保水劑和氮肥混施對(duì)沿海沙地3個(gè)竹種抗性生理及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2019-05-30 08:10:36凡莉莉榮俊冬鄭晶晶鄭郁善蘇小青
凡莉莉，薛 磊，榮俊冬，鄭晶晶，鄭郁善，蘇小青
(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建福州350002；2.福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院，福建 福州350002)
保水劑是一種交聯(lián)密度很低、吸水力強(qiáng)、高水膨脹性、不溶于水的功能高分子聚合物[1]，具有保水保肥保溫，改善土壤結(jié)構(gòu)等重要功能.研究表明保水劑或肥料的施用可以改善植物生長(zhǎng)，對(duì)植物生理生化特性有一定影響[2-5]，且保水劑已經(jīng)在水土保持林建設(shè)中得到廣泛應(yīng)用[6-7].東南地區(qū)沿海防護(hù)竹林造林面積大，缺乏便捷的灌溉設(shè)施，主要依靠自然降水作為其土壤水分的來源，面臨著嚴(yán)重的季節(jié)性干旱，土壤干旱缺水已成為限制沿海沙地防護(hù)竹林生長(zhǎng)的重要因素之一.如何應(yīng)用經(jīng)濟(jì)有效的土壤保水技術(shù)來提高沙地土壤吸收貯藏雨水的能力成為沿海沙地防護(hù)竹林建設(shè)的重要問題.目前關(guān)于沿海防護(hù)竹林的研究主要集中于施肥效應(yīng)等[8-9]，關(guān)于保水劑以及保水劑與氮肥混施對(duì)沿海防護(hù)竹林生理生態(tài)的影響研究還鮮有報(bào)道.本研究以勃氏甜龍竹(Dendrocalamus brandisii)、花吊絲竹(Dendrocalamus minor)和大頭典竹(Dendrocalamopsis beecheyana)3個(gè)叢生竹種為研究對(duì)象，從葉片葉綠素含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、細(xì)胞質(zhì)膜透性、抗氧化酶活性以及葉綠素?zé)晒馓匦缘确矫嫣接懥吮Ｋ畡┖偷驶焓?duì)竹子生理特性的影響，篩選出不同竹種施用保水劑與氮肥的最佳用量水平，旨在為保水劑和肥料在沿海防護(hù)竹林經(jīng)營中的應(yīng)用提供參考.
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)地位于福建省長(zhǎng)樂大鶴國有防護(hù)林場(chǎng)，北緯 25°57′59″、東經(jīng) 119°40′43″，屬于南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，干濕季明顯.年平均降雨量1 382.3 mm，年平均氣溫19.2℃，最高氣溫35.6℃，最低氣溫0℃.全年盛行東北風(fēng)，天數(shù)可達(dá)280～300 d，年平均風(fēng)速4.2 m·s-1.試驗(yàn)地前身為木麻黃(Casuarina equisetifolia)純林，目前在該地成功引種勃氏甜龍竹、大頭典竹和花吊絲竹等6種適合在沿海沙地生長(zhǎng)的叢生竹種，每個(gè)竹種造林面積約1.13 hm2，林分生長(zhǎng)穩(wěn)定，長(zhǎng)勢(shì)良好，土壤為濱海沙土，土層厚，肥力低，保水性差.天然植被稀少，林分結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，林下常見植被包括有馬纓丹(Lantana camara)、茅莓(Rubus parvifolius)、苞薔薇(Rosa breateata)等.試驗(yàn)地土壤的化學(xué)性質(zhì)見表1[10].
表1 試驗(yàn)地土壤的化學(xué)性質(zhì)Table 1 Chemical properties of soil in the experimental field
1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)
1.2.1 試驗(yàn)材料 試驗(yàn)竹林為2010年4月在沿海沙地木麻黃純林下套種竹林，株行距為3 m×3 m，選擇勃氏甜龍竹、花吊絲竹和大頭典竹3個(gè)叢生竹種，以2年生竹株為研究對(duì)象.保水劑采用河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所研制的營養(yǎng)型抗旱保水劑，主要成分為聚丙烯酰胺類物質(zhì)、腐殖酸有機(jī)物質(zhì)和稀土等.氮肥采用尿素.試驗(yàn)地竹林基本情況見表2.
表2 試驗(yàn)地竹林基本情況Table 2 Basic situation of coastal bamboo forests
1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 根據(jù)2013年6—10月對(duì)沿海沙地土壤含水率調(diào)查，土壤含水率為5%～12%，以此為基礎(chǔ)開展試驗(yàn).3種竹林各設(shè)置3塊20 m×20 m的樣地，共9塊樣地.在每個(gè)樣地內(nèi)選擇10叢樣竹并做標(biāo)記，每叢樣竹為1種處理，每種竹林中共30叢樣竹.對(duì)照組無任何處理，不添加任何保水劑或氮肥，標(biāo)記為CK.保水劑設(shè)置3個(gè)處理水平，分別為A1(30 g·叢-1)、A2(60 g·叢-1)、A3(90 g·叢-1)，氮肥設(shè)置3個(gè)處理水平，分別為B1(200 g·叢-1)、B2(400 g·叢-1)、B3(600 g·叢-1)，共 9個(gè)混施處理，標(biāo)記為 A1B1、A1B2、A1B3、A2B1、A2B2、A2B3、A3B1、A3B2、A3B3.在試驗(yàn)期間竹林不進(jìn)行任何灌溉.于 2014 年 4 月初施用保水劑與氮肥，把保水劑和氮肥與細(xì)沙混勻，(保水劑＋氮肥)∶細(xì)沙＝1∶2(質(zhì)量比)，距竹蔸30 cm進(jìn)行環(huán)形溝施，溝深50 cm左右，再覆蓋沙土.于2014年7月進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定.
1.3 生理指標(biāo)測(cè)定
1.3.1 抗性生理指標(biāo)測(cè)定 采樣時(shí)間為8：00—9：00，取植株中上部第3～8片完全展開葉為供試材料，用冰袋保鮮，帶回福建農(nóng)林大學(xué)竹類研究所進(jìn)行處理.用蒸餾水擦凈葉片表面污物，然后將葉片剪碎、混合均勻，用液氮冷凍后置于-80℃冰箱中保存，用于指標(biāo)測(cè)定.葉片葉綠素含量的測(cè)定采用分光光度計(jì)法，丙二醛(malondialdehyde，MDA)、可溶性蛋白、可溶性糖含量和超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、過氧化物酶(peroxidase，POD)活性采用酶標(biāo)儀法，電解質(zhì)滲透率測(cè)定采用電導(dǎo)法.
1.3.2 熒光指標(biāo)測(cè)定 選取植株中上部受光較一致的第3～8片功能葉，使用OS5p便攜式脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(OPTI-sciences，美國)測(cè)定充分暗適應(yīng)下PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN).
1.4 數(shù)據(jù)處理
采用Excel 2010和SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和作圖.用LSD多重比較檢驗(yàn)同一竹種不同處理間的差異顯著性，檢驗(yàn)顯著性水平為0.05.保水劑和氮肥混施對(duì)3個(gè)竹種生理指標(biāo)影響評(píng)定采用主成分分析法，以累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)85%以上為參考值，確定主成分個(gè)數(shù).
2 結(jié)果與分析
2.1 保水劑與氮肥混施對(duì)3個(gè)竹種抗性生理的影響
2.1.1 保水劑和氮肥混施對(duì)葉綠素含量的影響 隨保水劑和氮肥用量的增加，勃氏甜龍竹和花吊絲竹的葉綠素含量呈先增加后減少再增加的變化趨勢(shì)，而大頭典竹的葉綠素含量則呈現(xiàn)波動(dòng)變化趨勢(shì)(表3).勃氏甜龍竹和大頭典竹的葉綠素含量在保水劑與氮肥A2B3處理時(shí)最高，與對(duì)照相比分別顯著提高了49.64%和45.45%(P＜0.05)；花吊絲竹在A1B2處理時(shí)最高，比對(duì)照顯著提高了40.31%(P＜0.05).
2.1.2 保水劑和氮肥混施對(duì)可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響 隨保水劑和氮肥用量的增加，3個(gè)竹種的可溶性糖含量和可溶性蛋白含量均呈現(xiàn)波動(dòng)增減趨勢(shì)(表3).勃氏甜龍竹和大頭典竹可溶性糖含量分別在保水劑與氮肥A2B1和A2B2處理時(shí)最高，比對(duì)照分別提高了16.33%和30.92%(P＜0.05).花吊絲竹可溶性糖含量在A1B3處理時(shí)最高，比對(duì)照提高了14.35%.而勃氏甜龍竹可溶性蛋白含量在A1B1處理時(shí)最高，比對(duì)照提高了31.19%；大頭典竹和花吊絲竹可溶性蛋白含量分別在A3B2和A3B3處理時(shí)最高，比對(duì)照分別顯著提高了86.84%和97.20%(P＜0.05).
2.1.3 保水劑和氮肥混施對(duì)電解質(zhì)滲透率和MDA含量的影響 隨保水劑和氮肥用量的增加，3個(gè)竹種電解質(zhì)滲透率和MDA含量呈波動(dòng)下降趨勢(shì)，且所有處理均比對(duì)照組低(表3).勃氏甜龍竹和大頭典竹的電解質(zhì)滲透率分別在保水劑與氮肥A3B1和A3B3處理時(shí)最低，比對(duì)照分別降低了76.36%和29.82%(P＜0.05)；花吊絲竹電解質(zhì)滲透率在A2B2處理時(shí)最低，比對(duì)照降低了60.84%.勃氏甜龍竹、大頭典竹和花吊絲竹MDA含量分別在A3B1、A3B3和A3B1處理時(shí)最低，比對(duì)照分別降低了51.85%、61.62%和58.82%(P＜0.05).
2.1.4 保水劑和氮肥混施對(duì)SOD和POD活性的影響 隨保水劑和氮肥用量的增加，3個(gè)竹種SOD和POD活性呈波動(dòng)變化趨勢(shì)(表3).勃氏甜龍竹和花吊絲竹SOD活性均在低用量保水劑與氮肥A1B1處理時(shí)最高，比對(duì)照分別顯著提高了105.08%和50.18%(P＜0.05)；大頭典竹SOD活性在A2B2處理時(shí)最高，比對(duì)照提高了91.88%.而勃氏甜龍竹、大頭典竹和花吊絲竹POD活性分別在A3B2、A2B2和A1B2處理時(shí)最高，比對(duì)照分別提高了187.70%、103.65%和177.58%(P＜0.05).
表3 保水劑與氮肥混施對(duì)葉片抗性生理指標(biāo)的影響1)Table 3 Effects of super absorbent polymers and nitrogen fertilizers mixture on resistance physiology
續(xù)表3
2.2 保水劑與氮肥混施對(duì)3個(gè)竹種葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>
隨保水劑和氮肥用量的增加，3個(gè)竹種Fv/Fm值、ΦPSⅡ值和qP值均呈波動(dòng)變化趨勢(shì)，而qN值則呈上升—下降—上升—下降趨勢(shì)(表4).勃氏甜龍竹的Fv/Fm值、ΦPSⅡ值、qP值和qN值分別在A1B1、A2B3、A3B1和A1B1處理時(shí)最高，比對(duì)照分別提高了0.38%、27.93%、23.10%和33.78%(P＜0.05)；花吊絲竹Fv/Fm值和ΦPSⅡ值均在A1B1處理時(shí)最高，比對(duì)照分別提高了9.94%和16.52%.大頭典竹的Fv/Fm值、ΦPSⅡ值分別在A2B1和A3B3處理時(shí)最高，比對(duì)照分別提高了2.72%和10.73%.花吊絲竹和大頭典竹qP值和qN值均分別在A3B3和A2B2處理時(shí)最高，比對(duì)照分別提高了108.05%和129.87%、13.11%和110.83%(P＜0.05).
表4 保水劑與氮肥混施對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響1)Table 4 Effects of super absorbent polymers and nitrogen fertilizers mixture on chlorophyll fluorescence parameters
續(xù)表4
2.3 保水劑與氮肥混施效果綜合評(píng)價(jià)
將11個(gè)生理指標(biāo)進(jìn)行主成分分析(表5、表6)，勃氏甜龍竹前4個(gè)主成分的累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)89.85%，因此采用前4個(gè)主成分作評(píng)價(jià)綜合指標(biāo)，其中第1主成分中葉綠素含量、ΦPSⅡ和qN值系數(shù)絕對(duì)值較大，說明三者是反映不同用量保水劑與氮肥處理時(shí)最重要的生理指標(biāo).花吊絲竹前5個(gè)主成分的方差貢獻(xiàn)率達(dá)到92.25%，因此采用前5個(gè)主成分，其中第1主成分中電解質(zhì)滲透率、MDA含量和qN系數(shù)絕對(duì)值較大.大頭典竹前4個(gè)主成分的方差貢獻(xiàn)率達(dá)85.14%，第1主成分中葉綠素含量、可溶性蛋白含量和POD活性系數(shù)較大.分析表明(表7)，勃氏甜龍竹和花吊絲竹均在A1B1處理時(shí)得分最高，大頭典竹則表現(xiàn)在A2B2處理時(shí).
表5 3個(gè)竹種生理指標(biāo)主成分貢獻(xiàn)率分析Table 5 Contribution rates of the principal physiological indexes for 3 bamboo species
表6 3個(gè)竹種生理指標(biāo)主成分分析Table 6 Principal component analysis of physiology indexes for 3 bamboo species
續(xù)表6
表7 3個(gè)竹種生理指標(biāo)綜合得分Table 7 Comprehensive scores of physiology indexes for 3 bamboo species
3 討論與結(jié)論
3.1 保水劑和氮肥混施與葉片抗性生理指標(biāo)變化
葉綠素含量會(huì)影響植物體的生長(zhǎng)和光合作用的順利進(jìn)行，其含量的高低可以反映植物受土壤水分脅迫的程度[11].保水劑和氮肥都有促進(jìn)植物葉片對(duì)氮素吸收的作用，進(jìn)而提高葉綠素和蛋白質(zhì)含量.在施用不同用量保水劑和氮肥后，與對(duì)照相比，勃氏甜龍竹和大頭典竹葉綠素含量都有明顯提高，而花吊絲竹則只表現(xiàn)在低用量保水劑與氮肥處理時(shí)，表明不同用量保水劑和氮肥發(fā)揮著防止光合產(chǎn)物反饋抑制的作用.其中勃氏甜龍竹葉綠素含量最高，而花吊絲竹最低，保水劑和氮肥在提高植株光合能力方面，各竹種間表現(xiàn)不同.滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)逆境脅迫的一種重要機(jī)制[12].
可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)是理想的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物通過可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)的主動(dòng)積累來降低滲透勢(shì)，進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，緩解逆境對(duì)膜系統(tǒng)的傷害[13-14].在施用不同保水劑和氮肥用量后，3個(gè)竹種能夠主動(dòng)積累可溶性糖和可溶性蛋白含量來調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透勢(shì)，維持細(xì)胞膨壓，保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡，抵御環(huán)境傷害.孫映波等[15]認(rèn)為文心蘭(Oncidium hybridum)能夠通過積累可溶性糖和可溶性蛋白抵御干旱環(huán)境.馬彥茹等[16]認(rèn)為棉花(Gossypiumspp.)植株的抗旱能力與可溶性糖含量和可溶性蛋白的積累密切相關(guān).這些研究與本試驗(yàn)結(jié)果一致.其中勃氏甜龍竹的可溶性糖和可溶性蛋白含量始終保持在較高水平，表明可溶性糖和可溶性蛋白的積累是勃氏甜龍竹應(yīng)對(duì)沙地逆境的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì).
電解質(zhì)滲透率是反映細(xì)胞質(zhì)膜透性變化的重要指標(biāo)，其值越大，表明細(xì)胞膜傷害越嚴(yán)重，植物抗性愈弱[17].MDA是膜脂過氧化的主要分解產(chǎn)物，其含量的高低在一定程度上反映脂膜過氧化作用水平和膜結(jié)構(gòu)的受害程度[18].在施用不同保水劑和氮肥用量后，與對(duì)照相比，3個(gè)竹種電解質(zhì)滲透率和MDA含量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，說明保水劑和氮肥的混施效應(yīng)降低了葉片膜系統(tǒng)受到的損傷，減輕了竹種受到的沙地土壤水分脅迫，這與劉煜宇等[19]的研究結(jié)果一致.其中，勃氏甜龍竹和花吊絲竹的電解質(zhì)滲透率和MDA含量經(jīng)保水劑和氮肥處理后維持在較低水平，表明其細(xì)胞膜受損程度較小，膜脂過氧化程度較弱.
SOD和POD是細(xì)胞內(nèi)清除活性氧的主要保護(hù)酶，具有維持植物體內(nèi)活性氧離子代謝的動(dòng)態(tài)平衡的重要作用[20].在施用不同保水劑和氮肥用量后，3個(gè)竹種POD和SOD活性基本高于對(duì)照處理，但不同處理變化趨勢(shì)不同，說明在一定保水劑和氮肥用量?jī)?nèi)，保護(hù)酶能有效清除活性氧類有害物質(zhì)，保持竹株體內(nèi)活性氧代謝平衡，但超出了竹種耐受范圍，酶活性會(huì)有所降低.楊杰等[18]認(rèn)為保水劑有利于高羊茅(Festuca aroundinacea)葉片SOD和POD協(xié)同作用，保證植物自由基維持較低水平.高鳳文等[21]認(rèn)為保水劑能夠增強(qiáng)玉米(Zea maysL.)體內(nèi)抗氧化酶SOD和POD的活性，提高玉米抗旱性.這些研究與本試驗(yàn)結(jié)果一致.其中勃氏甜龍竹SOD和POD活性較高，表明在沙地環(huán)境下勃氏甜龍竹清除活性氧的能力較強(qiáng).
3.2 保水劑和氮肥混施與葉片熒光特性指標(biāo)變化
葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以反映植物葉片的光合作用機(jī)理及其與環(huán)境之間的關(guān)系[22].最大光化學(xué)效率Fv/Fm是衡量光抑制程度的重要參數(shù)，反映PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率的高低[23].植物在適宜環(huán)境下，F(xiàn)v/Fm值維持相對(duì)穩(wěn)定的范圍為0.75～0.85[24].本研究表明，在不同保水劑和氮肥處理下，3個(gè)竹種的Fv/Fm值總體維持在此范圍內(nèi)，說明保水劑和氮肥的施用沒有抑制或阻礙植物生長(zhǎng).但與對(duì)照相比，花吊絲竹在不同保水劑和氮肥施用下Fv/Fm值較高，表現(xiàn)出較強(qiáng)的光能轉(zhuǎn)化效率，而勃氏甜龍竹和大頭典竹Fv/Fm值在保水劑與氮肥處理時(shí)低于對(duì)照處理，表現(xiàn)出光抑制.PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)反映開放的PSⅡ反應(yīng)中心在有部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率[25].ΦPSⅡ值的大小意味PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)反應(yīng)所利用的光能和過剩光能的多少[26].在不同保水劑與氮肥處理下勃氏甜龍竹和大頭典竹可以保持較高的PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)，而花吊絲竹ΦPSⅡ值水平較低，且僅在少部分處理下高于對(duì)照，說明在一定范圍內(nèi)保水劑與氮肥能夠增加葉片對(duì)光能的捕獲能力，使其能夠在沙地環(huán)境下保持充足的光能進(jìn)行光合作用.
光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)反映了PSⅡ原初電子受體的還原狀態(tài)和吸收的光能中以熱形式耗散掉的那部分光能[27].在不同用量保水劑與氮肥處理時(shí)，勃氏甜龍竹和花吊絲竹qP值比大頭典竹相對(duì)較低.與對(duì)照相比，勃氏甜龍竹和花吊絲竹qP值在較高用量保水劑與氮肥混施處理下有明顯升高，大頭典竹則表現(xiàn)在較低用量保水劑與氮肥混施處理，表明在一定用量保水劑和氮肥處理下能夠提高竹種PSⅡ反應(yīng)中心開放程度，增強(qiáng)葉片PSⅡ的電子傳遞活性.大頭典竹和花吊絲竹在不同保水劑和氮肥處理時(shí)qN值基本高于對(duì)照處理，表現(xiàn)出更強(qiáng)的熱耗散能力和光合機(jī)構(gòu)保護(hù)能力，而勃氏甜龍竹qN基本低于對(duì)照，說明不同保水劑和氮肥處理在一定程度上抑制了其熱耗散能力.
綜上所述，不同用量保水劑和氮肥混施對(duì)不同竹種生理特性影響存在一定差異.從主成分分析結(jié)果得出，勃氏甜龍竹、花吊絲竹和大頭典竹分別在30 g·叢-1與200 g·叢-1、30 g·叢-1保水劑與200 g·叢-1氮肥和60 g·叢-1保水劑與400 g·叢-1氮肥混施處理時(shí)效果最佳，這一研究結(jié)果為保水劑在沿海防護(hù)竹林的推廣應(yīng)用以及優(yōu)勢(shì)竹種選擇提供理論依據(jù).施用適宜用量的保水劑和氮肥可以顯著提高竹種抗旱性能，其中勃氏甜龍竹和花吊絲竹僅需利用較低保水劑和氮肥用量就能達(dá)到明顯效果.
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凡莉莉，薛 磊，榮俊冬，鄭晶晶，鄭郁善，蘇小青
(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建福州350002；2.福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院，福建 福州350002)
保水劑是一種交聯(lián)密度很低、吸水力強(qiáng)、高水膨脹性、不溶于水的功能高分子聚合物[1]，具有保水保肥保溫，改善土壤結(jié)構(gòu)等重要功能.研究表明保水劑或肥料的施用可以改善植物生長(zhǎng)，對(duì)植物生理生化特性有一定影響[2-5]，且保水劑已經(jīng)在水土保持林建設(shè)中得到廣泛應(yīng)用[6-7].東南地區(qū)沿海防護(hù)竹林造林面積大，缺乏便捷的灌溉設(shè)施，主要依靠自然降水作為其土壤水分的來源，面臨著嚴(yán)重的季節(jié)性干旱，土壤干旱缺水已成為限制沿海沙地防護(hù)竹林生長(zhǎng)的重要因素之一.如何應(yīng)用經(jīng)濟(jì)有效的土壤保水技術(shù)來提高沙地土壤吸收貯藏雨水的能力成為沿海沙地防護(hù)竹林建設(shè)的重要問題.目前關(guān)于沿海防護(hù)竹林的研究主要集中于施肥效應(yīng)等[8-9]，關(guān)于保水劑以及保水劑與氮肥混施對(duì)沿海防護(hù)竹林生理生態(tài)的影響研究還鮮有報(bào)道.本研究以勃氏甜龍竹(Dendrocalamus brandisii)、花吊絲竹(Dendrocalamus minor)和大頭典竹(Dendrocalamopsis beecheyana)3個(gè)叢生竹種為研究對(duì)象，從葉片葉綠素含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、細(xì)胞質(zhì)膜透性、抗氧化酶活性以及葉綠素?zé)晒馓匦缘确矫嫣接懥吮Ｋ畡┖偷驶焓?duì)竹子生理特性的影響，篩選出不同竹種施用保水劑與氮肥的最佳用量水平，旨在為保水劑和肥料在沿海防護(hù)竹林經(jīng)營中的應(yīng)用提供參考.
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)地位于福建省長(zhǎng)樂大鶴國有防護(hù)林場(chǎng)，北緯 25°57′59″、東經(jīng) 119°40′43″，屬于南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，干濕季明顯.年平均降雨量1 382.3 mm，年平均氣溫19.2℃，最高氣溫35.6℃，最低氣溫0℃.全年盛行東北風(fēng)，天數(shù)可達(dá)280～300 d，年平均風(fēng)速4.2 m·s-1.試驗(yàn)地前身為木麻黃(Casuarina equisetifolia)純林，目前在該地成功引種勃氏甜龍竹、大頭典竹和花吊絲竹等6種適合在沿海沙地生長(zhǎng)的叢生竹種，每個(gè)竹種造林面積約1.13 hm2，林分生長(zhǎng)穩(wěn)定，長(zhǎng)勢(shì)良好，土壤為濱海沙土，土層厚，肥力低，保水性差.天然植被稀少，林分結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，林下常見植被包括有馬纓丹(Lantana camara)、茅莓(Rubus parvifolius)、苞薔薇(Rosa breateata)等.試驗(yàn)地土壤的化學(xué)性質(zhì)見表1[10].
表1 試驗(yàn)地土壤的化學(xué)性質(zhì)Table 1 Chemical properties of soil in the experimental field
1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)
1.2.1 試驗(yàn)材料 試驗(yàn)竹林為2010年4月在沿海沙地木麻黃純林下套種竹林，株行距為3 m×3 m，選擇勃氏甜龍竹、花吊絲竹和大頭典竹3個(gè)叢生竹種，以2年生竹株為研究對(duì)象.保水劑采用河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所研制的營養(yǎng)型抗旱保水劑，主要成分為聚丙烯酰胺類物質(zhì)、腐殖酸有機(jī)物質(zhì)和稀土等.氮肥采用尿素.試驗(yàn)地竹林基本情況見表2.
表2 試驗(yàn)地竹林基本情況Table 2 Basic situation of coastal bamboo forests
1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 根據(jù)2013年6—10月對(duì)沿海沙地土壤含水率調(diào)查，土壤含水率為5%～12%，以此為基礎(chǔ)開展試驗(yàn).3種竹林各設(shè)置3塊20 m×20 m的樣地，共9塊樣地.在每個(gè)樣地內(nèi)選擇10叢樣竹并做標(biāo)記，每叢樣竹為1種處理，每種竹林中共30叢樣竹.對(duì)照組無任何處理，不添加任何保水劑或氮肥，標(biāo)記為CK.保水劑設(shè)置3個(gè)處理水平，分別為A1(30 g·叢-1)、A2(60 g·叢-1)、A3(90 g·叢-1)，氮肥設(shè)置3個(gè)處理水平，分別為B1(200 g·叢-1)、B2(400 g·叢-1)、B3(600 g·叢-1)，共 9個(gè)混施處理，標(biāo)記為 A1B1、A1B2、A1B3、A2B1、A2B2、A2B3、A3B1、A3B2、A3B3.在試驗(yàn)期間竹林不進(jìn)行任何灌溉.于 2014 年 4 月初施用保水劑與氮肥，把保水劑和氮肥與細(xì)沙混勻，(保水劑＋氮肥)∶細(xì)沙＝1∶2(質(zhì)量比)，距竹蔸30 cm進(jìn)行環(huán)形溝施，溝深50 cm左右，再覆蓋沙土.于2014年7月進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定.
1.3 生理指標(biāo)測(cè)定
1.3.1 抗性生理指標(biāo)測(cè)定 采樣時(shí)間為8：00—9：00，取植株中上部第3～8片完全展開葉為供試材料，用冰袋保鮮，帶回福建農(nóng)林大學(xué)竹類研究所進(jìn)行處理.用蒸餾水擦凈葉片表面污物，然后將葉片剪碎、混合均勻，用液氮冷凍后置于-80℃冰箱中保存，用于指標(biāo)測(cè)定.葉片葉綠素含量的測(cè)定采用分光光度計(jì)法，丙二醛(malondialdehyde，MDA)、可溶性蛋白、可溶性糖含量和超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、過氧化物酶(peroxidase，POD)活性采用酶標(biāo)儀法，電解質(zhì)滲透率測(cè)定采用電導(dǎo)法.
1.3.2 熒光指標(biāo)測(cè)定 選取植株中上部受光較一致的第3～8片功能葉，使用OS5p便攜式脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(OPTI-sciences，美國)測(cè)定充分暗適應(yīng)下PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN).
1.4 數(shù)據(jù)處理
采用Excel 2010和SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和作圖.用LSD多重比較檢驗(yàn)同一竹種不同處理間的差異顯著性，檢驗(yàn)顯著性水平為0.05.保水劑和氮肥混施對(duì)3個(gè)竹種生理指標(biāo)影響評(píng)定采用主成分分析法，以累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)85%以上為參考值，確定主成分個(gè)數(shù).
2 結(jié)果與分析
2.1 保水劑與氮肥混施對(duì)3個(gè)竹種抗性生理的影響
2.1.1 保水劑和氮肥混施對(duì)葉綠素含量的影響 隨保水劑和氮肥用量的增加，勃氏甜龍竹和花吊絲竹的葉綠素含量呈先增加后減少再增加的變化趨勢(shì)，而大頭典竹的葉綠素含量則呈現(xiàn)波動(dòng)變化趨勢(shì)(表3).勃氏甜龍竹和大頭典竹的葉綠素含量在保水劑與氮肥A2B3處理時(shí)最高，與對(duì)照相比分別顯著提高了49.64%和45.45%(P＜0.05)；花吊絲竹在A1B2處理時(shí)最高，比對(duì)照顯著提高了40.31%(P＜0.05).
2.1.2 保水劑和氮肥混施對(duì)可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響 隨保水劑和氮肥用量的增加，3個(gè)竹種的可溶性糖含量和可溶性蛋白含量均呈現(xiàn)波動(dòng)增減趨勢(shì)(表3).勃氏甜龍竹和大頭典竹可溶性糖含量分別在保水劑與氮肥A2B1和A2B2處理時(shí)最高，比對(duì)照分別提高了16.33%和30.92%(P＜0.05).花吊絲竹可溶性糖含量在A1B3處理時(shí)最高，比對(duì)照提高了14.35%.而勃氏甜龍竹可溶性蛋白含量在A1B1處理時(shí)最高，比對(duì)照提高了31.19%；大頭典竹和花吊絲竹可溶性蛋白含量分別在A3B2和A3B3處理時(shí)最高，比對(duì)照分別顯著提高了86.84%和97.20%(P＜0.05).
2.1.3 保水劑和氮肥混施對(duì)電解質(zhì)滲透率和MDA含量的影響 隨保水劑和氮肥用量的增加，3個(gè)竹種電解質(zhì)滲透率和MDA含量呈波動(dòng)下降趨勢(shì)，且所有處理均比對(duì)照組低(表3).勃氏甜龍竹和大頭典竹的電解質(zhì)滲透率分別在保水劑與氮肥A3B1和A3B3處理時(shí)最低，比對(duì)照分別降低了76.36%和29.82%(P＜0.05)；花吊絲竹電解質(zhì)滲透率在A2B2處理時(shí)最低，比對(duì)照降低了60.84%.勃氏甜龍竹、大頭典竹和花吊絲竹MDA含量分別在A3B1、A3B3和A3B1處理時(shí)最低，比對(duì)照分別降低了51.85%、61.62%和58.82%(P＜0.05).
2.1.4 保水劑和氮肥混施對(duì)SOD和POD活性的影響 隨保水劑和氮肥用量的增加，3個(gè)竹種SOD和POD活性呈波動(dòng)變化趨勢(shì)(表3).勃氏甜龍竹和花吊絲竹SOD活性均在低用量保水劑與氮肥A1B1處理時(shí)最高，比對(duì)照分別顯著提高了105.08%和50.18%(P＜0.05)；大頭典竹SOD活性在A2B2處理時(shí)最高，比對(duì)照提高了91.88%.而勃氏甜龍竹、大頭典竹和花吊絲竹POD活性分別在A3B2、A2B2和A1B2處理時(shí)最高，比對(duì)照分別提高了187.70%、103.65%和177.58%(P＜0.05).
表3 保水劑與氮肥混施對(duì)葉片抗性生理指標(biāo)的影響1)Table 3 Effects of super absorbent polymers and nitrogen fertilizers mixture on resistance physiology
續(xù)表3
2.2 保水劑與氮肥混施對(duì)3個(gè)竹種葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>
隨保水劑和氮肥用量的增加，3個(gè)竹種Fv/Fm值、ΦPSⅡ值和qP值均呈波動(dòng)變化趨勢(shì)，而qN值則呈上升—下降—上升—下降趨勢(shì)(表4).勃氏甜龍竹的Fv/Fm值、ΦPSⅡ值、qP值和qN值分別在A1B1、A2B3、A3B1和A1B1處理時(shí)最高，比對(duì)照分別提高了0.38%、27.93%、23.10%和33.78%(P＜0.05)；花吊絲竹Fv/Fm值和ΦPSⅡ值均在A1B1處理時(shí)最高，比對(duì)照分別提高了9.94%和16.52%.大頭典竹的Fv/Fm值、ΦPSⅡ值分別在A2B1和A3B3處理時(shí)最高，比對(duì)照分別提高了2.72%和10.73%.花吊絲竹和大頭典竹qP值和qN值均分別在A3B3和A2B2處理時(shí)最高，比對(duì)照分別提高了108.05%和129.87%、13.11%和110.83%(P＜0.05).
表4 保水劑與氮肥混施對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響1)Table 4 Effects of super absorbent polymers and nitrogen fertilizers mixture on chlorophyll fluorescence parameters
續(xù)表4
2.3 保水劑與氮肥混施效果綜合評(píng)價(jià)
將11個(gè)生理指標(biāo)進(jìn)行主成分分析(表5、表6)，勃氏甜龍竹前4個(gè)主成分的累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)89.85%，因此采用前4個(gè)主成分作評(píng)價(jià)綜合指標(biāo)，其中第1主成分中葉綠素含量、ΦPSⅡ和qN值系數(shù)絕對(duì)值較大，說明三者是反映不同用量保水劑與氮肥處理時(shí)最重要的生理指標(biāo).花吊絲竹前5個(gè)主成分的方差貢獻(xiàn)率達(dá)到92.25%，因此采用前5個(gè)主成分，其中第1主成分中電解質(zhì)滲透率、MDA含量和qN系數(shù)絕對(duì)值較大.大頭典竹前4個(gè)主成分的方差貢獻(xiàn)率達(dá)85.14%，第1主成分中葉綠素含量、可溶性蛋白含量和POD活性系數(shù)較大.分析表明(表7)，勃氏甜龍竹和花吊絲竹均在A1B1處理時(shí)得分最高，大頭典竹則表現(xiàn)在A2B2處理時(shí).
表5 3個(gè)竹種生理指標(biāo)主成分貢獻(xiàn)率分析Table 5 Contribution rates of the principal physiological indexes for 3 bamboo species
表6 3個(gè)竹種生理指標(biāo)主成分分析Table 6 Principal component analysis of physiology indexes for 3 bamboo species
續(xù)表6
表7 3個(gè)竹種生理指標(biāo)綜合得分Table 7 Comprehensive scores of physiology indexes for 3 bamboo species
3 討論與結(jié)論
3.1 保水劑和氮肥混施與葉片抗性生理指標(biāo)變化
葉綠素含量會(huì)影響植物體的生長(zhǎng)和光合作用的順利進(jìn)行，其含量的高低可以反映植物受土壤水分脅迫的程度[11].保水劑和氮肥都有促進(jìn)植物葉片對(duì)氮素吸收的作用，進(jìn)而提高葉綠素和蛋白質(zhì)含量.在施用不同用量保水劑和氮肥后，與對(duì)照相比，勃氏甜龍竹和大頭典竹葉綠素含量都有明顯提高，而花吊絲竹則只表現(xiàn)在低用量保水劑與氮肥處理時(shí)，表明不同用量保水劑和氮肥發(fā)揮著防止光合產(chǎn)物反饋抑制的作用.其中勃氏甜龍竹葉綠素含量最高，而花吊絲竹最低，保水劑和氮肥在提高植株光合能力方面，各竹種間表現(xiàn)不同.滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)逆境脅迫的一種重要機(jī)制[12].
可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)是理想的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物通過可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)的主動(dòng)積累來降低滲透勢(shì)，進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，緩解逆境對(duì)膜系統(tǒng)的傷害[13-14].在施用不同保水劑和氮肥用量后，3個(gè)竹種能夠主動(dòng)積累可溶性糖和可溶性蛋白含量來調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透勢(shì)，維持細(xì)胞膨壓，保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡，抵御環(huán)境傷害.孫映波等[15]認(rèn)為文心蘭(Oncidium hybridum)能夠通過積累可溶性糖和可溶性蛋白抵御干旱環(huán)境.馬彥茹等[16]認(rèn)為棉花(Gossypiumspp.)植株的抗旱能力與可溶性糖含量和可溶性蛋白的積累密切相關(guān).這些研究與本試驗(yàn)結(jié)果一致.其中勃氏甜龍竹的可溶性糖和可溶性蛋白含量始終保持在較高水平，表明可溶性糖和可溶性蛋白的積累是勃氏甜龍竹應(yīng)對(duì)沙地逆境的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì).
電解質(zhì)滲透率是反映細(xì)胞質(zhì)膜透性變化的重要指標(biāo)，其值越大，表明細(xì)胞膜傷害越嚴(yán)重，植物抗性愈弱[17].MDA是膜脂過氧化的主要分解產(chǎn)物，其含量的高低在一定程度上反映脂膜過氧化作用水平和膜結(jié)構(gòu)的受害程度[18].在施用不同保水劑和氮肥用量后，與對(duì)照相比，3個(gè)竹種電解質(zhì)滲透率和MDA含量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，說明保水劑和氮肥的混施效應(yīng)降低了葉片膜系統(tǒng)受到的損傷，減輕了竹種受到的沙地土壤水分脅迫，這與劉煜宇等[19]的研究結(jié)果一致.其中，勃氏甜龍竹和花吊絲竹的電解質(zhì)滲透率和MDA含量經(jīng)保水劑和氮肥處理后維持在較低水平，表明其細(xì)胞膜受損程度較小，膜脂過氧化程度較弱.
SOD和POD是細(xì)胞內(nèi)清除活性氧的主要保護(hù)酶，具有維持植物體內(nèi)活性氧離子代謝的動(dòng)態(tài)平衡的重要作用[20].在施用不同保水劑和氮肥用量后，3個(gè)竹種POD和SOD活性基本高于對(duì)照處理，但不同處理變化趨勢(shì)不同，說明在一定保水劑和氮肥用量?jī)?nèi)，保護(hù)酶能有效清除活性氧類有害物質(zhì)，保持竹株體內(nèi)活性氧代謝平衡，但超出了竹種耐受范圍，酶活性會(huì)有所降低.楊杰等[18]認(rèn)為保水劑有利于高羊茅(Festuca aroundinacea)葉片SOD和POD協(xié)同作用，保證植物自由基維持較低水平.高鳳文等[21]認(rèn)為保水劑能夠增強(qiáng)玉米(Zea maysL.)體內(nèi)抗氧化酶SOD和POD的活性，提高玉米抗旱性.這些研究與本試驗(yàn)結(jié)果一致.其中勃氏甜龍竹SOD和POD活性較高，表明在沙地環(huán)境下勃氏甜龍竹清除活性氧的能力較強(qiáng).
3.2 保水劑和氮肥混施與葉片熒光特性指標(biāo)變化
葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以反映植物葉片的光合作用機(jī)理及其與環(huán)境之間的關(guān)系[22].最大光化學(xué)效率Fv/Fm是衡量光抑制程度的重要參數(shù)，反映PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率的高低[23].植物在適宜環(huán)境下，F(xiàn)v/Fm值維持相對(duì)穩(wěn)定的范圍為0.75～0.85[24].本研究表明，在不同保水劑和氮肥處理下，3個(gè)竹種的Fv/Fm值總體維持在此范圍內(nèi)，說明保水劑和氮肥的施用沒有抑制或阻礙植物生長(zhǎng).但與對(duì)照相比，花吊絲竹在不同保水劑和氮肥施用下Fv/Fm值較高，表現(xiàn)出較強(qiáng)的光能轉(zhuǎn)化效率，而勃氏甜龍竹和大頭典竹Fv/Fm值在保水劑與氮肥處理時(shí)低于對(duì)照處理，表現(xiàn)出光抑制.PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)反映開放的PSⅡ反應(yīng)中心在有部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率[25].ΦPSⅡ值的大小意味PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)反應(yīng)所利用的光能和過剩光能的多少[26].在不同保水劑與氮肥處理下勃氏甜龍竹和大頭典竹可以保持較高的PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)，而花吊絲竹ΦPSⅡ值水平較低，且僅在少部分處理下高于對(duì)照，說明在一定范圍內(nèi)保水劑與氮肥能夠增加葉片對(duì)光能的捕獲能力，使其能夠在沙地環(huán)境下保持充足的光能進(jìn)行光合作用.
光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)反映了PSⅡ原初電子受體的還原狀態(tài)和吸收的光能中以熱形式耗散掉的那部分光能[27].在不同用量保水劑與氮肥處理時(shí)，勃氏甜龍竹和花吊絲竹qP值比大頭典竹相對(duì)較低.與對(duì)照相比，勃氏甜龍竹和花吊絲竹qP值在較高用量保水劑與氮肥混施處理下有明顯升高，大頭典竹則表現(xiàn)在較低用量保水劑與氮肥混施處理，表明在一定用量保水劑和氮肥處理下能夠提高竹種PSⅡ反應(yīng)中心開放程度，增強(qiáng)葉片PSⅡ的電子傳遞活性.大頭典竹和花吊絲竹在不同保水劑和氮肥處理時(shí)qN值基本高于對(duì)照處理，表現(xiàn)出更強(qiáng)的熱耗散能力和光合機(jī)構(gòu)保護(hù)能力，而勃氏甜龍竹qN基本低于對(duì)照，說明不同保水劑和氮肥處理在一定程度上抑制了其熱耗散能力.
綜上所述，不同用量保水劑和氮肥混施對(duì)不同竹種生理特性影響存在一定差異.從主成分分析結(jié)果得出，勃氏甜龍竹、花吊絲竹和大頭典竹分別在30 g·叢-1與200 g·叢-1、30 g·叢-1保水劑與200 g·叢-1氮肥和60 g·叢-1保水劑與400 g·叢-1氮肥混施處理時(shí)效果最佳，這一研究結(jié)果為保水劑在沿海防護(hù)竹林的推廣應(yīng)用以及優(yōu)勢(shì)竹種選擇提供理論依據(jù).施用適宜用量的保水劑和氮肥可以顯著提高竹種抗旱性能，其中勃氏甜龍竹和花吊絲竹僅需利用較低保水劑和氮肥用量就能達(dá)到明顯效果.
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