(商洛學(xué)院,陜西 商洛 726000)
水稻是重要的糧食作物,世界上一半以上的人口以水稻作為主糧[1]。在全球人口快速增長、耕地面積縮減及全球氣候日益嚴(yán)峻的形勢下,作物實(shí)現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)將主要依賴單產(chǎn)水平的提高[2]。干旱是影響作物生長發(fā)育的主要環(huán)境因子,在所有生物脅迫中,其對作物造成的損失高居首位[3]。因此,篩選和培育抗旱性強(qiáng)的水稻品種對保障糧食安全具有重要的意義。
準(zhǔn)確高效地鑒定方法和優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的選用是選育抗逆新品種的重要前提。PEG-6000溶液模擬干旱脅迫因其操作簡單、快速高效且不受環(huán)境因素影響,被眾多學(xué)者用于作物的抗旱性鑒定。田又升等[4]對參試水稻品種在萌發(fā)期進(jìn)行PEG-6000模擬干旱脅迫,篩選出XS-13-12等2個高度抗旱品系。敬禮恒等[5]認(rèn)為相對發(fā)芽率、相對芽長等指標(biāo)可作為水稻種子萌發(fā)期抗旱性評價指標(biāo),這為后續(xù)研究提供了較好地借鑒和參考。本試驗以從喀麥隆引進(jìn)的7份水稻種質(zhì)資源為材料,基于其在PEG-6000溶液下發(fā)芽勢等6個指標(biāo),加權(quán)隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合分析,以期篩選出萌發(fā)期抗旱性強(qiáng)的品種,為抗旱型水稻品種的培育提供優(yōu)良的種質(zhì)資源。
參試水稻品種8個。其中喀麥隆水稻品種4個(Africa7、Nerica L9、Nerica L42、Nerica L36),旱稻品種3個(Nerica L3、Nerica L7、Nerica L8),種子由筆者從喀麥隆引進(jìn)。為增強(qiáng)可比性,將中國雜交稻D優(yōu)202作為參照。
人工挑選大小一致、谷殼完整的水稻種子,雙蒸水浸種24 h,濾紙擦干后轉(zhuǎn)移到培養(yǎng)皿中。雙層濾紙做發(fā)芽床,每皿50粒。設(shè)置3個濃度梯度,依次為0%、10%(MS)、20%(SS)。3次重復(fù)。每天視皿內(nèi)液體變化酌量補(bǔ)對應(yīng)溶液或雙蒸水。
調(diào)查50粒種子的發(fā)芽勢(4 d)和發(fā)芽率(8 d);每皿隨機(jī)選取10株測定胚芽鞘長、芽長、根數(shù)目和根鮮重。發(fā)芽以胚根長等于種子長,胚芽長達(dá)種子長的1/2為標(biāo)準(zhǔn)[6]??购迪禂?shù) = 干旱脅迫下性狀測定值/對照性狀測定值,綜合抗旱系數(shù)為各指標(biāo)抗旱系數(shù)的平均值[7]。
以各參試品種的抗旱系數(shù)為依據(jù),利用加權(quán)隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合評價。隸屬函數(shù)法參考參考文獻(xiàn)[8],公式為:
u(Xj)=(Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin) ,j=1、2、3……
(1)
(1)
Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,SPSS進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。
由表1可得,與對照相比,干旱脅迫后參試品種的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、胚芽鞘長、芽長、根數(shù)目和根鮮重在品種間變化趨勢不盡一致。以發(fā)芽勢為例,中度干旱下Africa 7、Nerica L3、Nerica L7和Nerica L8發(fā)芽勢高于對照,其余4個品種的發(fā)芽勢則不同程度地低于對照;而重度干旱下Africa 7、Nerica L3和Nerica L8的發(fā)芽勢高于對照,其余5個品種低于對照??梢姡萌我粏雾椫笜?biāo)評價小麥的萌發(fā)期抗旱性都有片面性。
表1 參試材料各單項指標(biāo)的抗旱系數(shù) (%)
由表2可得,不同指標(biāo)的抗旱系數(shù)間存在著不同程度地相關(guān)性。其中,中度干旱下發(fā)芽勢與發(fā)芽率在0.01水平上正相關(guān),胚芽鞘長與發(fā)芽勢、發(fā)芽率在0.05水平上正相關(guān)。嚴(yán)重干旱下發(fā)芽勢、發(fā)芽率、胚芽鞘長間均在0.01水平上正相關(guān)。指標(biāo)之間的相關(guān)性使得提供的信息有不同程度地重疊,需采用隸屬函數(shù)來進(jìn)行綜合評價。
表2 不同指標(biāo)抗旱系數(shù)間相關(guān)分析
注:左下角和右上角分別為中度干旱和嚴(yán)重干旱下的相關(guān)系數(shù),*和**分別為0.05和0.01水平相關(guān)。
根據(jù)公式(1),求得各單項指標(biāo)的隸屬函數(shù)(表3)。中度干旱下,Nerica L3的隸屬函數(shù)值u(X1)最大,為1.00,表明Nerica L3在發(fā)芽勢這一指標(biāo)上表現(xiàn)為抗旱性最強(qiáng),Nerica L9的u(X1)最小,為0.00,表明其在發(fā)芽勢這一指標(biāo)上不抗旱。根據(jù)公式(2),求出各參試品種萌發(fā)期抗旱能力綜合評價值D值(表3),基于D值進(jìn)行抗旱性排序。其中,中度脅迫下為:Nerica L3>Nerica L7>Nerica L8>Africa 7>D優(yōu)202>Nerica L9>Nerica L42>Nerica L36;重度干旱下為Nerica L3>Nerica L8>Africa 7>D優(yōu)202、Nerica L7>Nerica L42>Nerica L9>Nerica L36。
表3 參試材料各單項各指標(biāo)抗旱系數(shù)隸屬函數(shù)值
PEG-6000模擬干旱脅迫后種子萌發(fā)特性是分析植物萌發(fā)期抗旱性鑒定行之有效的方法。前人采用PEG-6000模擬干旱,對番茄[9]、玉米[10]、小麥[7]、水稻[4, 5]等作物進(jìn)行抗旱性鑒定,并篩選出對應(yīng)的抗旱材料。試驗中,Nerica L3、Nerica L8和Africa 7這3個喀麥隆水稻品種在中度和嚴(yán)重干旱下均表現(xiàn)出較好地抗旱性,有望作為優(yōu)良的種質(zhì)資源在抗旱水稻新品種等的選育過程中加以利用。
科學(xué)的鑒定指標(biāo)和評價方法是準(zhǔn)確評價植物抗旱性的關(guān)鍵。眾多研究表明,發(fā)芽勢、發(fā)芽率、胚芽鞘長、根數(shù)目可用于反映作物種子的萌發(fā)特征[3, 8, 9, 10]。本試驗也支持這一結(jié)論,表現(xiàn)為干旱脅迫后各指標(biāo)在綜合抗旱評價中所占權(quán)重較大(中度干旱依次為0.20、0.22、0.23、0.15、0.14;重度干旱下依次為0.25、0.22、0.20、0.13、0.19)。另外,Africa 7、Nerica L3和Nerica L8在干旱脅迫后其部分單個指標(biāo)的抗旱系數(shù)大于1,這可能是一定程度地干旱脅迫會促進(jìn)部分品種的某些生理過程,從而表現(xiàn)出對干旱脅迫具有較強(qiáng)的適應(yīng)性[4, 12]。在評價方法上,隸屬函數(shù)法得到的綜合評價值D值是一個無量綱常數(shù)[11],從而使得品種間的抗旱性具有可比性。鑒于作物對逆境響應(yīng)的復(fù)雜性[13],種子萌發(fā)期的抗旱性能否反映水稻全生育期的抗旱性,有待進(jìn)一步研究。