植物進化的結(jié)果

原來，這主要是植物進化的結(jié)果，即自然選擇和適應(yīng)演化。

葉片是植物進行同化和蒸騰作用的主要器官，其被認為是植物進化過程中對環(huán)境變化最為敏感且可塑性較強的器官，在各種選擇壓力下形成了不同的應(yīng)對逆境的適應(yīng)類型，其形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)植物對環(huán)境的適應(yīng)。葉片解剖結(jié)構(gòu)被證明與葉片內(nèi)外物質(zhì)、能量交換及其自身保護有緊密的聯(lián)系，是構(gòu)成葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的骨架，也是研究葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)特征與植物生態(tài)適應(yīng)策略的重要內(nèi)容之一。最新研究發(fā)現(xiàn)，樹葉生長需要的二氧化碳含量的多少、樹葉的壽命長短以及光合作用率的高低，其以不同方式在不同的植物和環(huán)境中共同作用，從而創(chuàng)造了樹葉形狀及結(jié)構(gòu)的多樣性。

我們知道，葉片因為含有葉綠體而具有將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能、將無機二氧化碳轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C營養(yǎng)物質(zhì)的作用。簡單地說，葉片就是為植物制造營養(yǎng)的車間。從營養(yǎng)器官的角度出發(fā)，葉片只要能制造營養(yǎng)，長成什么樣都行，但從植物整體的角度看，葉片的生長必須符合植物整體的利益最大化?！爱a(chǎn)生”一片葉片，植物自身必須考慮到三個重要因素：即制造一片葉片需要的物質(zhì)量、葉片的壽命和葉片吸收、轉(zhuǎn)化陽光的效率。因為不同的植物有不同的生理特點、生活在不同的環(huán)境，所以這三個因素也不盡相同。而這三個因素反映到具體的一片葉片上，就是每一種葉片都有其獨特形狀，更具體地說，是每一種葉片都有其獨特的葉脈結(jié)構(gòu)。

葉脈構(gòu)成植物結(jié)構(gòu)，可以為植物抵御破壞，甚至傳送化學(xué)信號，與動物神經(jīng)類似，所以葉脈對于葉片非常重要。在葉片正常的生理活動中，葉脈既起到運輸物質(zhì)的管道作用，又起到支撐葉片的骨架作用。不同的葉脈結(jié)構(gòu)在葉片上形成了不同的葉脈密度、葉脈間距離和葉脈回路。植物正是通過葉脈決定了葉片的壽命、功能等。多種多樣的生存環(huán)境與葉脈互相作用，最終使每一種植物都有了樣式獨一無二的葉片?？梢哉f，每一片造型獨特的葉片都是植物進化的真實寫照，正因如此，有些植物學(xué)家嘗試通過研究古葉片的化石來推測古時候的環(huán)境變化。

一葉知木

既然每個樹種都有其獨特的葉形和葉脈，那如何區(qū)分它們呢？而且人們常說“一葉知秋”，那能“一葉知木”嗎？回答是肯定的。今天就跟大家重新認識幾種根據(jù)葉形態(tài)比較好認的樹種，以便大家在春游時派上用場。

銀杏

銀杏最早出現(xiàn)于345億年前的石炭紀，曾廣泛分布于北半球，白堊紀晚期開始衰退，至50萬年前，銀杏在歐洲、北美和亞洲絕大部分地區(qū)滅絕，只在中國保存了下來，因而它被稱為“活化石”“植物界的大熊貓”。

銀杏葉互生，在長枝上輻射狀散生，在短枝上3～5枚呈簇生狀，有細長的葉柄，葉面多皺折，完整者呈扇形，上緣呈現(xiàn)不規(guī)則的波狀彎曲，有的中間凹入。它的葉脈形式為“二歧狀分叉葉脈”（葉脈作二歧分枝，不呈網(wǎng)狀亦不平行，通常自葉柄著生處發(fā)生）。在長枝上常2裂，基部寬楔形，柄長3～10（多為5～8）厘米，幼樹及萌生枝上的葉常較而深裂（葉片長達13厘米，寬15厘米），有時裂片再分裂（這與較原始的化石種類之葉相似）。秋季落葉前變?yōu)辄S色。

銀杏喜溫涼潮潤的氣候條件，但又耐寒耐旱，適應(yīng)性極強，這與其葉片結(jié)構(gòu)不無關(guān)系。銀杏葉片表皮細胞排列緊密，氣孔下陷，維管束發(fā)達，使其疏導(dǎo)能力和支持能力加強，這也是與環(huán)境相適應(yīng)的內(nèi)在表現(xiàn)。而大量晶體的存在，可改變細胞滲透壓，提高吸水和持水力，還可加強葉的機械性能。另外，柵欄組織結(jié)構(gòu)和細胞形狀與葉片著生方式和生理功能也密切相關(guān)。

?植物通過葉脈決定了葉片的壽命、功能

?銀杏被稱為“活化石”“植物界的大熊貓”（攝影 / 張建文）

?銀杏葉有細長的葉柄，葉面呈扇形（攝影 / 張建文）

?葉脈對葉片非常重要（攝影 / 張建文）

鵝掌楸

“身軀偉岸姿瀟灑，綠袍隱綴金盞花。偏惱秋風(fēng)操妒剪，鉸得滿地黃馬褂?！蹦銈冎肋@個樹謎的謎底是什么嗎？不錯，這正是葉奇花雅的鵝掌楸。

鵝掌楸的葉子前端是平截的，或微微凹入，而兩側(cè)有深深的兩個裂片，葉形如馬褂（中國清朝年間人們穿著服飾的一種）─葉片的頂部平截，猶如馬褂的下擺;葉片的兩側(cè)平滑或略微彎曲，好像馬褂的兩腰;葉片的兩側(cè)端向外突出，仿佛是馬褂伸出的兩只袖子。故鵝掌楸又叫馬褂木。

作為古老的孑遺植物，現(xiàn)僅殘存鵝掌楸和北美鵝掌楸兩種（兩者雜交種為亞美鵝掌楸）。那如何根據(jù)葉形態(tài)區(qū)分鵝掌楸和北美鵝掌楸呢？原來，鵝掌楸的葉為馬褂形，葉近基部每邊具有一側(cè)裂片，向中腰部縮入，老葉背部有白色乳狀凸點;而北美鵝掌楸的葉為鵝掌形，葉近基部每邊具有兩側(cè)裂片，裂凹淺平，不向葉中部束入，老葉背面無白粉。這樣我們就比較容易依據(jù)葉特征來區(qū)別它們了。

?側(cè)柏為中國特產(chǎn)，壽命很長（攝影 / 張建文）

鵝掌楸葉為異型葉，其由表皮、葉肉（柵欄組織和海綿組織）和葉脈（維管束）三部分組成。上表皮細胞為單層不規(guī)則形狀，呈波紋網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，有角質(zhì)層和蠟層;下表皮細胞單層無規(guī)則排列且呈乳頭狀突起，數(shù)量多;氣孔呈橢圓形，由2個月牙形的保衛(wèi)細胞和2個腎形的副衛(wèi)細胞構(gòu)成，在葉下表皮呈無規(guī)則排列;柵欄組織有2層細胞，其中上層細胞較短，下層較長;海綿組織由不規(guī)則圈形細胞組成;維管組織被多列細胞壁未木質(zhì)化的薄壁細胞分離成束狀，而包圍于其外的韌皮纖維欠發(fā)達且排列不連續(xù)。

側(cè)柏

側(cè)柏為中國特產(chǎn)，除青海、新疆外，全國均有分布。它壽命很長，常有百年和數(shù)百年以上的古樹。側(cè)柏耐干旱，通常為陽坡造林樹種，也是常見的庭園綠化樹種，自古以來就常栽植于寺廟、陵墓和庭園中。

?鵝掌楸一對側(cè)裂片;北美是兩對;雜交種亞美鵝掌楸葉形比較接近鵝掌楸，但是同一棵上的葉具有1-2對側(cè)裂片（攝影 / 張建文）

側(cè)柏樹冠呈廣卵形，小枝細而向上伸展，扁平，排成一個平面，似乎有一種被壓扁的感覺。側(cè)柏葉小，呈鱗片狀，緊貼小枝上，呈交叉對生排列，葉背中部具腺槽。中國古代所謂的“葉扁而側(cè)生”，就是指小枝的形態(tài)，側(cè)柏也因此得名。明代李時珍《本草綱目》記載：“柏有數(shù)種，入藥惟取葉扁而側(cè)生者，故曰側(cè)柏?！?/p>

側(cè)柏耐旱，這與它的葉小且呈鱗片狀息息相關(guān)。葉片小也就說明它的葉表面積小，蒸騰水分少;而鱗片狀的結(jié)構(gòu)利于其利用太陽光進行光合作用，從而彌補葉表面積小的不足。側(cè)柏葉兩面同型（也就是說葉子正面和背面是一樣的），說明兩面都可以進行光合作用，這也可以彌補葉片小的不足。

?側(cè)柏葉小，呈鱗片狀（攝影 / 張建文）

構(gòu)樹

構(gòu)樹通常為單葉互生，有時近對生，螺旋狀排列，葉呈卵圓至闊卵形，長8～20厘米，寬6～15厘米，頂端銳尖，基部圓形或近心形，兩側(cè)常不相等，邊緣有粗齒，3～5深裂（幼枝上的葉更為明顯），兩面有厚柔毛;基生葉脈三出，側(cè)脈6～7對;葉柄長2.5～8厘米，密被糙毛;托葉大，卵形，狹漸尖，長1.5～2厘米，寬0.8～1厘米。

構(gòu)樹是雌雄異株植物，是具有異形葉性現(xiàn)象的植物之一，其葉形大致分為3類：心狀卵形、淺裂和深裂。一般來說，構(gòu)樹幼樹的葉形多變，多為3～5深裂葉，成年樹基部的葉片多為心狀卵形葉，中部則以淺裂葉居多，樹冠頂端的葉片基本都是深裂葉。簡而言之，構(gòu)樹葉子比較奇特，主要有裂缺葉和全緣葉兩種不同的葉型，裂缺葉長得跟雞的爪子一樣，冷眼看上去以為是被蟲子咬過，殊不知構(gòu)樹葉性狀分化是長期適應(yīng)蟲害脅迫的結(jié)果（即為了對付昆蟲而常年進化的結(jié)果）—這可能是因為昆蟲為了后代有更充裕的食物來源，往往不在殘缺的葉子上產(chǎn)卵。

?構(gòu)樹是具有異形葉性現(xiàn)象的植物之一

構(gòu)樹雌、雄株葉片屬于典型的異面葉，且葉片的形態(tài)特征基本相似，其解剖結(jié)構(gòu)均由表皮、葉肉組織和葉脈3個基本部分構(gòu)成。其上、下表皮均由一層細胞構(gòu)成，具有較厚的角質(zhì)層及豐富的表皮毛，葉肉中柵欄組織高度發(fā)達，此外，維管系統(tǒng)在葉中所占比例很大。構(gòu)樹雌、雄株葉片細胞大小及厚度在各類型組織間存在一定差異，雄株葉片上表皮厚度、柵欄組織厚度、主脈維管束木質(zhì)部厚度及維管束厚度均顯著大于雌株葉片，且在柵海比、組織結(jié)構(gòu)緊密度、組織結(jié)構(gòu)疏松度和主脈維管束木質(zhì)部面積占維管束的比例等方面也與雌株有極顯著差異。

通過對以上幾種植物葉形態(tài)、結(jié)構(gòu)等方面的介紹，希望能對大家通過葉片形態(tài)就能認識植物有一定幫助，同時也能初步了解植物葉片的結(jié)構(gòu)和功能。

（責(zé)任編輯/岳萌 ?美術(shù)編輯/胡美巖）