn)的古鳥類琥珀足部不足7毫米，骨骼保存極好，CT數(shù)據(jù)重建之后的腳部栩栩如生。有趣的是，科學(xué)家從標(biāo)本的3D模型觀察到鋸齒狀的青枝型骨折，表明足部被樹脂包裹之前就已經(jīng)斷裂。而且，泡沫狀琥珀層、厚厚的碳化軟組織層、足部斷裂處產(chǎn)生的腐敗產(chǎn)物都表明標(biāo)本在進(jìn)入樹脂時(shí)仍然潮濕。這意味著標(biāo)本在完全干燥之前受到了掠食或食腐動(dòng)物的破壞，也可能是從較大的尸體上撕下，簡(jiǎn)單來(lái)說(shuō)，這是一件被吃剩的標(biāo)本。此次所描述的標(biāo)本中，最吸引人的是在趾骨上保留著廓羽，足部還保留了神秘的角質(zhì)鱗絲狀羽。標(biāo)本的外側(cè)兩根腳趾覆蓋有廓羽，這個(gè)位置的廓羽極為罕見，而腳趾上的角質(zhì)鱗絲狀羽非常粗壯，在現(xiàn)代鳥類的雛鳥里很少見，而且似乎不存在于成鳥身上。在現(xiàn)代鳥類中，類似的足羽具有一定的功能，例如貓頭鷹和松雞的腳部那樣，有助于雪地行走、保溫或捕獵。但琥珀標(biāo)本腳趾上的角質(zhì)鱗絲狀羽密度較低，而且廓羽集中在外側(cè)腳趾基底部附近（現(xiàn)代鳥類的廓羽廣泛覆蓋除足底之外的多個(gè)區(qū)域），因此不是很好對(duì)比，新標(biāo)本的足羽更有可能是發(fā)揮觸覺的作用，幫助它捕抓昆蟲等小型獵物。（ScientificReports2019,9:927）

脊椎動(dòng)物化石見證青藏高原的隆起

青藏高原隆升是一個(gè)重大的地質(zhì)事件，但關(guān)于其生長(zhǎng)過(guò)程卻存在著不同的觀點(diǎn)。各種地質(zhì)觀察得出了矛盾的結(jié)論，尤其是地球化學(xué)、構(gòu)造地質(zhì)學(xué)和古生物學(xué)證據(jù)進(jìn)一步加深了爭(zhēng)議。中生代泛大陸解體之后，分離出來(lái)的印度板塊以較快的速度向北漂移，終于在新生代初期與歐亞大陸發(fā)生碰撞，成為近5億年來(lái)地球歷史上發(fā)生的最重要造山事件，青藏高原開始逐漸形成。在中生代時(shí)期，青藏高原今天所處的地區(qū)還是一片汪洋大海，生活著以菊石、鯊魚、魚龍等為代表的游泳生物，以及以固著蛤和藻類等為代表的底棲生物。中生代晚期西藏東南部地區(qū)逐漸脫離海洋環(huán)境，恐龍動(dòng)物群在此繁衍。古近紀(jì)的熱帶-亞熱帶魚類和植物等化石證據(jù)指示，青藏高原腹地在距今2600萬(wàn)年前仍然為溫暖濕潤(rùn)的低地，當(dāng)時(shí)由印度洋而來(lái)的暖濕氣流至少可以深入到西藏中部地區(qū)。青藏高原在中新世持續(xù)隆升，至上新世達(dá)到現(xiàn)代高度，形成冰凍圈環(huán)境。在札達(dá)盆地的上新世沉積中發(fā)現(xiàn)了披毛犀、雪豹、北極狐和盤羊的祖先類型，顯示適應(yīng)嚴(yán)寒環(huán)境的第四紀(jì)冰期動(dòng)物群起源于青藏高原。脊椎動(dòng)物化石的研究結(jié)果表明，漸新世時(shí)期尼瑪和倫坡拉等盆地的海拔高度不超過(guò)2000米，整個(gè)青藏高原的地勢(shì)還不足以阻礙大型動(dòng)物的交流，巨犀等哺乳動(dòng)物仍然能夠在高原南北之間穿行；到中新世，吉隆、倫坡拉和可可西里等盆地的數(shù)據(jù)反映高原上升至海拔3000米左右，已成為當(dāng)時(shí)鏟齒象等哺乳動(dòng)物交流的屏障；直至上新世，札達(dá)和昆侖山口等盆地達(dá)到了4000米以上的現(xiàn)代海拔高度，由此形成冰凍圈環(huán)境，導(dǎo)致冰期動(dòng)物群的出現(xiàn)。長(zhǎng)期以來(lái)，科學(xué)家一直在上新世至早更新世的極地苔原和干冷草原上尋找適應(yīng)寒冷氣候的第四紀(jì)冰期動(dòng)物群的始祖，但并未獲得成功。現(xiàn)在，通過(guò)對(duì)在青藏高原上以札達(dá)盆地為代表的新生代晚期沉積物中所發(fā)現(xiàn)的哺乳動(dòng)物化石的研究，顯示在上新世達(dá)到現(xiàn)代高度的青藏高原的嚴(yán)寒氣候已經(jīng)使第四紀(jì)冰期動(dòng)物群的祖先們度過(guò)了寒冷適應(yīng)進(jìn)化的最初階段。（GlobalandPlanetary Change2019,174：58-69）

恐龍足跡上的皮膚印痕

在恐龍足跡化石中，保存有皮膚印痕的不到總數(shù)的百分之一。更重要的是，不同種類恐龍的皮膚鱗片模式各不相同，具有重要的形態(tài)學(xué)特征。近期，研究者報(bào)道了在韓國(guó)晉州的一塊破碎的石板上發(fā)現(xiàn)的小龍足跡化石，并且具有完美皮膚痕跡。這種名為小龍足跡的遺跡化石是世界上最袖珍的恐龍足跡。常見的恐龍足跡長(zhǎng)度約20厘米到30厘米，但小龍足跡只有兩厘米左右。這意味著小龍的體長(zhǎng)只有麻雀大小。而我們沒(méi)有想到的是，竟然在這么小的足跡上發(fā)現(xiàn)了皮膚印痕。小龍足跡僅在韓國(guó)和中國(guó)發(fā)現(xiàn)，是東亞白堊紀(jì)的特有足跡，此次發(fā)表的是世界上第10處發(fā)現(xiàn)有小龍足跡的化石點(diǎn)，也是首次發(fā)現(xiàn)這種足跡的皮膚印痕。足跡上的鱗片痕跡平均直徑還不到0.4毫米。而且，不同于此前的鱗片印痕僅出現(xiàn)在足跡的部分區(qū)域，小龍足跡保存了整個(gè)腳底的皮膚。足跡是在非常薄的一層細(xì)泥上留下的，它就像一層厚度僅為一毫米的新鮮涂料，涂在堅(jiān)硬的地面上。當(dāng)小龍踩在這個(gè)黏性地面時(shí)，腳底的鱗片紋理得到了完美的復(fù)制。證據(jù)還表明，在足跡形成之前，這個(gè)地方下過(guò)一場(chǎng)陣雨，因此在地面留下了雨滴的痕跡。這是因?yàn)樵谝粋€(gè)足跡上，研究者觀察到小龍踩壞了一個(gè)雨痕，從而證明了先下雨，后有恐龍經(jīng)過(guò)。小龍足跡的鱗片模式與其他肉食性獸腳類恐龍足跡相似，而明顯區(qū)別于古鳥類的腳底鱗片模式。此前發(fā)現(xiàn)的其他肉食性獸腳類恐龍足跡的鱗片要大得多，其鱗片直徑可達(dá)兩厘米左右，約一個(gè)硬幣大。這表明所有獸腳類恐龍都有類似的鱗片模式。小龍足跡上精致、保存完好的鱗片模式，就像比它大得多的近親鱗片的縮小版，只是尺寸同比縮小，數(shù)量并沒(méi)有增加。（ScientificReports2019，9:2039)

形態(tài)演化停滯億年的拳甲

鞘翅目昆蟲（俗稱甲蟲）包括常見的瓢蟲、象鼻蟲、金龜子等，是動(dòng)物界中生物多樣性最高的類群。甲蟲種類各異、形態(tài)多樣、無(wú)處不在，在陸地生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要的角色?，F(xiàn)生鞘翅目可以分為四個(gè)亞目，其中多食亞目是種類最為豐富的一類。然而，人們對(duì)多食亞目的早期支系的演化歷史知之甚少。有助于闡釋多食亞目早期演化歷史的直接化石證據(jù)極其罕見。近期，研究者通過(guò)對(duì)緬甸琥珀中大量的甲蟲化石進(jìn)行系統(tǒng)研究，發(fā)現(xiàn)了兩類獨(dú)特的拳甲科昆蟲化石。拳甲科是多食亞目中一個(gè)小類群，現(xiàn)生5屬，約150種，其體型較小，全球廣布。成蟲常見于腐木，腐敗的植物或落葉層中。拳甲化石十分罕見，目前僅有兩例化石報(bào)道，均發(fā)現(xiàn)于琥珀中。最早的拳甲報(bào)道于白堊紀(jì)早期的黎巴嫩琥珀，而另一種則來(lái)自始新世波羅的海琥珀。此次報(bào)道的5枚拳甲化石，發(fā)現(xiàn)于白堊紀(jì)中期（距今約1億年），形態(tài)特征保存精美。綜合對(duì)比現(xiàn)生近緣屬種，極其類似的形態(tài)特征直接證明了這兩個(gè)現(xiàn)生屬存在長(zhǎng)期演化停滯現(xiàn)象，而長(zhǎng)期保持不變的森林濕生環(huán)境可能是形態(tài)演化緩慢的重要原因。緬甸琥珀中兩個(gè)拳甲化石種的發(fā)現(xiàn)揭示了該屬演化歷史，起源不晚于白堊紀(jì)中期，并在當(dāng)時(shí)分布較當(dāng)今更為廣泛?，F(xiàn)生類型的分布模式很可能屬于孑遺分布。（Proc.R.Soc.B,20182175.）

二連盆地古近紀(jì)的奇蹄類和生物地層

內(nèi)蒙古二連盆地是我國(guó)重要的古近紀(jì)化石地點(diǎn)，自美國(guó)自然歷史博物館上世紀(jì)20年代組織的"第三中亞考察團(tuán)"首次對(duì)該地區(qū)考察、發(fā)掘以來(lái)，已有近百年的研究歷史。二連盆地沉積了從晚古新世至早漸新世幾乎連續(xù)的陸相沉積，并產(chǎn)有豐富的哺乳動(dòng)物化石，其中奇蹄類是最常見、也是較為豐富的一類，在始新世哺乳動(dòng)物群中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。著名的蒙古鼻雷獸和沙拉木倫小巨犀骨架即產(chǎn)自內(nèi)蒙古二連盆地的烏拉烏蘇地點(diǎn)。亞洲始新世哺乳動(dòng)物分期以及我國(guó)陸相始新世年代地層框架都主要以二連盆地相對(duì)應(yīng)的巖石地層單位和哺乳動(dòng)物群為基礎(chǔ)，這更突顯了二連盆地在我國(guó)甚至亞洲古近紀(jì)哺乳動(dòng)物化石研究中的重要地位。但由于陸相沉積的復(fù)雜性，以往的研究中對(duì)二連盆地地層的劃分、對(duì)比存在一些混淆或錯(cuò)誤，從而導(dǎo)致了哺乳動(dòng)物群組成存在"混層"的現(xiàn)象；這也使得與其他化石地點(diǎn)以及洲際對(duì)比存在不確定性。近期,研究者依據(jù)"第三中亞考察團(tuán)"格蘭杰的野外記錄，結(jié)合最近幾年所采集到的新標(biāo)本，系統(tǒng)總結(jié)和厘清了二連盆地已經(jīng)報(bào)道的所有奇蹄類化石每一個(gè)種、幾乎每一件標(biāo)本的產(chǎn)出層位和地點(diǎn)，并以此為基礎(chǔ)，結(jié)合其他嚙齒類、兔形類等化石，討論了二連盆地一些長(zhǎng)期富有爭(zhēng)議的生物地層和巖石地層對(duì)比等相關(guān)問(wèn)題。同時(shí)，主要依據(jù)奇蹄類化石，重新修訂了始新世亞洲哺乳動(dòng)物分期和北美哺乳動(dòng)物分期的對(duì)比方案，認(rèn)為以往歸入到晚始新世的烏蘭戈楚期應(yīng)該和北美中始新世晚期的Duchesnean相對(duì)比。并根據(jù)對(duì)二連盆地不同時(shí)期奇蹄類多樣性的研究，認(rèn)為從中始新世早期到晚始新世奇蹄類的多樣性逐漸降低，可能與始新世全球氣溫逐漸變冷的趨勢(shì)相關(guān)。（AmericanMuseumNovitates 2018，3914:1-60）

犬熊的進(jìn)化和遷移

犬熊科是在中新世（2300萬(wàn)-530萬(wàn)年前）叱咤風(fēng)云的食肉目成員，遍布?xì)W亞非和北美。其中分布最為廣泛，種類最多的是犬熊屬和澤犬熊屬，二者尤其在歐洲和北美繁盛。然而作為連接歐洲和北美的橋梁，東亞地區(qū)二者的化石記錄非常零星。寧夏同心地區(qū)近幾十年出產(chǎn)了大量的中中新世哺乳動(dòng)物化石，構(gòu)成了著名的鏟齒象動(dòng)物群。在這批化石中，不乏有食肉目的成員。近期,研究者報(bào)道了產(chǎn)自寧夏同心野狐貍?cè)ψ訙系囊患茴惖纳项M化石。經(jīng)過(guò)詳細(xì)的描述對(duì)比，確定為犬熊屬的一個(gè)新種，即占祥犬熊(Amphicyonzhanxiangi)，種名獻(xiàn)給為中國(guó)新生代哺乳動(dòng)物做出巨大貢獻(xiàn)的邱占祥院士。占祥犬熊是一種體型中等的犬熊，稍小于歐洲的大犬熊和巨犬熊，但大于北美的葛氏犬熊。占祥犬熊的P4前附尖明顯，原尖較大而靠后，M1前尖顯著大于后尖，這些特征與歐洲的巨犬熊最為接近，而和歐洲的大犬熊和北美的幾種犬熊都不一樣。據(jù)形態(tài)對(duì)比和化石記錄的詳實(shí)考證，認(rèn)為犬熊屬?gòu)臍W洲遷徙到亞洲至少發(fā)生過(guò)3次。第一次發(fā)生在早中新世，表現(xiàn)為北美首次出現(xiàn)犬熊屬，其形態(tài)和歐洲早中新世早期的阿斯特犬熊接近。亞洲目前還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)這類犬熊的化石證據(jù)，但卻是它們遷徙的必經(jīng)之地。第二次遷徙發(fā)生在早中新世晚期或中中新世早期，即占祥犬熊在亞洲的出現(xiàn)。占祥犬熊的形態(tài)與歐洲的巨犬熊接近，很可能代表巨犬熊類遷往亞洲的一支。緬甸地區(qū)晚中新世的犬熊類（未命名）和占祥犬熊一樣有著寬大M2，可能為占祥犬熊遷往東南亞的后代，但這個(gè)假說(shuō)還有待考證。第三次遷徙發(fā)生在中中新世，代表為新疆烏倫古地區(qū)的烏倫古犬熊。烏倫古犬熊形態(tài)和占祥犬熊、巨犬熊不同，反而和歐洲的大犬熊近似，時(shí)代上也幾乎一致，可能代表大犬熊類遷往亞洲的一個(gè)代表。同心地區(qū)的犬熊化石進(jìn)一步證明了在中新世時(shí)期，歐亞之間存在著多次的生物交流事件。這些遷徙事件的模式。(Journal ofVertebratePaleontology2018,e1539857)

水漲魚多

鯡形超目魚類分為鯡目 (如沙丁魚和長(zhǎng)江刀魚等)和已滅絕的埃笠姆鯡目?jī)纱箢?。埃笠姆鯡俗稱雙棱鯡，目前有13屬至少35個(gè)有效種,其記錄最早見于早白堊世，并延續(xù)至漸新世。它們?cè)鴱V布于南美，西非、北美、地中海沿岸和東亞等地。目前已知的多數(shù)種類產(chǎn)自陸緣海環(huán)境，白堊紀(jì)之后的種類則產(chǎn)自受海水影響的淡水環(huán)境，如始新世的北美綠河頁(yè)巖和華東勝利油田，以及漸新世的廣西南部。其中產(chǎn)自勝利油田的勝利雙棱鯡因?yàn)榕c同時(shí)期北美綠河頁(yè)巖中同屬不同魚種的高度相似性，成為始新世魚類區(qū)系"跨太平洋分布格局"的最重要證據(jù)之一。地中海地區(qū)是埃笠姆鯡演化史上的關(guān)鍵地區(qū)。該目一些主要支系可能在晚白堊世起源于該地區(qū)。同時(shí)，地中海作為特提斯洋演化的重要區(qū)塊，白堊紀(jì)以來(lái)經(jīng)歷了廣泛的海陸變遷，水體環(huán)境不斷變化。突尼斯在白堊紀(jì)時(shí)期位于西特提斯洋南緣，曾處于聯(lián)結(jié)特提斯洋與擴(kuò)張中的南大西洋的水道開口處，而后者則是埃笠姆鯡演化史上的另一熱點(diǎn)地區(qū)。此前突尼斯的埃笠姆鯡化石記錄很少。近期,研究者根據(jù)在突尼斯南部下白堊統(tǒng)地層中發(fā)現(xiàn)的新材料建立了埃笠姆鯡目副鱭魚科一新屬新種——冀望突尼斯鯡（Tunisiaclupeasperatus），補(bǔ)充了地中海地區(qū)（西特提斯洋區(qū)）這一類群的早期記錄。基于新的化石材料和包含該目最全種類的形態(tài)學(xué)矩陣所構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，將冀望突尼斯鯡歸入副鱭魚科，并對(duì)副鱭魚科內(nèi)部分類關(guān)系有所調(diào)整。晚白堊世賽諾曼期埃笠姆鯡在西特提斯洋區(qū)（今天的地中海）多樣性達(dá)到頂峰，可能與當(dāng)時(shí)高海平面和廣泛海侵有關(guān)。當(dāng)西特提斯洋由縱貫非洲大陸北部的地表海與大西洋熱帶區(qū)域聯(lián)通，棲息地?cái)U(kuò)大、暖流的注入、食物輸入增加，促進(jìn)了它們種群的遷移和擴(kuò)散，并導(dǎo)致異域成種作用增強(qiáng)。白堊紀(jì)之后這一類群逐漸衰亡，目前其最年輕的記錄來(lái)自漸新世的廣西寧明。根據(jù)現(xiàn)有認(rèn)識(shí)，埃笠姆鯡的最早代表分布在南美、地中海以及東亞（浙江早白堊世的副鱭魚），前兩者之間的生物地理聯(lián)系已經(jīng)取得了系統(tǒng)發(fā)育學(xué)證據(jù)的支持。而地中海與東亞之間，包含西亞、南亞甚至西藏南部等曾為新特提洋區(qū)的廣闊地域一直其化石記錄的空白區(qū)。(Journal of Vertebrate Paleontology,https://doi.org/10.1080/02724634.2018.1529675)

生物自主運(yùn)動(dòng)可追溯到15億年前

動(dòng)物是何時(shí)出現(xiàn)在地球上的?除了動(dòng)物本身的實(shí)體化石，它們活動(dòng)留下的遺跡化石更能說(shuō)明問(wèn)題。近期，研究者使用X射線顯微斷層成像技術(shù)，分析了在加蓬弗朗斯維爾盆地發(fā)現(xiàn)的沉積巖。研究顯示，沉積巖中存在多個(gè)彎彎曲曲的管狀結(jié)構(gòu)，直徑保持?jǐn)?shù)毫米不變。幾何與化學(xué)分析表明，這些管狀結(jié)構(gòu)來(lái)自生物活動(dòng)，與沉積巖年代相同。這表明，多細(xì)胞生物體可在富含有機(jī)質(zhì)的泥中穿行。研究還顯示，這些沉積巖形成于21億年前，地質(zhì)學(xué)家曾在這一地層中發(fā)現(xiàn)現(xiàn)存最古老的多細(xì)胞生物體。此前科學(xué)家估計(jì)，生物能自主運(yùn)動(dòng)發(fā)生在5.7億年前，而新發(fā)現(xiàn)則將其推前了15.3億年。研究者目前尚難以確定這些生物體的確切形態(tài)，但猜測(cè)它們像移動(dòng)的變形蟲，在食物資源稀缺時(shí)"抱成一團(tuán)"，尋找藍(lán)藻產(chǎn)生的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和氧氣。這種生物生活在含氧的淺海環(huán)境中，當(dāng)時(shí)大氣中氧氣量達(dá)到了高峰。新證據(jù)給地球生命史研究提出了新問(wèn)題：這種生物活動(dòng)方式是否就是更復(fù)雜生物運(yùn)動(dòng)的開端？有待更進(jìn)一步的研究去解答。（PNAS2019，116：3431-3436）

揭開賊獸的面紗

賊獸是一已絕滅的哺乳動(dòng)物型類群，生活于晚三疊到早白堊世，是哺乳型動(dòng)物中最古老的支系之一。它們的分類位置和系統(tǒng)關(guān)系極具爭(zhēng)議，很大的原因在于這類動(dòng)物的牙齒和頭骨形態(tài)的特征呈哺乳動(dòng)物冠群和似哺乳動(dòng)物之間的鑲嵌狀態(tài)，且由于對(duì)一些哺乳動(dòng)物重要的形態(tài)特征的研究不足和認(rèn)識(shí)上的主觀差異。其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系混亂，進(jìn)而影響到對(duì)整個(gè)哺乳動(dòng)物起源時(shí)間、系統(tǒng)發(fā)育和演化模式的解釋和認(rèn)識(shí)。從2013年金氏樹賊獸骨骼標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)至今，共計(jì)報(bào)道了六屬八種賊獸，都保存骨骼標(biāo)本，揭開了燕遼生物群中這個(gè)類群的面貌。盡管短時(shí)間內(nèi)涌現(xiàn)出來(lái)的完整化石，填補(bǔ)了很多賊獸形態(tài)學(xué)和演化的空白，同時(shí)也產(chǎn)生了不少具有爭(zhēng)議的科學(xué)問(wèn)題，也從哺乳動(dòng)物研究的角度，對(duì)燕遼生物群及其生活環(huán)境的相關(guān)性，提供了新的探索方向和需要解決的問(wèn)題。近期，研究者利用顯微斷層掃描（CT）、平板分層成像技術(shù)（CL）、三維重建、磨痕分析等研究方法，對(duì)燕遼生物群中真賊獸八件標(biāo)本的牙齒形態(tài)、分類關(guān)系、磨蝕狀態(tài)、咬合模式和出齒方式進(jìn)行了深入的探討。結(jié)果顯示，本是陸氏神獸的副模的兩件標(biāo)本，體現(xiàn)出來(lái)的特征，和陸氏神獸的正型標(biāo)本有明顯的差別，應(yīng)代表著一個(gè)與陸氏神獸不同類型。在系統(tǒng)對(duì)比了現(xiàn)今全球已知賊獸的形態(tài)異同后，該特征差異且體現(xiàn)了屬一級(jí)的差別。因此研究者命名了一個(gè)新的屬種：濟(jì)贊堂奇獸(Qishou jizantang)，并建立了一個(gè)新的科級(jí)分類單元：神獸科，并將該屬種歸入新的神獸科中。這個(gè)屬種的報(bào)道，進(jìn)一步增加了這個(gè)棲息于侏羅紀(jì)森林中的類群的多樣性。

二出齒是哺乳動(dòng)物牙齒發(fā)育過(guò)程中的一個(gè)特征，被認(rèn)為可能與哺乳動(dòng)物牙齒的精確咬合、哺乳和親代養(yǎng)育行為演化有關(guān)的重要關(guān)系。新研究顯示，神獸、仙獸和奇獸上下頜骨中，都不具有齒胚，而樹賊獸和翔齒獸的上下頜骨中，都具有門齒替換牙胚；門齒的替換應(yīng)晚于最后臼齒的完全萌出，顯出了明顯滯后性，相比其他賊獸的門齒替換應(yīng)為異時(shí)發(fā)育；樹賊獸和翔齒獸極度膨大的前臼齒很可能加長(zhǎng)和推遲門齒的替換過(guò)程，甚至影響了替換的發(fā)生，同時(shí)也一定程度的抑制了最后臼齒的萌出和功能作用。樹賊獸和翔齒獸的這些特征顯示它們可能具有某種特殊的食性，更傾向于強(qiáng)調(diào)前臼齒對(duì)食物的攝取和咀嚼處理。而賊獸具有的典型的哺乳動(dòng)物二出齒特征、穩(wěn)定的齒式和高度分化的牙齒等，增加了其為哺乳動(dòng)物的可能性。牙齒的咬合方式對(duì)哺乳動(dòng)物的取食以及了解它們的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系極為重要。在上百年的相關(guān)研究中，由于賊獸保存的基本都為單顆牙齒，其方向判斷存在一定的錯(cuò)誤，基于此錯(cuò)誤鑒定下，賊獸的牙齒咬合方式等生物學(xué)以及系統(tǒng)發(fā)育等相關(guān)的結(jié)論都受到了很大程度的影響。通過(guò)掃描電鏡提供的牙齒磨蝕信息，以及通過(guò)三維模型咬合模擬，提出了充分的證據(jù)，說(shuō)明奇獸、神獸等燕遼生物群中賊獸的牙齒應(yīng)為下牙在上牙外側(cè)的咬合模式。（古脊椎動(dòng)物學(xué)報(bào) 2019，57：51-76；Zoological Journal of the Linnean Society 2019,XX,1-24；Palaeontology2019：1-22）

原始鳥類頭骨和胸骨的形態(tài)功能

反鳥類是中生代鳥類演化最為成功的一個(gè)類群，其化石記錄見于幾乎所有大洲，涵蓋整個(gè)白堊紀(jì)。分支系統(tǒng)學(xué)的研究表明反鳥類構(gòu)成了今鳥型類的姐妹群，而后者最終演化出所有現(xiàn)代鳥類。近期,研究者報(bào)道了一種新的反鳥類：纖細(xì)上羊鳥（Shangyanggraciles），正型化石發(fā)現(xiàn)于我國(guó)早白堊世熱河生物群的九佛堂組，距今約1.2億年。上羊鳥個(gè)體較小，骨骼纖細(xì)，這也正是其種名的來(lái)源。上羊鳥在頭骨、肩帶、后肢等的形態(tài)特征上區(qū)別于已知的其他反鳥類，特別是左、右兩側(cè)的前上頜骨完全愈合，胸骨發(fā)育一對(duì)前外側(cè)突?，F(xiàn)代鳥類的頭骨骨骼愈合程度高，如前上頜骨；但是完全愈合的前上頜骨在鳥類演化歷史中是何時(shí)出現(xiàn)的卻并不清楚。前上頜骨的愈合程度在早白堊世的鳥類中變異很大，如完全不愈合，或者僅在吻端愈合，但仍然保留相互分離的額骨突（背突）。已有的化石記錄表明完全愈合的前上頜骨出現(xiàn)于晚白堊世較為進(jìn)步的今鳥型類（如魚鳥、黃昏鳥類），而在多數(shù)反鳥類中缺失，如在晚白堊世的戈壁鳥，前上頜骨僅在吻端愈合，但背突相互獨(dú)立。上羊鳥的發(fā)現(xiàn)不僅說(shuō)明這一進(jìn)步的特征至少出現(xiàn)于早白堊世，并且表明完全愈合的前上頜骨是在反鳥類和今鳥型類中平行演化而來(lái)的。上羊鳥的胸骨前緣兩側(cè)各具一個(gè)近似三角形的前外側(cè)突，相同的結(jié)構(gòu)在其他反鳥類中僅見于翼鳥、華夏鳥和抓握鳥，在一些基干今鳥型類中亦有報(bào)道。但是這些中生代鳥類所具有的前外側(cè)突的形態(tài)顯著區(qū)別于現(xiàn)代鳥類。前外側(cè)突主要附著胸喙肌，該肌肉的另一端附著烏喙骨，從而牽引后者沿著胸骨前緣的關(guān)節(jié)面滑動(dòng)，從而在向下扇動(dòng)翅膀的運(yùn)動(dòng)中發(fā)揮作用。在缺失胸骨前外側(cè)突的現(xiàn)代鳥類中，胸喙肌則附著在身體最前面的兩根肋骨上。因此，胸骨前外側(cè)突的發(fā)育程度，會(huì)影響胸喙肌的附著位置和力臂的大小，對(duì)飛行運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生一定影響；前外側(cè)突在原始鳥類中的分布情況，進(jìn)一步表明與飛行相關(guān)的骨骼-肌肉系統(tǒng)的復(fù)雜變化在鳥類演化伊始就已經(jīng)出現(xiàn)。(Journal of Systematic Palaeontology 2019,DOI:10.1080/14772019.2018.1527403)

中國(guó)麋鹿化石的新進(jìn)展

麋鹿（Elaphurusdavidianus）又名 "四不像"，是麋鹿屬下的唯一現(xiàn)生物種。其鹿角形態(tài)特殊，角冠在角環(huán)上分叉為前后兩枝，其中主枝向上直線生長(zhǎng)，然后再分為兩枝，另一枝向后生長(zhǎng)，然后分叉一次或不分叉，通常在鹿角遠(yuǎn)端會(huì)出現(xiàn)瘤狀突起的角飾。麋鹿最早由法國(guó)博物學(xué)家兼?zhèn)鹘淌緿avid于1865年在北京南海子皇家獵苑進(jìn)行動(dòng)植物考察時(shí)發(fā)現(xiàn)，他將這種鹿制作成了標(biāo)本運(yùn)回法國(guó)，被法國(guó)的動(dòng)物學(xué)家Milne-Edwards命名為一個(gè)新的物種，在其后的幾十年里，英、法、德等幾個(gè)國(guó)家的商人從南海子購(gòu)買了幾十頭麋鹿在歐洲進(jìn)行圈養(yǎng)。由于人類對(duì)土地資源的濫用以及戰(zhàn)亂期間對(duì)麋鹿的過(guò)度捕殺，這個(gè)物種于19世紀(jì)末在中國(guó)大陸上滅絕。后來(lái)經(jīng)WWF和中英兩國(guó)政府的共同努力，22頭麋鹿從英國(guó)運(yùn)抵北京，才得以使這個(gè)物種又一次在中國(guó)大陸上漸漸恢復(fù)。最早的麋鹿化石發(fā)現(xiàn)于河北泥河灣盆地下沙溝地點(diǎn)，德日進(jìn)將其命名為雙叉麋鹿，在其后的幾十年里，越來(lái)越多的麋鹿化石發(fā)現(xiàn)于中國(guó)的北方、東北方、東方以及臺(tái)灣和日本等地。近期,研究者對(duì)產(chǎn)自山西天鎮(zhèn)的鹿角標(biāo)本進(jìn)行了詳細(xì)研究，發(fā)現(xiàn)了麋鹿的兩個(gè)種，其中一個(gè)是雙叉麋鹿，另外一個(gè)由于形態(tài)的不同，建立了麋鹿種之下的一個(gè)亞種——原達(dá)氏鹿。相比較與現(xiàn)生的麋鹿，新發(fā)現(xiàn)的這類麋鹿的特點(diǎn)是鹿角前枝比后枝更纖細(xì)短小，其前枝的分支點(diǎn)距離前枝與后枝的分支點(diǎn)較近。通過(guò)對(duì)麋鹿化石種分類的討論，將麋鹿屬分為4個(gè)種和8個(gè)亞種。（QuaternaryInternational 2018,https://doi.org/10.1016/j.quaint.2018.05.015）

鳥類羽毛的分子演化

侏羅紀(jì)近鳥龍是迄今發(fā)現(xiàn)的最早的帶羽毛的恐龍之一，過(guò)去對(duì)其功能形態(tài)學(xué)的分析指示其具有一定的飛行能力，但是由于缺乏直接的化石證據(jù)，因此對(duì)其飛行能力的推測(cè)一直存在爭(zhēng)議?，F(xiàn)代鳥類的飛羽主要由β-角蛋白構(gòu)成，這一結(jié)構(gòu)蛋白賦予其特殊的生物力學(xué)屬性（如柔韌性、彈性和強(qiáng)度），從而能夠適應(yīng)飛行的需要。鳥類祖先的羽毛是否也具有同樣的蛋白組成和結(jié)構(gòu)呢？對(duì)這一問(wèn)題的解答不僅可以揭示早期羽毛分子演化的過(guò)程，而且還能為研究帶羽毛恐龍的飛行能力提供新的線索。近期，研究者利用多種現(xiàn)代超微結(jié)構(gòu)檢測(cè)技術(shù)、原位元素分析和免疫學(xué)的方法，對(duì)產(chǎn)自我國(guó)侏羅紀(jì)地層（距今約1.6億年前）的近鳥龍的羽毛化石開展了深入的研究和對(duì)比。鑒于β-角蛋白形成的構(gòu)架纖維直徑通常只有3納米左右，而α-角蛋白構(gòu)架纖維直徑通常可達(dá)8-10納米，他們采用高分辨率的掃描電鏡和透射電鏡分析，對(duì)多種化石羽毛的微細(xì)結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察和對(duì)比。此外，他們還進(jìn)一步通過(guò)化學(xué)元素和免疫學(xué)分析（包括免疫熒光和免疫電鏡）進(jìn)行原位檢測(cè)，用以區(qū)分不同類型的角蛋白。結(jié)果顯示，近鳥龍的飛羽主要由α-角蛋白構(gòu)成，但同時(shí)還具有少量的β-角蛋白，不同于現(xiàn)代鳥類的羽毛構(gòu)成。然而，我國(guó)中生代發(fā)現(xiàn)的鳥類如始孔子鳥、燕鳥以及一件新生代鳥類化石的羽毛，則主要由β-角蛋白構(gòu)成，這一點(diǎn)已經(jīng)與現(xiàn)代鳥類一致。這些結(jié)果表明，近鳥龍的羽毛在蛋白分子的構(gòu)成上，代表了早期羽毛從不適于飛行向現(xiàn)生鳥類羽毛演化的過(guò)渡類型。這說(shuō)明近鳥龍為代表的帶毛恐龍雖然可能具備了一定的飛行能力，但其羽毛的分子構(gòu)成還不足以支撐與鳥類類似的飛行。（Pnas 2019,116:3018-3023）