黃大明 張?zhí)礻? 宋詞 鄧雙繁 Shawn M.Wilder

摘 要：性相食（sexual cannibalism）是指雌性在婚配過程之前、之中或之后捕食雄性的現(xiàn)象。是雌雄兩性擴(kuò)大潛在適宜度沖突的結(jié)果。本文將研究生態(tài)和系統(tǒng)發(fā)育因素對(duì)種內(nèi)和種間性相食發(fā)生率和頻率的影響。生態(tài)因素，如食物和配偶的可利用性通過雌性在同類相食中的利益影響性相食。系統(tǒng)發(fā)育的因素，如捕食方式，雌雄大小異型，婚配行為和遺傳限制會(huì)使雄性把弱點(diǎn)暴露給雌性，或符合雌性捕食嗜好。雖然在一些情況下很難區(qū)分相互作用因素，但在其它情況下，比較分析和系統(tǒng)發(fā)育分析的方法有助于研究生態(tài)和系統(tǒng)發(fā)育因素對(duì)性相食演化過程的影響。

關(guān)鍵詞：性相食;食物可利用性;配偶的可利用性;婚配行為;雌雄大小異型

中圖分類號(hào)：Q958.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1671-2064（2019）06-0009-05

0 引言

在過去的30年間人們?cè)絹碓疥P(guān)注婚配系統(tǒng)中的兩性沖突問題[8，17，71]。通常雌雄性在婚配過程中最優(yōu)結(jié)果是不同的[17]。在許多物種中，雄性會(huì)與盡可能多的雌性進(jìn)行婚配，而在每次婚配中它們只付出自己很少的資源。雌性則會(huì)努力只與高質(zhì)量的雄性婚配，因?yàn)樗鼈兿Ｍ麖幕榕渲蝎@得較多的資源[1]。性相食指的是雌性在婚配過程之前、之中或之后吃掉雄性的現(xiàn)象，是一種最能體現(xiàn)兩性沖突的現(xiàn)象，尤其是在那些雌性將雄性的身體當(dāng)做“彩禮”吃掉，而其實(shí)雄性可以通過尋找其它配偶來最大化自己的遺傳收益[11，22，23，29]。

婚配時(shí)性相食發(fā)生的時(shí)間影響著雌雄性從中獲益。雌性可以在婚配前和婚配后的性相食中獲益，而雄性只能在婚配后的性相食中獲益。雌性和雄性在性相食中的成本與收益會(huì)通過改變選擇壓力影響性相食的發(fā)生率與頻率。這些選擇壓力強(qiáng)烈影響適應(yīng)性，包括（a）雌性捕食雄性動(dòng)機(jī)的強(qiáng)弱，（b）雄性逃避雌性攻擊動(dòng)機(jī)的強(qiáng)弱，或者（c）雄性被雌性捕食的難易程度。性相食包含兩個(gè)重要階段，即雌性攻擊和雌性捕食成功。大部分研究性相食關(guān)注雌性攻擊雄性的動(dòng)機(jī)和雄性逃避雌性攻擊的動(dòng)機(jī)。影響雄性無法逃避雌性攻擊的因素很少被研究，但這些因素可能決定性相食的發(fā)生。

過去的研究都是直接關(guān)注性相食發(fā)生時(shí)雌性和雄性的代價(jià)與收益的[22，29，67]。然而，選擇壓力的強(qiáng)弱與自然選擇發(fā)生的具體條件有關(guān)。（前文提到：收益會(huì)影響選擇壓力）比如說，自然選擇可能會(huì)促使雌性吃掉雄性，因?yàn)樾坌缘纳眢w可以作為一種食物來源。不過，自然選擇促使雌性做出這種行為的選擇壓力強(qiáng)弱是依據(jù)雌性可獲取的其它食物的量而決定。如果雌性很少能捕獲其它獵物，那么雌性就很可能在自然選擇的壓力下嗜食同類。配偶的可利用性可能是另一個(gè)影響雌性性相食強(qiáng)弱選擇的生態(tài)因素。另外，系統(tǒng)發(fā)育因素也影響性相食發(fā)生的頻率，物種進(jìn)化過程中蘊(yùn)含著自然選擇過程。例如，如果雄性的進(jìn)化使其在婚配時(shí)的身體很靠近雌性口器，那么它們就很容易受雌性的攻擊并被吃掉。其它的與系統(tǒng)發(fā)育有關(guān)影響性相食的因素包括進(jìn)食方式、雌雄大小異型以及遺傳。

本文研究生態(tài)和系統(tǒng)發(fā)育因素影響性相食的發(fā)生率與頻率（圖1）。分三個(gè)方面：（1）研究生態(tài)和系統(tǒng)發(fā)育因素對(duì)性相食的影響。（2）收集相關(guān)證據(jù)。（3）提出未來研究方法。

1 性相食的進(jìn)化

許多物種存在性相食，如螳螂（Insecta，Mantodea）和蜘蛛（Arachnida，Araneae）[22]。性相食的發(fā)生率與頻率在不同物種差異很大，雌性捕食遇到的雄性的概率從0%到100%不等，即使與配偶同屬一科，也是如此。例如Araneae，Theri- diidae）[2，56，57，58]。雌性覓食，排斥婚配，雄性自我犧牲，以及遺傳限制等許多因素可以對(duì)性相食的演化做出解釋[3，22，29，68]。

最常見解釋性相食的原因是：雌性對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，通過捕食雄性，雌性可以獲得更強(qiáng)的繁殖能力[22]。在婚配前后吃掉與自己婚配的雄性可以使雌性免于饑餓，或者繁育出更多數(shù)量的后代。而且同種的雄性可能是比其它獵物質(zhì)量更好的食物，因?yàn)槠潴w內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的配比更加接近雌性生長(zhǎng)和產(chǎn)子所需的營養(yǎng)[31，62]。飼養(yǎng)觀察到：被剝奪食物的雌性有更強(qiáng)的性相食[3，46，49，85]。在雄性甘愿被吃的婚配中，雌性會(huì)獲得更大的收益。但這些研究很少被解釋清楚[10，13，28，78]。

如果雌性拒絕與雄性婚配，那么它們就可以采用性相食的方式來獲益。被不佳的雄性求婚對(duì)雌性來說可能并不是件好事，因?yàn)檫@會(huì)使它們被性奴役，同時(shí)減少覓食的時(shí)間，增加被捕食的危險(xiǎn)[76]。婚配前的性相食可以使雌性減小這一影響，同時(shí)它們還可以獲得一頓食物。在歐洲花園蜘蛛（Araneus diadematus）中，體型大的蜘蛛更可能與雌性成功婚配，然而體型小的蜘蛛則更可能在婚配成功前被雌性吃掉[28]。有趣的是，雌性與雄性的婚配成功率與雄性的體型大小無關(guān)，而這意味著婚配前的性相食其實(shí)是一種雌性拒絕與那些不夠強(qiáng)壯的，不合時(shí)宜的，可以被雌性擊退的雄性的婚配的方式[28]。研究雌性拒絕婚配觀察到：雌性狼蛛（Schizocosa uetzi）更傾向于與自己有相近表現(xiàn)型的雄性婚配，而嗜食那些有不良或者與自己表現(xiàn)型不相近的雄性[43]。近期研究顯示：很多解釋雌性婚前性相食很有道理，但很難找到有可信度的證據(jù)。

在特定情況下，對(duì)雄性來說，被性相食獲益會(huì)大于其通過未來婚配而獲益，因此雄性會(huì)選擇在婚配時(shí)犧牲自我[2，4，39，85]。雄性可以通過降低在婚配時(shí)或婚配后對(duì)雌性攻擊的抵抗能力，來增加性相食現(xiàn)象發(fā)生的頻率。在極端情況下，雄性會(huì)在婚配過程中死去[35]，或者在婚配時(shí)故意將自己的身體靠近雌性的口器[37]。雄性可以通過一些方式使自己成為性相食中的受益者，例如雄性可以用自己的身體來為雌性提供營養(yǎng)以增加其繁殖自己的后代的能力[13]，或者是通過增加與雌性身體接觸的時(shí)間來增加成功受精的概率[2，65]，再或者是在婚配時(shí)分泌需要進(jìn)入雌性體內(nèi)的物質(zhì)[35，58]。

如果在性相食中，雌雄性都不獲益，那么就是非適應(yīng)性的遺傳限制假說[7]。實(shí)際上，一些雌性費(fèi)很大力氣捕食雄性的行為是得不償失的，而且一些雌性如果因?yàn)楣粜蕴珡?qiáng)在婚配前吃掉所有她碰到的雄性，就會(huì)一直無法婚配[7，67，68]。如果這種明顯的攻擊性在幼年期給生物體帶來的優(yōu)勢(shì)大于成年后所帶來的劣勢(shì)，那么它就可能被自然選擇所保留。在一些蜘蛛中，高攻擊性所帶來的幼年期亂捕亂食的行為可以使它們獲得成年時(shí)更大的體型和更強(qiáng)的繁殖能力。然而由于遺傳限制的原因，這種亂捕亂食的行為會(huì)延續(xù)至成年，并表現(xiàn)為嗜食一些合適的配偶，因此延后產(chǎn)子的時(shí)間[7，53]。由此看來，對(duì)一些物種來說性相食并不是完全適應(yīng)，而只是自然選擇因高攻擊性導(dǎo)致成年期大體型的副產(chǎn)物。

2 生態(tài)因素

生態(tài)因素會(huì)影響有機(jī)體的生長(zhǎng)、生存以及繁衍。許多生態(tài)條件，例如食物的可利用性、種群密度和性比在種內(nèi)和種間都有較大差別，而這種差別可以影響雌雄性在性相食中獲益大小。生態(tài)因素主要是通過影響雌性性相食和雄性逃避動(dòng)機(jī)大小來影響性相食的發(fā)生率與頻率（圖1）。食物和配偶可利用性是生態(tài)因素。食物缺乏和食物質(zhì)量會(huì)影響雌性性相食行為。配偶可利用性：雄性的大量存在會(huì)減小雌性在婚配前性相食所付捕食代價(jià)。在這種情況下，如果能確保自己在婚配后可以獲得父親的地位，那么雄性有更強(qiáng)的在婚配之后犧牲自己而被雌性捕食的傾向。

2.1 食物的可利用性

食物缺乏似乎是通過性相食來獲得繁殖力優(yōu)勢(shì)的一個(gè)必要條件[70]。對(duì)于雌性來說，需要平衡吃掉雄性從營養(yǎng)上獲收益和婚配前吃掉雄性造成無法繁育后代的風(fēng)險(xiǎn)以及被雄性反擊的風(fēng)險(xiǎn)[70]。當(dāng)食物可利用性和質(zhì)量低下時(shí)，吃掉雄性所帶來的營養(yǎng)價(jià)值是豐厚的，因此支持雌性捕食掉雄性的選擇壓力是很大。在性相食經(jīng)常發(fā)生的多數(shù)物種中，食物受限情況下發(fā)生性相食似乎確實(shí)讓這些無脊椎捕食者受益[19，105，106]。

在許多物種中，性相食的發(fā)生情況依據(jù)具體食物情況而變。表格1研究統(tǒng)計(jì)雌性的饑餓與性相食關(guān)系。有6種蜘蛛，二者無關(guān)[7，14，28，40，48，51]。而其它9種，包括蜘蛛[7，46，72，85，102]、螳螂（praying mantids）[59，61，64]和一些寄生的等足生動(dòng)物[96]中，饑餓與性相食是正相關(guān)，很明顯食物可利用性在性相食中起作用（也就是說，那些在食物可利用性較低的環(huán)境中生活的雌性更容易去嗜食雄性）。對(duì)于未婚配而在婚配前進(jìn)行性相食的雌性，饑餓與性相食之間的正相關(guān)可以給那些所處環(huán)境食物可利用性不穩(wěn)定的個(gè)體帶來好處，因?yàn)樽匀贿x擇允許雌性在獲得精子和獲得食物之間權(quán)衡[70]。對(duì)于那些在婚配后性相食，或者在婚配前性相食的已婚配雌性來說，饑餓與性相食之間的正相關(guān)允許雌性權(quán)衡被雄性反擊受到傷害風(fēng)險(xiǎn)和對(duì)于食物需求的欲望。值得注意的是：食物可利用性與性相食之間聯(lián)系的缺失并不能說明食物限制不能影響性相食。因?yàn)殚L(zhǎng)時(shí)間低食物可利用性會(huì)導(dǎo)致自然選擇那些對(duì)所有潛在獵物具有高攻擊性的個(gè)體，其中也包括雄性[45，53，88]。

在其它物種中，因?yàn)槭苡啄昶诓赣?jīng)歷的影響，成年個(gè)體攻擊性變化很大。比如，在幼年期缺乏食物的個(gè)體可能在成年期對(duì)潛在獵物有更強(qiáng)的攻擊性。再比如，在orb-weaving spider，Nephila plumipes [86]和fishing spider，Dolomedes triton [51]中，有一些雌性可能會(huì)因?yàn)樵谟啄昶谑澄飾l件不好而在成年后擁有較小的體型。對(duì)于這些雌性來說，無論它們成年后的食物條件如何都會(huì)有更強(qiáng)的嗜食配偶的傾向。因?yàn)橛啄昶谑澄锶狈?，這些體型小的雌性會(huì)通過在成年后增加搜捕獵物和性相食的頻率來保障有足夠食物完成繁殖。

在食物有限環(huán)境下，雌性一定可以從性相食行為中獲益。雌性在捕食雄性的行為中提升了對(duì)于環(huán)境的適宜度，包括提升存活率、卵囊質(zhì)量、卵的數(shù)目、卵的孵化成功率以及縮短孵卵時(shí)間。許多研究性相食對(duì)于雌性適宜度影響的實(shí)驗(yàn)都觀測(cè)：捕食單只雄性對(duì)于雌性的窩卵數(shù)等測(cè)量繁殖力的指標(biāo)的影響[29]。然而，直到現(xiàn)在也沒有多少實(shí)驗(yàn)證明性相食確實(shí)可以提升繁殖力。在12個(gè)檢驗(yàn)捕食一只雄性對(duì)于雌性的繁殖力影響，在有限食物環(huán)境下，只有3個(gè)實(shí)驗(yàn)[10，13，78]表明性相食確實(shí)可以提升雌性的繁殖力[10，2，7，30，31，40.49，64，92，93]。

這3個(gè)證明性相食對(duì)雌性繁殖力的正向作用的研究與其它9個(gè)研究的不同之處在于：它們所研究的是雌雄大小異型程度相對(duì)較低的物種[13]。螳螂（Hierodula membranacea）雄性的體型是雌性的2/3[13]。螳螂（Pseudomantis albofimbriata）雄性的體型是雌性的2/5[10]。蜘蛛（Lycosa tarantula）雄性的體型是雌性的2/3）。對(duì)于那些異型性程度高的物種（雄性體型很?。?，雄性的身體對(duì)雌性來說可能只是無足輕重的食物[10]。例如，在Latrodectus hasselti中，雄性的質(zhì)量不到成年雌性的2%[2]。除了雄性的絕對(duì)重量以外，雄性的重量與雌性需要在產(chǎn)卵前所吃的食物的重量的相對(duì)關(guān)系也很重要。在Nephila plumipes中，雄性的身體只能提供雌性在通常情況下產(chǎn)卵前所吃食物的質(zhì)量的1%[86]，然而Hogna helluo中的雄性可以為雌性提供產(chǎn)卵前所需的8%的能量（S.M.Wilder & A.L. Rypstra， unpublished data）。雄性身體的重量與雌性在產(chǎn)卵前所需食物的重量的相對(duì)關(guān)系可能是研究性相食提升雌性繁殖力的有力指標(biāo)，值得關(guān)注。

除了雌雄大小異型外，在實(shí)驗(yàn)中使雌性處于相對(duì)饑餓狀態(tài)的喂養(yǎng)方式觀察到性相食使繁殖力顯著提升[13]。只有很少研究性相食對(duì)繁殖力影響的實(shí)驗(yàn)中使用限制食物投喂量方式[2，7，13，30，33，40，49，64，92，93]。然而，在營養(yǎng)充足條件下，性相食與繁殖力提升很少相關(guān)。

關(guān)于食物可利用性對(duì)性相食的影響集中在食物數(shù)量。然而，食物質(zhì)量對(duì)性相食也有重要影響。即使食物數(shù)量很多，如果食物質(zhì)量很差，那么雌性也會(huì)營養(yǎng)不良。雌性可能需要與它們身體或者卵的物質(zhì)組成相近的基本營養(yǎng)元素來保證其生長(zhǎng)和繁殖[62，79，89，95，97]。在自然界中，食肉動(dòng)物的身體中通常比食草動(dòng)物含有更多的氮元素，它們身體內(nèi)尿素含量與碳元素含量的比例也更高[19，31，32]。研究顯示，食肉節(jié)肢動(dòng)物會(huì)選擇食用那些含有最適合它們（生長(zhǎng)發(fā)育繁殖等生命活動(dòng)）的基本營養(yǎng)元素和氨基酸的食物，并且更可能捕食那些含有它們所缺營養(yǎng)物質(zhì)的獵物[41，65]。這可能也是性相食現(xiàn)象發(fā)生的原因之一，因?yàn)橥锓N的雄性比其它獵物更可能含有與雌性所需相當(dāng)?shù)臓I養(yǎng)及氨基酸比例[19，91]。因此，即使在雌性可以輕易獲得其它食物的情況下，如果它們?nèi)狈δ撤N特定的營養(yǎng)物質(zhì)，也會(huì)捕食雄性。

在食物質(zhì)量影響性相食的研究中[101]，發(fā)現(xiàn)雌性狼蛛（Pardosa milvina）表現(xiàn)特別：用高質(zhì)量的食物所喂養(yǎng)出的雌性實(shí)際上比用低質(zhì)量的食物所喂養(yǎng)出的雌性更加容易攻擊雄性并且嗜食同類[101]。有趣的是，一些其它的研究發(fā)現(xiàn)用類似的高質(zhì)量Poeciliopsis食物喂養(yǎng)的Pardosa spp會(huì)比用低質(zhì)量食物喂養(yǎng)的吃掉更多的食物并且捕獲更多的獵物[66]。用高質(zhì)量食物喂養(yǎng)的雌性可能會(huì)更加的健康和強(qiáng)壯，因此會(huì)比用低質(zhì)量食物喂養(yǎng)的雌性具有更強(qiáng)的捕食雄性的能力。需要深入研究食物質(zhì)量如何影響性相食，食物質(zhì)量的哪個(gè)方面是重要的影響因素，以及食物質(zhì)量影響性相食的機(jī)制。

在性相食研究中，食物的可利用性和繁殖力收益對(duì)性相食進(jìn)化過程的影響已經(jīng)比較清楚。但還無法全面解釋食物和哺育經(jīng)歷如何影響性相食發(fā)生的頻率。也很少了解食物質(zhì)量影響性相食。生態(tài)學(xué)家剛剛開始意識(shí)到食物中營養(yǎng)元素的量及其配比對(duì)動(dòng)物覓食有重要影響，并且將這一想法融入覓食理論。而以前這一理論最主要考慮的是覓食的動(dòng)物的精力問題[94，95]。環(huán)境中食物質(zhì)量可能是影響性相食發(fā)生的頻率的重要因素，尤其是考慮到食肉性節(jié)肢動(dòng)物有強(qiáng)大的選擇所缺營養(yǎng)物質(zhì)的能力[41，65]。實(shí)驗(yàn)中，從野外捕獲的雌性狼蛛的身體狀況與在實(shí)驗(yàn)室中經(jīng)過三個(gè)月或者更長(zhǎng)時(shí)間饑餓處理的狼蛛實(shí)驗(yàn)結(jié)果相差不多[102]。

2.2 配偶的可利用性

很多生態(tài)因素會(huì)影響配偶的可利用性，包括強(qiáng)高捕食行為、斑塊生境、與性有關(guān)的捕食以及寄生行為，這些因素通過種群密度和性比影響配偶的可利用性。因此，配偶的可利用性是影響雌性婚配前性相食和雄性努力避免婚配前被性相食的重要因素（圖1）。

對(duì)于未婚配過的雌性，婚配前嗜食同類存在風(fēng)險(xiǎn)。因?yàn)槿绱藷o法與現(xiàn)在配偶婚配，且找不到下一個(gè)配偶的話，就一直不會(huì)受孕。因此降低雄性可利用性方式：例如降低種群密度、提升雌性性比，都會(huì)增加雌性找不到另一個(gè)雄性的風(fēng)險(xiǎn)，從而減弱雌性進(jìn)行婚前性相食傾向[70]。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：那些被至少在成熟前十天就與雄性一起關(guān)在籠子里的雌性蜘蛛（fishing spiders，Dolomedes triton，）在后來的婚配過程中具有更高的性相食可能性[50]。在雄性性比高的地方，存在比較高的性相食[78]。雖然以上兩個(gè)實(shí)驗(yàn)為性比影響婚配前的性相食傾向提供了證據(jù)，但是這兩個(gè)實(shí)驗(yàn)在提升性比的同時(shí)也提升了雄性的種群密度（因此產(chǎn)生混淆變量）。

雌性的可利用性也可以影響雄性婚配后被性相食。如果雄性對(duì)雌性配偶的競(jìng)爭(zhēng)十分激烈，而且通過被性相食可以確保自己獲得父親的地位（可以產(chǎn)生屬于自己的后代），那么雄性可能會(huì)選擇在婚配之后犧牲自己[5，39]。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)[39]：一夫一妻制可以提升受精的可能性。而在一夫多妻制中，如果性比偏雄，而且雄性為尋找雌性要花費(fèi)大量資源情況下，這時(shí)雄性繁殖后代的成功率就會(huì)下降。這種情況在許多種類的蜘蛛中都會(huì)發(fā)生。于是這些雄蜘蛛選擇將精力都投入最后一次婚配中，它們會(huì)允許自己被雌性性相食[5]。8物種充分的數(shù)據(jù)資料顯示：那些雄性將精力投入在最后一次婚配中的物種會(huì)在雌性蜘蛛的網(wǎng)上與其它雄性進(jìn)行激烈的競(jìng)爭(zhēng)，而且雄性在尋找雌性的過程中死亡率很高[5]。比如，紅背蜘蛛（Latrodectus hasselti），雄性會(huì)在婚配時(shí)翻跟頭而進(jìn)入雌性的口器（從而被捕食）。在該物種的雌性的網(wǎng)上最多可同時(shí)出現(xiàn)六個(gè)雄性，而雄性在尋找配偶的過程中的死亡率為86%[5，37]。在婚配中翻跟頭的行為并不是無用的，因?yàn)樗鼈冞@些被性相食的雄性比那些沒有被雌性捕食的雄性更能得到父親的地位[2]。因此，雖然傳統(tǒng)的Bateman規(guī)則指出：雌雄之間亂交對(duì)于雄性來說是更好的對(duì)策。但是當(dāng)雄性面對(duì)兇險(xiǎn)的競(jìng)爭(zhēng)和很少有接觸到更多雌性的機(jī)會(huì)情況下，它們可能會(huì)選擇一夫一妻制，在婚配中犧牲自己的身體[5，11，39]。

總之，雖然種群密度和性比在種內(nèi)和種間大為不同[55]，但研究這些因素對(duì)性相食的影響卻很少。雌性可能會(huì)在雄性數(shù)目很多的情況下進(jìn)行婚前性相食[41，50，70]。需要更深入的實(shí)驗(yàn)研究雌性是通過雄性的絕對(duì)數(shù)量還是性比來判斷雄性的多少，以及適應(yīng)性良好的雌性自身如何做出改變來應(yīng)對(duì)雄性的可利用性。有趣的是，在一些物種中，如果雄性需要經(jīng)過激烈競(jìng)爭(zhēng)才能和雌性婚配，那么雄性會(huì)故意犧牲自己來讓雌性捕食，以此來確保自己在婚配后可以獲得父親的地位[5，39]。在幾乎所有的研究中，雄性的犧牲幾乎是帶有義務(wù)性質(zhì)，而我們不知道在其它物種中雄性是否可以不以那么極端的方式犧牲自己。比如說，雄性可以通過改變自己對(duì)雌性攻擊的抵抗力或婚配后逃跑的比率來影響性相食的發(fā)生率。而這種雄性犧牲自我的程度的調(diào)整可能在雄性間存在競(jìng)爭(zhēng)和獲得雌性的難易程度可變化性較大的環(huán)境中出現(xiàn)。比如，在狼蛛（Hogna helluo）中，那些婚配過的雄性比起那些在實(shí)驗(yàn)前從未婚配過的雄性有更少在與雌性婚配后被性相食[103]。配偶可利用性對(duì)性相食的影響值得關(guān)注。

3 系統(tǒng)發(fā)育條件

各種系統(tǒng)發(fā)育條件對(duì)有機(jī)體的形態(tài)和行為產(chǎn)生影響，并使個(gè)體具有最大繁殖力性狀。雖然這些性狀不完全是為性相食而選擇出來，但是這些適應(yīng)性的性狀可以通過增強(qiáng)雌性捕食雄性的能力或降低雄性被雌性捕獲后逃脫的能力影響性相食。下面討論捕食方式、雌雄大小異型、婚配行為和遺傳相關(guān)對(duì)性相食頻率的影響。如捕食方式、雌性較大的雌雄大小異型、雄性的身體靠近雌性口器的婚配體位或者遺傳限制導(dǎo)致的高度攻擊性會(huì)使性相食發(fā)生頻率更高。因此，一旦雌性捕食雄性的行為被自然選擇出來，系統(tǒng)發(fā)育因素就有可能影響性相食。

3.1 捕食方式

捕食方式可能是系統(tǒng)發(fā)育因素中影響性相食的一個(gè)重要因素。很顯然，在動(dòng)物的眾多的捕食方式中，食肉動(dòng)物更容易發(fā)生性相食現(xiàn)象。在現(xiàn)已報(bào)道的90多種有性相食的物種中，超過90%都是食肉動(dòng)物[22，29]。

雖然在多數(shù)情況下性相食發(fā)生在食肉動(dòng)物中，但是在一些非食肉動(dòng)物中也會(huì)發(fā)生動(dòng)物吃掉同類身上某一個(gè)特定部位的現(xiàn)象。一個(gè)值得注意的例子就是蟋蟀（sagebrush cricket，Cyphoderris strepitans）[20]。在這個(gè)物種婚配的過程中，雄性肉質(zhì)的后翅會(huì)被雌性吃掉。這并不屬于傳統(tǒng)意義上的性相食，因?yàn)樵谶@個(gè)過程中雄性并沒有死掉。但是有時(shí)它也被算作是性相食，因?yàn)楫吘剐坌缘囊徊糠直淮菩猿缘鬧20，52，84]。一種對(duì)為什么雄性沒有被殺死的解釋是：盡管雌性想要吃掉它的全部，但是它的口器沒有強(qiáng)大到有效制服雄性。因此，如果性相食發(fā)生在非食肉的物種，那么性相食發(fā)生的程度或條件是有限制。

盡管多數(shù)有性相食的物種是食肉動(dòng)物，但不是所有食肉動(dòng)物都有性相食。在食肉動(dòng)物中，性相食現(xiàn)象的發(fā)生頻率因其捕食能力的不同而大為不同。性相食會(huì)發(fā)生在那些進(jìn)化出捕食大型獵物能力的物種中。能發(fā)生性相食的食肉動(dòng)物中，雌性至少要能捕食像同種雄性那么大的獵物。然而，性相食更可能發(fā)生在那些雌性能捕食比同種雄性體型大許多的獵物的物種中，因?yàn)楦叩牟妒衬芰梢越档痛菩栽馐苄坌苑磽暨^程中受傷的可能性。比如，穴狼蛛雌性（Hogna helluo）可以比豹蛛（Pardosa milvina）更輕易地殺死與與自己體型相比倍數(shù)更大的獵物（包括同種個(gè)體）[83，99]。性相食的比例在食肉強(qiáng)度高的穴狼蛛中的比例（大于30%的婚配過程都有性相食）[102]大于在豹蛛中的比例（約1%的婚配過程有性相食;A.Schlosser and A.L.Rypstra， unpublishd data）。為捕獲大型獵物而存在特殊適應(yīng)性，例如捕食者的前腿和毒液，也許是性相食在螳螂和蜘蛛中十分普遍的原因之一。因此，雖然食肉是影響性相食發(fā)生頻率的重要因素，但是依據(jù)它們食肉程度不同，性相食發(fā)生的程度也不同。

3.2 雌雄大小異型

許多動(dòng)物類群中，雄性和雌性的身體大小異型。在鳥類和哺乳動(dòng)物中，雄性傾向更大體型，這可能是因?yàn)樾坌灾g的競(jìng)爭(zhēng)所致，并且最終體型大的雄性留下來[1]。然而，在無脊椎動(dòng)物中，雌性傾向更大體型，可能是自然選擇有利于更大的雌性體型，同時(shí)也有利于更小的雄性體型[42，47]。圓網(wǎng)蛛（orb-weaving spiders）系統(tǒng)發(fā)育研究表明，雌性體型增大影響了22個(gè)屬的雌雄大小異型，雄性的體型的減小影響了2個(gè)屬的雌雄大小異型（Hormiga et al.2000）。無脊椎動(dòng)物中，雌性體型變大，卵窩數(shù)與雌性成年后體型大小密切相關(guān)的（因?yàn)榉敝沉x擇）[42]。雄性體型變小，因?yàn)樾〉捏w型會(huì)減小生物在幼年期的死亡率，個(gè)體可以進(jìn)行快速繁殖，以及有更快的爬行速度追上雌性[69，98]。選擇因素的強(qiáng)度在各物種間的不同導(dǎo)致物種間雌雄大小異型差異極大，在無脊椎動(dòng)物例如蜘蛛中，雌性的體型大小的范圍可以從比雄性稍小一點(diǎn)到比雄性大十倍[54]。高程度雌雄大小異型可以使雌性更好的捕獲雄性，同時(shí)在沒有被傷害的風(fēng)險(xiǎn)下殺死雄性，因此在性相食的進(jìn)化過程中被選擇出來。

雌雄大小異型程度可以影響雌性攻擊雄性和性相食發(fā)生的頻率。雖然很少有關(guān)于雌性攻擊各種不同體型雄性的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，在裂狼蛛（Schizocosa ocreata）中，雌性確實(shí)更易攻擊體型小的雄性[72]。在有性相食的物種中，有7個(gè)種的雌性更易嗜食體型小的雄性[7，28，30，25，51，72，100]。在狼蛛（Hogna helluo）中，隨機(jī)的雌雄配對(duì)會(huì)產(chǎn)生雌性比雄性大0%至53%的雌雄大小異型[100]。這種雌雄大小異型可以對(duì)性相食發(fā)生的概率有很大影響。在體型差異為最大差異的25%時(shí)（也就是雌性的體型比雄性大13%），性相食發(fā)生概率為4%，在體型差異為最大差異的75%時(shí)（也就是雌性的體型比雄性大41%），性相食發(fā)生的概率為68%[100]。在捕捉和嗜食幼體的情況中[9，24，83]，雄性更可能會(huì)成為雌性的一頓美餐，因?yàn)橛啄昶诖菩院托坌缘捏w型比成年期時(shí)差異更大。

然而，在特定物種中，雄性的體型大小和性相食似乎沒有關(guān)系，有的時(shí)候體型小的雄性反而不易受攻擊[7，28，51，87，100]。在Nephila plumipes和Argiope aurantiac中，雌性攻擊大體型的雄性的頻率更高[26，36]。在Nephila plumipes中，雌性更可能嗜食體型較大的雄性[26，85]。在這個(gè)物種中雌雄大小異型與性相食之間有趣的正向關(guān)系可能與這個(gè)物種的平均雌雄大小異型程度較其它至今研究過的物種較大有關(guān)[100]。在N.plumipes中，體型小的雄性個(gè)體，小到可以在雌性未察覺的情況下接近雌性。雌性可以察覺到大體型蜘蛛的退步運(yùn)動(dòng)和對(duì)網(wǎng)的拉拽，而對(duì)體型小的蜘蛛的存在則毫無察覺[26]。除了不易被察覺，體型極小的雄性的身體只能為雌性提供很少的營養(yǎng)，也可能因而被雌性攻擊的頻率較低[26，68]。在Nephila plumipes中，雄性的重量只是雌性的2%。因此，即使體型小的雄性在許多物種中更容易被性相食，但是也許因?yàn)轶w型小從而不易被察覺而且不能提供很多營養(yǎng)，因此也不那么容易被雌性吃掉。

除了影響某一種內(nèi)性相食的概率，雌雄大小異型也可能與不同物種有不同的性相食頻率有關(guān)。廣泛分類研究[22]，但是沒有發(fā)現(xiàn)雌雄大小異型與性相食程度（無、低、高三種程度）之間有什么聯(lián)系。最近研究收集了代表21個(gè)屬和12個(gè)科的27種蜘蛛的雌雄大小異型程度和性相食頻率的定量數(shù)據(jù)[100]，其中74%的數(shù)據(jù)是Elgar（1992）的實(shí)驗(yàn)中未得到的。這些數(shù)據(jù)顯示性相食的比率從0%至100%皆有分布，而雌雄大小異型程度（通過計(jì)算雌性體型/雄性體型而得出）的范圍為1.17至4.89。通過將一個(gè)物種作為一個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)的方式來作圖，研究人員發(fā)現(xiàn)雌雄大小異型程度與性相食發(fā)生的頻率之間有強(qiáng)正相關(guān)（也就是雄性在它們小的時(shí)候更易被捕食）[100]。這種正相關(guān)性在使用比較分析的方法來控制系統(tǒng)發(fā)育史后依舊顯著[77]。這種強(qiáng)相關(guān)性（r2>0.45）令人驚訝，因?yàn)槠渲杏行┪锓N很明顯地進(jìn)化出了適應(yīng)特征來減小性相食發(fā)生的頻率。這些結(jié)果為雌雄大小異型程度高的物種中雌性更易成功捕食雄性假說提供了證據(jù)。

如果體型小的雄性更可能被性相食，那么為什么自然界沒有選擇使雄性的體型變大來減小與雌性之間體型的差異呢？雄性在成熟所需時(shí)間、尋找配偶能力、幼年死亡率以及雄性成年后的體型之間的權(quán)衡可以解釋為什么在一些物種中自然選擇保留了高度的雌雄大小異型[47，69，98]。在一些有季節(jié)性變化的環(huán)境中，那些選擇擁有小體型的雄性可以取得更大接觸未婚配雌性的可能性，或與減少同性間為爭(zhēng)奪未婚配雌性而發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)。小體型雄性會(huì)有更快的平均爬行速度，使其可以更快的接近雌性并減少它們?cè)趯ふ遗渑歼^程中被其它捕食者傷害的可能[69]。另外，在雌雄大小異型程度高的物種中許多性相食發(fā)生在婚配后。在這些物種中，雄性其實(shí)很少有機(jī)會(huì)能找到其它配偶，這樣的性相食實(shí)際沒有減少潛在的未來婚配機(jī)會(huì)，這樣做的群體生態(tài)代價(jià)很小。因此，自然選擇保留小體型雄性有利于早成熟、被性相食后損失日后婚配機(jī)會(huì)的代價(jià)較低。

3.3 婚配行為

一旦雄性和雌性決定與對(duì)方婚配，雄性必須將精子傳遞給對(duì)方才能夠達(dá)到目的。在許多節(jié)肢動(dòng)物中，受精是在體內(nèi)進(jìn)行，就意味著在婚配過程中雌性和雄性的生殖器必須要相互接觸。不同的物種有不同的婚配方式。對(duì)于一個(gè)特定的物種來說，生殖器的位置、體形和生活方式可能會(huì)使個(gè)體在婚配時(shí)采取某種特定的體位。特定的婚配行為或體位可能會(huì)通過影響雄性在婚配前、婚配中或婚配后被雌性攻擊的難易程度并促進(jìn)性相食進(jìn)化來對(duì)性相食的發(fā)生產(chǎn)生影響。

在蜘蛛中，雄性的生殖器在觸肢上，它是口器的附屬器官，也可以用來取用食物。在蛻皮進(jìn)入成年期后，雄性的精液通常是從生殖孔中流出的，生殖孔在腹部的下表面。之后這些精液會(huì)達(dá)到一個(gè)特化的網(wǎng)，然后進(jìn)入觸肢[34]。雌性的生殖器，也就是外雌器，位于它腹部下表面靠近腹部與外殼的連接部位。雌性和雄性生殖器的位置和生活方式（也就是tangle webs，sheet webs，orb webs，wanding，etc.）使得蜘蛛可以進(jìn)化出多種婚配體位，其中有一些體位可以使雌性在婚配過程中或婚配后有更大的概率成功捕獲雄性。

在不同種類的蜘蛛中，有的雄性會(huì)登上雌性的腹部，有的會(huì)登上雌性的背部。當(dāng)雄性在雌性的腹部上時(shí)，雄性的身體有可能會(huì)靠近雌性的口器從而有可能被雌性在婚配的過程中吃掉（例如Latrodectus hasselti）[3]。即使雄性的身體不靠近雌性的口器，婚配對(duì)于雄性來說同樣是危險(xiǎn)的，因?yàn)榛榕鋾r(shí)雄性的身體總會(huì)十分靠近雌性的吐絲器和第四對(duì)腿，而這可以讓雌性快速的用絲將雄性包裹起來（例如Argiope aurantia）[36]。相較之下，那些婚配時(shí)在雌性背部的雄性被捕食的可能性要小一些，因?yàn)榛榕鋾r(shí)它們的身體會(huì)離雌性的口器遠(yuǎn)一些。雄性螳螂也采用在雌性背上婚配的體位，而且通常在婚配結(jié)束后飛走以遠(yuǎn)離雌性，這樣就減少了它們?cè)诨榕鋾r(shí)和婚配后被捕食的可能性[61，63]。

最后，為了完成整個(gè)受精過程而所需的婚配次數(shù)也會(huì)影響性相食的可能性。在蜘蛛中，雄性和雌性都有成對(duì)的生殖器官。雖然一些雄性可以在同一種體位中使用兩側(cè)的觸肢來使雌性兩側(cè)的外刺激發(fā)生受精作用，一些雄性在一種體位下只能使雌性的一邊的生殖囊發(fā)生受精，為了使另一邊的生殖囊也受精它們需要改變體位，進(jìn)行第二次婚配。例如，在Latrodectus hasselti中，87%的雄性在第一次婚配后存活下來，然后只有52%的雄性在與同一個(gè)雌性婚配兩次后存活下來[4]。然而，雖然雄性想使雌性兩側(cè)的受精囊都受精的嘗試的代價(jià)可能很高，但是自然選擇依舊選擇出了這樣的行為，這可能是因?yàn)槿绻母?jìng)爭(zhēng)對(duì)手使雌性的另一個(gè)受精囊受精的話，那么屬于它的后代會(huì)顯著的減少（比如，減少30%的后代）[90]。

3.4 遺傳相關(guān)

行為的可塑性使個(gè)體可以在不同的情況中都做出與環(huán)境匹配的最適合的行為。然而，對(duì)于那些沒有進(jìn)化出與環(huán)境相匹配的行為的物種來說，行為的可塑性是有限的。近期的研究表明，一些物種即使在不同的環(huán)境下也會(huì)表現(xiàn)出相同的行為，這種現(xiàn)象被稱為行為綜合癥[88]。例如，在覓食時(shí)表現(xiàn)出高攻擊性的個(gè)體可能也會(huì)在其它情況下，例如逃避捕食者、爭(zhēng)奪領(lǐng)域以及婚配時(shí)展現(xiàn)出高攻擊性[45，82]。因此，自然選擇為捕食而選擇的高攻擊性性狀，也同時(shí)對(duì)性相食產(chǎn)生影響。

Arnqvist & Henriksson提出行為綜合癥可能在fishing spider，Dolomedes fimbriatus的性相食行為中有著重要作用。在觀測(cè)食物可利用性對(duì)性相食的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)在Dolomedes fimbriatus中雌性的饑餓程度與性相食的發(fā)生沒有關(guān)系。而且他們發(fā)現(xiàn)一些雌性對(duì)它們遇到的所有雄性都表現(xiàn)出很強(qiáng)的攻擊性并捕食它們，以至于在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中都不會(huì)與雄性婚配。而其它的雌性則可以在試驗(yàn)期間與雄性婚配并產(chǎn)卵。產(chǎn)過卵的雌性的繁殖力與它們成年后的體型有著強(qiáng)相關(guān)性。而體型是與幼年期的哺育經(jīng)歷有關(guān)。因此假設(shè)自然選擇會(huì)選擇出那些在幼年期具有強(qiáng)攻擊性的個(gè)體，是因?yàn)槠涑赡旰蟮拇篌w型會(huì)使雌性有更強(qiáng)的繁殖力。而遺傳限制導(dǎo)致這些個(gè)體在成年后依舊有較強(qiáng)的攻擊性，而它們對(duì)于獵物的攻擊性也拓展到對(duì)雄性的攻擊性[7]。

研究行為綜合癥在性相食中的作用：雌性捕魚蛛（D. triton）的攻擊水平不依據(jù)它所處的環(huán)境而改變;例如，那些更可能捕食雄性的雌性同樣也對(duì)獵物更貪婪，在實(shí)驗(yàn)條件下遭受來自捕食者威脅時(shí)表現(xiàn)的也更加勇猛[53]。發(fā)現(xiàn)幼年期和成年期的攻擊水平是相關(guān)的。因此，性相食似乎更與跨情景的較高的攻擊水平有關(guān)，而并不是雌性對(duì)于饑餓的適應(yīng)反應(yīng)。然而，雖然有證據(jù)表明這種攻擊性行為綜合癥可能是造成fishing spiders（Araneae，Pisauridae）性相食的原因，但不知是否也適用于其它物種[53]。

4 討論

生態(tài)和系統(tǒng)發(fā)育因素對(duì)性相食的發(fā)生和其頻率有著重要的影響。以上討論了生態(tài)和系統(tǒng)發(fā)生的因素通過影響雌性捕食雄性或雄性逃脫的動(dòng)機(jī)以及雌性捕食雄性的難易程度來影響性相食發(fā)生的頻率（圖1）。生態(tài)因素（食物可利用性，種群密度和性比）可以影響雌性捕食雄性的動(dòng)機(jī)的強(qiáng)弱以及雄性逃脫動(dòng)機(jī)的強(qiáng)弱。比如，食物可利用性低會(huì)提升雄性的身體對(duì)于雌性食物的貢獻(xiàn)率，這樣性相食的頻率就會(huì)提升。在系統(tǒng)發(fā)育方面，為其它情況而選擇出的形態(tài)或者行為上的性狀可能也會(huì)同時(shí)影響雌性捕食雄性或者雄性逃避的本領(lǐng)。例如，對(duì)于體型較大的雌性的繁殖力選擇可以為雌性的體型比雄性大許多創(chuàng)造條件，因此，雌性也就有更強(qiáng)的能力捕食雄性。

許多生態(tài)的和系統(tǒng)發(fā)育的因素可能會(huì)共同作用。將這些因素匯總在一起在很大程度上可以解釋為什么性相食在一些物種中十分常見。例如，食物限制、捕食方式和偏雌性比和雌雄大小異型結(jié)合在一起也許可以解釋為什么性相食在螳螂和蜘蛛中常見[34，75，105]。而且，在蜘蛛中，這些因素的組合也許可以解釋wandering和web-building spiders中性相食的不同強(qiáng)度。Wandering spiders中的性相食的發(fā)生頻率相對(duì)較小，這是因?yàn)檫@個(gè)物種有著較小的雌雄大小異型，而且婚配體位中雄性也處于安全位置。然而在web-building spiders中性相食的發(fā)生頻率則較大，這是因?yàn)檫@個(gè)物種有著與Wandering spiders相反的特征[2，6，18，30，40，44，58，72，85，93]。然而，雖然這些因素的結(jié)合可以輔助決定性相食在不同物種中發(fā)生的頻率，但是我們很難將這些因素從中拆分出來并考察它們單獨(dú)存在時(shí)對(duì)于性相食發(fā)生率和頻率的影響。

在一些物種中，觀察到的性相食發(fā)生率與頻率可能與使用生態(tài)和系統(tǒng)發(fā)育因素所分析出的結(jié)論不符，這可能因?yàn)樾坌赃M(jìn)化出逃避被性相食的適應(yīng)性狀。在形態(tài)上，雄性Tetragnatha spp有很大的螯翅，它可以在雄性與雌性婚配時(shí)打開雌性的螯翅[16]。除了有較長(zhǎng)的口器，Araneidae科中的雄性的腿的長(zhǎng)度與體長(zhǎng)的比例大于Tetragnathidae和Gasteracanthidae [27]。在Araneidae中，性相食經(jīng)常發(fā)生，而這種相對(duì)較長(zhǎng)的腿可以使雄性在離雌性較遠(yuǎn)的位置處就接觸到它[27]。行為上的適應(yīng)雖然沒有那么明顯，但是它也可以減少性相食的發(fā)生率與頻率。雄性可以通過裝死、小心翼翼靠近雌性、從雌性的身后靠近以及在雌性捕食獵物時(shí)靠近的方式來避免在婚配前被捕食[12，26，60，63，73]。雄性也可以通過在婚配時(shí)將雌性用絲裹住的方法來減小被捕食的可能性[15，16，21]。這些形態(tài)上的和行為上的適應(yīng)可能是在研究生態(tài)和系統(tǒng)發(fā)育因素對(duì)性相食影響中的難點(diǎn)。

研究生態(tài)因素，實(shí)地和實(shí)驗(yàn)研究相結(jié)合的方式也許更為有效。比如，通過食物供給研究L.hasselti中食物可利用性對(duì)性相食的影響[3]。在D.triton中配偶的可利用性對(duì)性相食有影響[50]。發(fā)現(xiàn)曾與雄性接觸過的雌性攻擊潛在的配偶的頻率高。系統(tǒng)發(fā)育因素很難檢驗(yàn)，需要使用比較分析方法。使用控制系統(tǒng)發(fā)育的方法分析描述許多種類蜘蛛，發(fā)現(xiàn)性相食在雌雄大小異型的物種中更容易發(fā)生[100]。

5 未來的研究方向

（1）自然環(huán)境中的食物數(shù)量和質(zhì)量對(duì)性相食的影響。（2）食物質(zhì)量影響性相食的機(jī)制。（3）在實(shí)驗(yàn)條件下，性比（種群密度不變）影響性相食的機(jī)制。（4）雄性怎樣權(quán)衡被性相食和未來婚配？（5）物種攻擊行為的可塑性。（6）為什么一些物種會(huì)進(jìn)化出逃避性相食的性狀？

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