郭 耆，周光益，李兆佳，莫志海，趙厚本，楊樂蘇

（1.廣西沙塘林場，柳州 545004；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東廣州 510520）

森林生物量是指某森林群落在一定時(shí)間內(nèi)積累的有機(jī)物質(zhì)總量，獲得更為準(zhǔn)確的森林生物量的數(shù)據(jù)是進(jìn)一步了解森林在全球碳循環(huán)中作用的關(guān)鍵[1]。1876年Ebermeryer 在德國進(jìn)行了幾種森林的樹枝落葉量與木材重量的測定，成為生物量研究的開創(chuàng)者；中國森林生物量研究始于20世紀(jì)70年代末，以潘維濤等[2]、馮宗煒等[3]為代表。我國南方桉樹（Eucalyptusspp.）人工林發(fā)展速度快、規(guī)模大，面積已突破400×104hm2，維持桉樹人工林長期穩(wěn)定的可持續(xù)發(fā)展已成為國內(nèi)外關(guān)注的焦點(diǎn)[4]。據(jù)第八次森林資源清查結(jié)果統(tǒng)計(jì)，廣西桉樹面積達(dá)1 712 968 hm2，主要分布在廣西東南部，且大部分為巨尾桉（Eucalyptus grandis×E.urophylla）。針對該樹種，國內(nèi)有關(guān)學(xué)者開展了多方面的研究，包括大徑材間伐試驗(yàn)[5]、樹冠結(jié)構(gòu)[6-8]、林木生長[9-12]、凋落物及養(yǎng)分[13]、生物多樣性[14]、生物量和生產(chǎn)力[15-22]、碳儲量[23-26]、木材性能[27]、林木耗水與水分管理[28-30]及經(jīng)濟(jì)效益[31]等。但這些研究都局限于某一林齡桉樹，對巨尾桉人工林連續(xù)林齡序列的林木生長、生物量和生產(chǎn)力相關(guān)研究少見報(bào)道[32]，以月和季節(jié)為尺度進(jìn)行分析的研究更為缺乏。本文基于2006年在廣西沙塘林場建立的桉樹高產(chǎn)試驗(yàn)示范林基地，建立了3個(gè)巨尾桉人工林重復(fù)樣地，從造林后第3個(gè)月開始到2011年3月底，5年中對樣地的每株林木調(diào)查監(jiān)測了13次，旨在分析巨尾桉人工林不同發(fā)育階段的林木生長特性、生物量組成和分配格局，探討胸徑（DBH）、樹高（H）、冠幅（CW）生長以及各器官生物量生長隨林齡的變化規(guī)律，為進(jìn)一步開展桉樹人工林可持續(xù)經(jīng)營研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西東南部柳州市沙塘鎮(zhèn)的廣西沙塘林場（108°17'～108°24'E，24°27'～24°30'N)；地處南亞熱帶氣候區(qū)，氣溫高，熱量足，年均降水量1 200～1 500 mm，降雨多集中在6—9月（雨熱同季），干濕季節(jié)明顯，年日照時(shí)數(shù)1 450～1 650 h，年均氣溫20.1℃，≥10℃的活動積溫7 500℃，無霜期357 d，為桉樹適生區(qū)；該地為丘陵地貌，海拔150～230 m，東南坡向，坡度為25°；土壤為砂巖發(fā)育成的紅壤，土層深厚且層次不明顯，肥力中上，呈酸性，pH 值4～5，土壤全氮、全磷、全鉀含量分別為1.793、0.337和5.760 g/kg，土壤水解氮、有機(jī)磷、速效鉀和硼的含量分別為155.2、2.637、57.56和0.270 mg/kg。林分為在馬尾松（Pinus massoni?ana）采伐跡地上營造的巨尾桉廣林9號人工林，造林時(shí)間為2006年4月，株行距2.5 m×3 m（初植密度1 333株/hm2），全墾整地；第2～3年的林分密度下降到1 318株/hm2，第4～5年密度為1 288株/hm2。林下植被主要有光葉柃木（Eurya nitida）、掌葉榕（Ficus simplicissima）、粗葉懸鉤子（Rubus alceaefo?lius）、毛葉楤木（Aralia dasyphylla）、九節(jié)（Psychotria rubra）、光葉菝契（Smilax glabra）等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在試驗(yàn)地中選取坡度、坡向和坡位一致的區(qū)域，建立3個(gè)巨尾桉人工林重復(fù)樣地，樣地大小為400 m2，對樣地內(nèi)種植的所有巨尾桉進(jìn)行掛牌并每木調(diào)查。調(diào)查測量指標(biāo)為胸徑、樹高、東-西和南-北向的平均冠幅，胸徑用直徑卷尺站在坡上部測量，冠幅用皮尺測量，1～3年生樹高用標(biāo)有刻度的拉桿測高器（產(chǎn)地為澳大利亞）測量，4～5年生樹高用勃魯萊測高器測量。共跟蹤調(diào)查13次，第一年共調(diào)查6次，首次調(diào)查為造林后的3個(gè)月（即2006年7月），之后每隔1個(gè)月調(diào)查1次（2006年8月底、9月底、10月底、11月底和12月底），第2年共調(diào)查4次（2007年3月、6月、9月和12月），第3年、第4和第5年各調(diào)查1次（2009年1月、2010年3月和2011年3月）。

1.2.2 生物量、材積估算方法

生物量估算：在廣西東南部桉樹主產(chǎn)區(qū)（107°48'～111°33'E，22°38'～24°24' N），付威波等[19]建立了不同林齡（1～8年）尾巨桉（Eucalyptus urophylla×E.grandis）人工林各器官（葉、枝、干、根）和全株的生物量回歸模型，本試驗(yàn)地也處在廣西東南部，因此本文利用該模型進(jìn)行生物量計(jì)算，但葉生物量的指數(shù)模型（W=aebD2）對于1.5年內(nèi)的小樹木來說，計(jì)算結(jié)果偏大許多，所以針對1.5年內(nèi)的葉生物量計(jì)算采用韋春義等[20]構(gòu)建的冪函數(shù)（W=a（D2H）b）模型。其中，W為生物量，D為胸徑，H為樹高，a、b為待測指數(shù)。

材積估算：根據(jù)調(diào)查樣地中林木胸徑D（cm）和樹高H（m），采用廣西林業(yè)勘察設(shè)計(jì)院2005年建立的按樹二元材積公式[33]（公式1）計(jì)算林分單株材積Vi（m3），然后根據(jù)樣地面積（A）推算林分蓄積量（V）（公式2）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)分析均在Excel 2007和SPSS 18.0 中處理完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹高、胸徑和冠幅總生長變化

巨尾桉人工林樹高總生長量呈增長趨勢，第4年后增長變緩，0.5、1、2、3、4和5年生的樹高分別達(dá)到4.47、5.19、13.25、16.92、19.20和19.39 m（圖1）；單株個(gè)體的樹高在0.5、1、2、3、4和5年生時(shí)分別集中在4.0～5.9、4.0～5.9、12.0～13.9、16.0～17.9、18.0～19.9和18.0～19.9 m（圖2a）。胸徑總生長變化趨勢與樹高基本一致，0.5、1、2、3、4和5年生的胸徑分別達(dá)到3.51、4.31、9.61、12.64、13.92和14.55 cm（圖1）；0.5、1、2、3、4和5年生時(shí)的胸徑分別集中在2.0～3.9、4.0～5.9、8.0～9.9、12.0～13.9、14.0～15.9和14.0～15.9 cm（圖2b）。冠幅總生長變化趨勢與胸徑和樹高的變化趨勢不同，冠幅一直呈增長趨勢，第2年9月達(dá)到最大值3.47 m，然后逐漸下降，第4年（1.96 m）后下降趨勢不明顯（圖1）。

圖1 人工林胸徑、樹高與冠幅的總生長動態(tài)Fig.1 Growth dynamics of DBH,H and CW of plantations

圖2 人工林樹高與胸徑的分布格局Fig.2 Distribution of H and DBH in plantations

2.2 樹高、胸徑和冠幅月生長與連年生長動態(tài)

巨尾桉人工林樹高、胸徑和冠幅月生長動態(tài)規(guī)律基本一致，月生長高峰期均在4—9月（9月達(dá)到最高值）；4月種植后，到7、8、9、10、11和12月時(shí)樹高的月增長量分別達(dá)到了0.57、0.96、1.02、0.78、0.48和0.24 m，胸徑的月增長量分別為0.37、0.60、1.11、0.69、0.54和0.27 cm，冠幅的月增長量分別為0.33、0.41、0.59、0.28、0.00和0.05 m；第2年，1—3月、4—6月、7—9月和10—12月的樹高平均月增長量分別為0.17、0.67、1.16和0.35 m，胸徑平均月增長量分別為0.29、0.50、0.48和0.24 cm，冠幅平均月增長量分別為0.04、0.14、0.16和-0.05 m，即在第2年年底時(shí)冠幅出現(xiàn)負(fù)增長（圖3a）。第3年后，樹高、胸徑平均月增長量較小，第3、第4和第5年的樹高平均月增長量分別為0.31、0.16和0.02 m，胸徑平均月增長量分別為0.25、0.114和0.05 cm，冠幅平均月增長量為負(fù)值。樹高和胸徑均在第2年達(dá)到最大值，然后逐年下降，而冠幅在第1年達(dá)到最大值，然后逐年下降，到第4年基本穩(wěn)定（圖3b）。

圖3 人工林樹高、胸徑與冠幅的月生長與連年生長動態(tài)Fig.3 Monthly and current annual growth dynamics of H,DBH and CW in plantations

2.3 林分蓄積量月生長與連年生長動態(tài)

巨尾桉人工林第1年的材積生長緩慢，第1年年底時(shí)的平均單株材積與林分蓄積量只有0.004 95 m3和6.61 m3/hm2，而5年生的平均單株材積與林分蓄積量分別達(dá)到了0.156 80 m3和201.94 m3/hm2。按此計(jì)算2006年4月營造的4.67 hm2巨尾桉人工林在2011年6月進(jìn)行采伐時(shí)總蓄積量應(yīng)達(dá)到943.08 m3，按照出材率80%計(jì)算，應(yīng)得商品材754.46 m3，而實(shí)際上獲得商品材722.50 m3，誤差僅為4.42%，間接說明了廣西林業(yè)勘察設(shè)計(jì)院2005年建立的按樹二元材積公式符合廣西區(qū)域。林分蓄積量月生長動態(tài)與樹高和胸徑月生長動態(tài)基本一致，只是在第3年月平均材積增量的峰值更明顯，林分蓄積量月增長的最大峰值出現(xiàn)在第2年的9月（7.41 m3/hm2）（圖4a）。從林分蓄積量的平均和連年生長曲線看，第3年時(shí)達(dá)到最大值，分別為45.60和71.44 m3·hm-2·a-1（圖4b）。

圖4 人工林蓄積量的月生長與連年生長動態(tài)Fig.4 Monthly and current annual growth dynamics of stand volume in plantations

2.4 林分生物量月增長與連年生長動態(tài)

巨尾桉人工林喬木層總生物量各器官（葉、枝、干、根）的生物量與胸徑、樹高及林分蓄積量一樣，其總生長量一直呈增長趨勢，5年生林分的喬木層總生物量達(dá)到了135.42 t/hm2（表1）。隨著林齡的增加，葉、枝、根的生物量占總生物量的比例明顯減少，樹干生物量的比例顯著增加。喬木層總生物量及各器官生物量的月增量動態(tài)與樹高、胸徑月生長動態(tài)規(guī)律基本一致，與林分蓄積量月增量變化高度一致；4月種植后，到7、8、9、10、11和12月時(shí)總生物量的月增長量分別達(dá)到了0.26、0.41、1.65、1.52、1.52和0.81 t/hm2，到第2年，1—3月、4—6月、7—9月和10—12月的總生物量平均月增長量分別為1.04、3.67、3.91和3.50 t/hm2，第3、第4和第5年的總生物量平均月增長量分別為4.02、1.88和1.48 t/hm2（圖5）。從年平均與連年生長趨勢看，林分生物量與林分蓄積量的變化趨勢一致，喬木層總生物量年平均與連年生長也是在第3年達(dá)到最大值，分別為30.42和48.23 t·hm-2·a-1。

表1 不同生長階段巨尾桉人工林喬木層生物量分配Tab.1 Biomass allocation in arbor layer at different growth stages for Eucalyptus grandis×E.urophylla plantations

圖5 人工林生物量的月增長動態(tài)Fig.5 Monthly increment dynamics of biomass in plantations

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 林冠生長

樹冠在樹木生長過程中具有重要作用，是樹木光合作用、蒸騰作用等一系列生理活動的主要部位，它反映了樹木的競爭水平，影響樹木的生產(chǎn)力及產(chǎn)量的分配[34-36]。杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林冠幅在郁閉度小的林分中最大，且杉木冠幅與胸徑之間呈較弱的線性相關(guān)，而冠長率與胸徑之間幾乎線性不相關(guān)[37]，但也有不同的研究結(jié)果是杉木胸徑對冠幅有顯著的正向作用，且隨著林分生長，正向作用逐漸增強(qiáng)[38]。Alcorn 等[39]研究指出，桉樹人工林林分初植密度可以調(diào)控早期林冠層枝條生長，低密度到中密度明顯縮減枝條大小，但中密度到高密度差異不顯著。由于桉樹林在2～4年間快速生長，立地指數(shù)對林冠郁閉度影響不大。而死亡導(dǎo)致林木個(gè)體數(shù)量減少和相對間距RS 值逐漸上升[40]。株行距影響冠幅生長，如大寬行試驗(yàn)林桉樹的冠長比對照長36.6%，帶外樹冠生物量比帶內(nèi)樹冠大25.35%～308.45%，呈現(xiàn)較嚴(yán)重的“偏冠”現(xiàn)象[41]。桉樹樹冠結(jié)構(gòu)特征中，樹冠長度、體積等所有指標(biāo)均隨連栽代次的增加而降低，且連栽引起的樹冠結(jié)構(gòu)特征的變化，最終也會在林木生長指標(biāo)上得到反映[6]。張水花等[8]以空間代替時(shí)間的方法分析了2種桉樹1～5年的冠幅動態(tài)，指出2～3年生時(shí)冠幅最大，到第4年林冠體積減幅最大。桉樹人工林林分在定植后年平均樹冠呈現(xiàn)隨林齡增長達(dá)到最大值后下降的生長曲線，最終趨于平穩(wěn)，這是林分個(gè)體在營養(yǎng)空間上競爭的具體表現(xiàn)[7]，本研究得出與之相似的結(jié)論即巨尾桉人工林冠幅在第2年的9月達(dá)到最大值，然后逐漸下降，第4年后下降趨勢不明顯。

3.1.2 胸徑、樹高和蓄積生長

本研究顯示巨尾桉人工林胸徑和樹高年平均與連年生長量在種植后第2年最大，然后逐漸下降，與多數(shù)研究結(jié)果一致[9，24，42-43]；但桂西南尾巨桉胸徑和樹高年平均與連年生長量在第1～2年達(dá)最大[22，32]，閩南山區(qū)尾巨桉樹高連年生長在3年生時(shí)最大[18]，廣西合浦尾巨桉樹高連年生長最大值在1.5年生、胸徑連年生長量最大值在2.5年生[12]。針對林分蓄積量，有研究指出林分蓄積量的平均與連年生長最大值出現(xiàn)在第4年[42]、4.5年生[12]、第5年[31，43]和6～9年生[10]；本研究顯示廣西沙塘巨尾桉林分蓄積量的平均與連年生長在第3年達(dá)到最大值，與劉正富[44]的研究一致，對應(yīng)2、3、4和5年生的林分蓄積量比早期在廣西東門的研究結(jié)果[31，43]大15.10%以上，比近期廣西合浦的[12]大5.58%以上，與廣東雷州的DH32-29無性系相近（1～4年生時(shí)）[8]。

林木胸徑、樹高和蓄積生長受多種因素的影響，林分密度[10，12，16-17，31，45-46]、立地[45-46]、氣候[11，47]（尤其降水）等對林木連年生長影響大。共識的結(jié)論為桉樹林分樹高、胸徑、單株材積隨密度增加而減?。昏駱淞址中罘e生長量有研究認(rèn)為隨密度增加而增大[12，31，45-46]，但也有研究[10，16-17]指 出6～7年 生（成 熟林）和13年生（過熟林）的桉樹林分蓄積與生物量隨密度增加而減少。桉樹林分胸徑、樹高和蓄積生長研究的結(jié)果差異可能與不同密度試驗(yàn)的密度處理梯度、立地質(zhì)量及種植的無性系、林齡等的不同有關(guān)，與研究地點(diǎn)的氣候環(huán)境要素、不同研究時(shí)段的降水格局、林分的施肥管理水平等也有緊密關(guān)系，如林分尺度下旱季加水和加肥處理能顯著（2年生極顯著）增加尾巨桉的樹高、胸徑增長量和林分生產(chǎn)力[30]；尾巨桉樹高增長受降水量、太陽輻射和空氣溫濕度影響較大，而胸徑增長受潛在蒸發(fā)量、降水量、水汽壓虧缺和空氣濕度的影響大[11]，Hub?bard 等[29]研究指出，灌溉能提高桉樹的水分利用效率，巴西東北部沿降水量850～1 650 mm 梯度每增加100 mm，木材年產(chǎn)量增加約2.3 t/hm2。因此，桉樹胸徑、樹高和蓄積生長受多種因子的制約，林分蓄積量的連年生長究竟在種植多少年后達(dá)到最大值，是否有多個(gè)高峰期，尚無定論，需要進(jìn)一步研究探討。

3.1.3 生物量與生產(chǎn)力

本研究顯示廣西沙塘巨尾桉人工林喬木層生物量一直呈增長趨勢，1、2、3、4和5年生林分的喬木層總生物量分別達(dá)到了6.70、43.03、91.27、117.66和135.41 t/hm2。與其他區(qū)域有連續(xù)林齡序列的研究結(jié)果比較發(fā)現(xiàn)，在林齡前4年（含第4年）的生物量比其他地點(diǎn)的都要高，而5年生的林分也比其他地點(diǎn)（除廣東遂溪）高（表2）。廣東遂溪5年生巨尾桉人工林生物量高出本研究結(jié)果的可能原因?yàn)榱址置芏鹊牟町?，較大林齡的林分生物量隨密度增加而減少[16-17]；立地的差異，即廣東遂溪的研究是采用空間換時(shí)間的方法（多數(shù)采用此方法），而本研究采用的是同一固定樣地的連續(xù)時(shí)間系列監(jiān)測。

不同生長階段巨尾桉人工林喬木層生物量分配規(guī)律顯示，隨著林齡增加，葉、枝、根生物量占總生物量的比例明顯減少，樹干生物量的比例顯著增加。本研究結(jié)果與杉木和馬尾松（Pinus massoni?ana）人工林的研究結(jié)果相似[48]，與桉樹人工林生物量分配的多數(shù)研究結(jié)果[18，21-22，24-25，32]完全一致，但與付威波等[19]的研究結(jié)果不同。

桉樹是具高生產(chǎn)力的樹種，多數(shù)研究[19，22，24-25，32，44]認(rèn)為喬木層生物量的最大連年生長出現(xiàn)在2～4年間；也有研究指出最大連年生長出現(xiàn)在3～5年間[21，26]或4～6年間[18]。本研究顯示第1、2、3、4和5年的生物量平均年增長分別為6.70、21.52、30.42、29.41和27.08 t·hm-2·a-1，對應(yīng)年份的連年增長量分別為6.70、36.33、48.23、26.39和17.75 t·hm-2·a-1，最大值均出現(xiàn)在第3年，與多數(shù)研究結(jié)果（2～4年）相似；其最大連年生長量（48.23 t·hm-2·a-1）比其他地點(diǎn)的值大。

表2 不同地點(diǎn)巨尾桉人工林喬木層生物量比較Tab.2 Comparison of arbor layer biomass at different sites for Eucalyptus grandis×E.urophylla plantations

3.2 結(jié)論

通過對廣西沙塘林場桉樹高產(chǎn)試驗(yàn)示范林基地中3個(gè)巨尾桉人工林樣地的13次連續(xù)監(jiān)測，分析了巨尾桉人工林不同發(fā)育階段的林木生長特性、生物量組成和分配格局，探討了胸徑、樹高、冠幅生長及各器官生物量生長隨林齡的變化規(guī)律，指出巨尾桉生長具有明顯的月、季和年變化規(guī)律，4—9月為生長最快時(shí)段；胸徑、樹高、林分蓄積量和生物量的月增長動態(tài)趨勢是相同的，而冠幅在第2年的9月達(dá)到最大值后逐漸下降，第4年后下降趨勢不明顯；2年生時(shí)，樹高和胸徑的連年生長、平均年生長量均達(dá)最大值，3年生時(shí)，林分蓄積量和喬木層生物量的年平均生長與連年生長均達(dá)最大值。與其他地點(diǎn)不同林齡階段的林分蓄積量和喬木層生物量、最大連年生產(chǎn)力的比較發(fā)現(xiàn)，本試驗(yàn)點(diǎn)的結(jié)果總體比其他區(qū)域的高。本研究成果將為進(jìn)一步開展巨尾桉人工林的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)及可持續(xù)經(jīng)營研究提供科學(xué)依據(jù)。