焦婷，吳鐵成，吳建平，趙生國(guó)，雷趙民，梁建勇，冉福，九麥扎西，劉振恒

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；3.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；4.甘南藏族自治州夏河縣動(dòng)物疫病預(yù)防控制中心，甘肅 夏河 747100；5.甘肅省瑪曲縣草原站，甘肅 瑪曲 747300)

放牧家畜采食量是評(píng)價(jià)草原生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)化效率和草地生產(chǎn)力的主要參數(shù)，對(duì)草地載畜量的正確計(jì)算、草原規(guī)劃與草地合理利用以及發(fā)展草地畜牧業(yè)均有重要意義[1]。藏系綿羊是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，在我國(guó)畜牧業(yè)生產(chǎn)中占有很重要的地位，它主要分布于青藏高原及其周圍山地；其生理機(jī)能、體質(zhì)結(jié)構(gòu)、外貌特征、生產(chǎn)性能等方面是對(duì)青藏高原獨(dú)特環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果[2]。歐拉型藏羊、甘加型藏羊和喬科型藏羊均為甘南草地型藏系綿羊的地方類群。其中歐拉型藏羊體軀高大粗壯，抗逆性強(qiáng)，以產(chǎn)肉為主、肉皮毛兼用的一個(gè)地方類群；甘加型藏羊體格較小而緊湊，四肢端正較長(zhǎng)，體軀近似長(zhǎng)方形，甘加型藏羊合群性好，便于管理，主要分布在夏河縣甘加鄉(xiāng)，屬毛肉兼用型；喬科型藏羊主要分布在甘南藏族自治州的瑪曲縣，屬毛肉兼用型[3]。由于藏系綿羊全年放牧，測(cè)定其采食量的難度較大。當(dāng)前國(guó)內(nèi)外測(cè)定放牧家畜采食量的方法大致可分為三類，即直接測(cè)定法、間接測(cè)定法和經(jīng)驗(yàn)法。直接測(cè)定法立足于牧草測(cè)定，根據(jù)牧前、牧后草地地上生物量之差求算[4]；間接測(cè)定法立足于反芻動(dòng)物測(cè)定，包括反芻動(dòng)物采食行為和生產(chǎn)性能差異，糞便收集技術(shù)(全收糞法、內(nèi)外源指示劑法等)和消化率的測(cè)定(離體消化法、糞氮指數(shù)法等)[5-7]；而經(jīng)驗(yàn)法立足于以往的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)來(lái)計(jì)算和估測(cè)反芻動(dòng)物的采食量[8-9]。雖然關(guān)于放牧家畜采食量的測(cè)定方法較多，但能準(zhǔn)確測(cè)定采食量的研究工作還尚未有所突破。目前應(yīng)用最廣泛的方法是依據(jù)動(dòng)物對(duì)牧草的消化率并結(jié)合動(dòng)物的排糞量來(lái)計(jì)算放牧采食量。劉金祥等[10]采用模擬采食法測(cè)出了放牧綿羊的日采食量最大值80.61 g·W0.75kg-1·d-1是在8月的夏秋草場(chǎng)，采食量最低值37.84 g·W0.75kg-1·d-1是在1月的冬春草場(chǎng)。在藏北[11]、青海海北州[12]已有類似研究，而目前對(duì)生存在甘南藏族自治州高寒草地的歐拉型、甘加型和喬科型藏羊的放牧采食量還鮮有研究，因此本研究開展了此項(xiàng)工作。藏系綿羊終年放牧飼養(yǎng)，生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)明顯的季節(jié)性特點(diǎn)，對(duì)高寒、缺氧和冷季缺草等嚴(yán)酷的生態(tài)環(huán)境有很強(qiáng)的適應(yīng)能力。但也很難逃過(guò)“冬瘦、春乏甚至死亡”的惡性循環(huán)，采食量是影響藏羊生產(chǎn)性能的主要因素之一[2,13]。準(zhǔn)確地計(jì)算和測(cè)定藏羊的采食量，是制定其良好營(yíng)養(yǎng)方案的基礎(chǔ)和確定其補(bǔ)飼的重要依據(jù)。本研究測(cè)定歐拉型、甘加型和喬科型藏羊放牧采食量對(duì)了解高寒地區(qū)放牧家畜的采食行為、制定高寒地區(qū)草地的合理放牧制度以及放牧策略具有重要意義，進(jìn)而對(duì)高寒地區(qū)草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地自然概況

甘肅省夏河縣地理位置N 34°33′-35°34′，E 101°44′-103°25′，處于青藏高原東北邊緣，山原地貌。海拔2900～4600 m，年平均氣溫為2.6 ℃，年平均降水量516 mm，無(wú)霜期30 d，牧草每年于4月下旬萌發(fā)，5月下旬返青，9月中旬枯黃。由于海拔高，溫度低、降水多，寒冷濕潤(rùn)的氣候條件使植物得到充分適應(yīng)和發(fā)展，形成高寒草甸和高寒灌叢草甸類植被為主體的草場(chǎng)。牧草種類以禾本科、莎草科、薔薇科等為主，如異針茅(Stipaaliena)、紫羊茅(Festucarubra)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、草地早熟禾(Poapratensis)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、委陵菜(Potentillachinensis)等。

1.2 試驗(yàn)對(duì)象及設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013年8月在甘南夏河的典型家庭牧場(chǎng)進(jìn)行，分別選取體況良好和體重相近的不同類型(歐拉型、甘加型和喬科型)、不同生理類群(0-12月齡：羔羊；13-24月齡：1歲母羊；25-36月齡：2歲母羊；37-48月齡：3歲母羊；49以上月齡：4歲以上母羊；37-48月齡：3歲羯羊和37-48月齡：3歲種公羊)的藏系綿羊各4只進(jìn)行試驗(yàn)。

1.3 牧草有機(jī)物質(zhì)消化率的測(cè)定

采用糞氮指數(shù)法測(cè)定牧草有機(jī)物質(zhì)消化率[14]。糞氮指數(shù)法測(cè)定家畜采食牧草消化率的主要原理：家畜所采食牧草有機(jī)物質(zhì)消化率與糞中粗蛋白質(zhì)(基于有機(jī)物質(zhì)含量)呈非線性正相關(guān)關(guān)系。主要表現(xiàn)在隨著牧草有機(jī)物質(zhì)消化率的增加，糞中非飲食氮的增加(約占糞氮的80%)和糞中未消化有機(jī)物質(zhì)的降低[14]。在羊上采用如下模型：

牧草有機(jī)物質(zhì)的消化率(organic matter digestibility, OMD)=0.899-0.644×exp [-0.5774×糞中粗蛋白(fecal crude protein) (g·kg-1OM)/100][14]

1.4 牧草有機(jī)物質(zhì)采食量的測(cè)定

牧草有機(jī)物質(zhì)的消化率(OMD)=[(牧草有機(jī)物質(zhì)采食量-糞中有機(jī)物質(zhì)排出量)/牧草有機(jī)物質(zhì)采食量]×100%。因此得出：牧草有機(jī)物質(zhì)采食量=糞中有機(jī)物質(zhì)排出量/(1-牧草有機(jī)物質(zhì)消化率)。其中，糞中有機(jī)物質(zhì)排出量采用TiO2外源指示劑法測(cè)定，具體方法如下：試驗(yàn)期每天分別給選擇的試驗(yàn)羊投飼裝有TiO2的膠囊3 g(每天6粒，每粒0.5 g，上下午各3粒)，共投飼10 d，預(yù)試期5 d，正試期5 d。正試期每天上午給試驗(yàn)羊掛集糞袋，收集每只試驗(yàn)羊的鮮糞樣約60 g，其中30 g立即裝入棕色廣口瓶中，并用10%的H2SO4固氮用于測(cè)定糞中有機(jī)物的粗蛋白(crude protein, CP)含量，30 g用于測(cè)定TiO2含量，連續(xù)收集5 d，將每只試驗(yàn)羊5 d的糞樣混合均勻，用于測(cè)定粗蛋白含量的置于4 ℃冰箱中冷藏；用于測(cè)定TiO2和糞中有機(jī)物質(zhì)含量的置于65 ℃烘箱中烘干粉碎備測(cè)。

采用分光光度計(jì)法測(cè)定糞中TiO2濃度[15]；采用灰化法測(cè)定牧草與糞中有機(jī)物質(zhì)含量。每次跟蹤放牧羊只的放牧或采食路線，采集牧草，帶回實(shí)驗(yàn)室避光處自然風(fēng)干后，用四分法取100 g左右作為分析樣品測(cè)定牧草有機(jī)物質(zhì)含量；采用半微量凱氏定氮法測(cè)定牧草與糞中粗蛋白含量。計(jì)算公式為：

排糞量(g·d-1)=TiO2指示劑劑量(g·d-1)/糞便中TiO2的濃度(g·g-1干物質(zhì)，dry matter)糞中有機(jī)物質(zhì)排出量=排糞量/糞中有機(jī)物質(zhì)含量牧草干物質(zhì)采食量=牧草有機(jī)物質(zhì)采食量/牧草有機(jī)物質(zhì)含量

1.5 統(tǒng)計(jì)方法

用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因子方差分析，用Duncan法進(jìn)行兩兩比較分析。試驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型藏羊生長(zhǎng)速度評(píng)價(jià)

由表1可知，隨著年齡的增長(zhǎng)，3個(gè)類型的藏羊體重均不同程度增加。甘加型和喬科型4歲及以上母羊體重差異不顯著(P>0.05)，甘加型的1～3歲母羊均顯著(P<0.05)小于喬科型。2～3歲以上母羊體重歐拉型顯著(P<0.05)高于甘加型。

2.2 不同類型藏羊有機(jī)物質(zhì)消化率比較研究

由表2可知，隨著年齡的增長(zhǎng)，3個(gè)類型的藏羊?qū)δ敛萦袡C(jī)物質(zhì)的消化均有不同程度先增大后減小的趨勢(shì)。歐拉型母羊和甘加型母羊、羯羊和公羊的有機(jī)物質(zhì)消化率均顯著低于喬科型(P<0.05)。歐拉型1歲母羊、4歲及以上母羊有機(jī)物質(zhì)消化率高于甘加型(P<0.05)，2歲和3歲母羊間差異不顯著(P>0.05)。

2.3 不同類型藏羊糞特征比較研究

由表3可知，隨著年齡的增長(zhǎng)，除3歲和4歲歐拉型和甘加型母羊的每kg代謝體重排糞量顯著高于喬科型外(P<0.05)，其他年齡段3個(gè)類群藏羊每kg代謝體重排糞量均差異不顯著(P>0.05)；排糞量也表現(xiàn)出了相同的變化。1～4歲及以上歐拉型與甘加型母羊的糞中CP含量差異不顯著(P>0.05)，但兩者均顯著低于喬科型母羊(P<0.05)。

2.4 不同類型藏羊采食量比較研究

由表4可知，1歲和2歲喬科型藏羊干物質(zhì)采食量顯著高于甘加型和歐拉型藏羊(P<0.05)；甘加型和歐拉型之間差異不顯著(P>0.05)，3歲及4歲歐拉型藏羊干物質(zhì)采食量顯著高于甘加型和喬科型(P<0.05)，甘加型和喬科型之間差異不顯著(P>0.05)。歐拉型、甘加型和喬科型藏羊平均每kg代謝體重采食量分別為54.73、52.95和54.32 g·W0.75kg-1·d-1，三者之間差異不顯著(P>0.05)；歐拉型、甘加型和喬科型藏羊平均干物質(zhì)采食量占自然體重百分比分別為2.07%、2.14%和2.11%，三者之間差異不顯著(P>0.05)。由表5可知，歐拉型、甘加型和喬科型藏羊干物質(zhì)采食量變異系數(shù)分別為19.35%、13.88%和13.87%。

2.5 不同類型藏羊采食量與消化率及相關(guān)指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系

通過(guò)對(duì)試驗(yàn)藏系綿羊的代謝體重、有機(jī)物質(zhì)消化率、排糞量和干物質(zhì)采食量的相關(guān)性分析，結(jié)果表明(表6)：藏系綿羊的代謝體重與其排糞量(R=0.74)和干物質(zhì)采食量(R=0.75)極顯著相關(guān)(P<0.01)，干物質(zhì)采食量與有機(jī)物質(zhì)消化率(R=0.47)和排糞量(R=0.81)也極顯著相關(guān)(P<0.01)。

表1 不同類型藏羊體重的比較Table 1 Comparing the Tibetan sheep weight of different types (kg)

注：同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，無(wú)字母標(biāo)注表示差異不顯著(P>0.05)。“-”為數(shù)據(jù)缺失。T1：羔羊；T2：1歲母羊；T3：2歲母羊；T4：3歲母羊；T5：4歲以上母羊；T6：3歲羯羊；T7：3歲種公羊。下同。

Note: Different lowercase letters in the same row indicate significant differences at 0.05 level. No letters indicate no significant differences at 0.05 level. “-” means data loss; T1: Lamb; T2: 1-year-old ewe; T3: 2-year-old ewe; T4: 3-year-old ewe; T5: More than 4-year-old ewe; T6： 3-year-old wether; T7: 3-year-old ram. The same below.

表2 不同類型藏羊有機(jī)物質(zhì)消化率比較Table 2 Comparison of organic matter digestibility among different types of Tibetan sheep (%)

由表7可知，藏系綿羊代謝體重與排糞量和干物質(zhì)采食量的回歸方程分別為y=274.26e0.0327x(R2=0.58)，y=476.09e0.037x(R2=0.59)。

表5 不同類型藏羊采食量變異系數(shù)比較Table 5 Comparison of feed intake variation coefficient among different types of Tibetan sheep (%)

項(xiàng)目Item歐拉型Oula甘加型Ganjia喬科型Qiaoke平均值A(chǔ)verage采食量變異系數(shù)The variation coefficient of dry matter intake19.3513.8813.8715.70

表 6 藏系綿羊代謝體重、有機(jī)物質(zhì)消化率、排糞量和干物質(zhì)采食量相關(guān)系數(shù)Table 6 Correlation coefficient on metabolic body weight, organic matter digestibility, feces amount and dry matter intake of Tibetan sheep

**:P<0.01.

表 7 藏系綿羊代謝體重與排糞量與干物質(zhì)采食量間的回歸關(guān)系Table 7 Regression relationship among metabolic body weight, feces amount and dry matter intake of Tibetan sheep

3 討論

3.1 藏系綿羊放牧采食量研究方法

放牧家畜采食量的理想測(cè)定應(yīng)在草地上進(jìn)行，放牧生態(tài)系統(tǒng)中牧草營(yíng)養(yǎng)成分和放牧環(huán)境都影響家畜的擇食行為和放牧家畜的采食量。由于草地植被組成不同和放牧家畜完全自由狀態(tài)下選食行為造成的差異性，使放牧家畜的采食量測(cè)定非常困難。本研究采用TiO2指示劑按比例收糞法和糞氮指數(shù)法間接測(cè)得的放牧采食量。耿明等[16]研究表明，按比例收糞法測(cè)定放牧綿羊的采食量具有方法簡(jiǎn)便，測(cè)定效率快等特點(diǎn)，奧德等[17]對(duì)澳大利亞種公羊研究表明無(wú)論舍飼還是放牧都可以利用外源指示劑法代替全收糞法測(cè)定放牧綿羊的采食量。糞氮指數(shù)法的回歸方程建立與應(yīng)用均具有區(qū)域性和牧草種類不同的局限性。也可能與不同地域環(huán)境下試驗(yàn)動(dòng)物采食量差異有關(guān)[18]。有研究表明[19]，家畜的年齡、飼養(yǎng)方式對(duì)外源指示劑的回收影響較小，但外源指示劑的投飼方法、每日采集糞樣的次數(shù)與時(shí)間、預(yù)試期的長(zhǎng)短對(duì)外源指示劑的回收率有較大影響。李永宏等[20]研究表明放牧采食量的科學(xué)研究方法還必須服從其影響因素，如：放牧草地的特征、環(huán)境因素、放牧方式、家畜的生理狀況以及瘤胃內(nèi)環(huán)境等因素。

3.2 不同類型藏羊糞特征、有機(jī)物質(zhì)消化率和采食量的比較

草地生態(tài)系統(tǒng)中家畜糞便是養(yǎng)分來(lái)源的重要組成部分，含有大量C、N和P等元素，對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和平衡有重要作用[21]。在青藏高原牧區(qū)牦牛糞多數(shù)被燃燒利用，而藏羊糞絕大多數(shù)留在草地上，這是使放牧藏羊更有益于草地健康的部分原因[22]，糞便也對(duì)土壤微生物、植物群落、家畜取食等產(chǎn)生重要影響[23]。糞氮是畜體內(nèi)源氮的一部分，并且代謝糞氮是按家畜所采食或消化的干物質(zhì)的一定比例排出的。家畜所采食牧草有機(jī)物質(zhì)消化率與糞中粗蛋白質(zhì)呈非線性正相關(guān)關(guān)系[15,24]。Flesse等[25]研究表明，草地生態(tài)系統(tǒng)中家畜糞便可能是N2O重要的來(lái)源，家畜糞便雖然能夠給予土壤大量養(yǎng)分，同時(shí)也應(yīng)該考慮到家畜糞給草地生態(tài)系統(tǒng)帶來(lái)的風(fēng)險(xiǎn)。藏系綿羊排糞量與牧草有機(jī)物質(zhì)消化率呈負(fù)相關(guān)(表6)，這表明藏系綿羊消化機(jī)能增強(qiáng)，從一定程度上使排糞量減小，這與郝正里等[26]對(duì)于不同季節(jié)瘤胃微生物的種類、數(shù)量以及對(duì)家畜的消化機(jī)能的研究結(jié)果相吻合。夏季(8月)歐拉型、甘加型和喬科型藏羊平均排糞量分別為561.26、484.06 和466.74 g·d-1，糞中粗蛋白含量分別為86.80、70.83和109.28 g·kg-1DM，每kg代謝體重排糞量分別為29.80、30.70 和26.50 g·W0.75kg-1·d-1。郭璇等[27]研究表明，10月齡哈薩克羊排糞量為390～600 g·d-1,高于此試驗(yàn)測(cè)定的藏系羔羊的排糞量(386.12～392.91 g·d-1)。隨著年齡的增長(zhǎng)排糞量有增加的趨勢(shì)，但是每kg代謝體重排糞量的變化規(guī)律不明顯。

隨著年齡的增長(zhǎng)，3個(gè)類型的藏羊?qū)δ敛萦袡C(jī)物質(zhì)的消化率呈倒U型變化,即先增大后減小(表2)，說(shuō)明藏羊的消化機(jī)能在2～3歲時(shí)較大。夏季(8月)歐拉型、甘加型和喬科型藏羊平均有機(jī)物質(zhì)消化率分別為(50.79±2.77)%、(47.22±1.84)%和(55.58±3.16)%。此試驗(yàn)測(cè)定成年羯羊的有機(jī)物質(zhì)消化率(46.62%～53.43%)低于李瑜鑫等[28]在藏北高寒牧區(qū)測(cè)定的放牧藏羯羊(53.8%～56.2%)。

藏系綿羊的代謝體重與干物質(zhì)采食量呈正相關(guān)(表6)，說(shuō)明藏羊采食牧草干物質(zhì)的量隨代謝體重的增加而增加。因此，對(duì)代謝體重較大的藏羊，在秋季膘肥體壯時(shí)應(yīng)及早出欄，淘汰體重較大家畜，回收資金購(gòu)買飼草料以進(jìn)行冬季補(bǔ)飼，這與陳代文等[29]的研究結(jié)果一致。采食量是衡量家畜營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)攝入量的一個(gè)尺度，也是一個(gè)復(fù)雜的、動(dòng)態(tài)的、生物和非生物因素相互作用和相互影響的過(guò)程[30-31]。供試藏羊放牧采食量與中國(guó)肉羊飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)[32]所建議的采食量相比要低，這與藏羊品種及高寒牧區(qū)天然草場(chǎng)牧草供應(yīng)量和青藏高原特有的環(huán)境有關(guān)。家畜的放牧采食量并不等同于其自由采食量，因?yàn)榉拍翖l件下家畜的采食量不僅受牧草數(shù)量和品質(zhì)的影響，還受到環(huán)境的應(yīng)激影響[33]。較低的采食量可致使藏羊生產(chǎn)性能降低，這與藏羊的低出欄率、低產(chǎn)羔率、生長(zhǎng)緩慢、飼養(yǎng)周期長(zhǎng)等現(xiàn)狀[34]相符。Van等[35]研究表明，放牧家畜采食量的個(gè)體變異較大，其主要原因是牧草種類不同以及季節(jié)變化使牧草養(yǎng)分差異較大造成的。Heaney等[36]測(cè)定2427頭綿羊的放牧采食量，變異系數(shù)平均為16%，與所測(cè)藏羊的平均干物質(zhì)采食量變異系數(shù)15.7%結(jié)果相符。本試驗(yàn)測(cè)定的藏羊干物質(zhì)采食量占體重百分比為1.40%～4.10%，而奧德等[17]測(cè)定的放牧綿羊干物質(zhì)采食量占體重的2%～4%。這與薛白等[37]青藏高原天然草場(chǎng)放牧家畜的采食量動(dòng)態(tài)研究結(jié)果相符。代謝體重即體重的0.75次方，與家畜的體表面積有關(guān)，從表6可以看出，不同品系藏羊的代謝體重和干物質(zhì)采食量有很好的相關(guān)性，可以通過(guò)藏羊的代謝體重估測(cè)藏羊的干物質(zhì)采食量。

4 小結(jié)

夏季(8月)在甘南夏河放牧的歐拉型、喬科型和甘加型藏羊的平均放牧采食量分別為1031.93、834.59 和956.15 g·d-1，喬科型藏羊放牧采食量顯著(P<0.05)小于歐拉型和甘加型藏羊。3個(gè)類型藏羊的每kg代謝體重采食量和干物質(zhì)采食量占體重比差異均不顯著(P>0.05)。歐拉型、喬科型和甘加型藏羊?qū)ο暮犹烊徊莸啬敛莸钠骄袡C(jī)物質(zhì)消化率分別為50.79%、47.22%和55.58%。歐拉型、喬科型和甘加型藏羊的平均排糞量分別為561.26、484.06 和466.74 g·d-1，其中歐拉型藏羊的排糞量顯著高于其他兩個(gè)類型的藏羊。不同類型、不同生理類群藏羊干物質(zhì)采食量、有機(jī)物質(zhì)消化率和排糞量均有不同程度的差異，其差異可能與不同類型藏羊的自身特性和同一類型不同生理類群藏羊生理狀況及養(yǎng)分消化代謝等因素有一定關(guān)系，此方面的研究還有待進(jìn)一步開展。通過(guò)對(duì)藏系綿羊代謝體重與排糞量和放牧采食量進(jìn)行相關(guān)性分析，可通過(guò)代謝體重估測(cè)藏系綿羊的排糞量和干物質(zhì)采食量。制定藏系綿羊的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)，才能科學(xué)地指導(dǎo)藏系綿羊的飼養(yǎng)，從而獲取更大的效益。因此，還需要開展對(duì)高寒牧區(qū)放牧藏羊各種營(yíng)養(yǎng)需求方面的研究。