何 蕾,華 爾,劉曉收,張志南

中國海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院,青島 266003

渤海地處中國大陸東部,是我國最北端的近封閉型的內(nèi)海,三面環(huán)陸,是中國近海大陸架上的淺海盆地,由遼河、灤河、海河、黃河等帶來大量泥沙堆積而成,按海底地貌可劃分為遼東灣、渤海灣、萊州灣、中央盆地和渤海海峽5個(gè)類型,其中,位于渤海灣和萊州灣之間的黃河口外有發(fā)育良好的水下三角洲。渤海沿岸河口淺水區(qū)營養(yǎng)鹽豐富,餌料生物繁多[1],是黃渤海漁業(yè)的搖籃,是多種魚、蝦、蟹和貝類繁殖、棲息、生長的良好場所。小型底棲動(dòng)物是生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分,是許多經(jīng)濟(jì)魚類、蝦類和貝類幼體階段的優(yōu)質(zhì)餌料, 因而是底棲食物網(wǎng)中十分重要的環(huán)節(jié)[2]。對(duì)小型底棲動(dòng)物的豐度和生物量進(jìn)行研究可為海洋生物資源的可持續(xù)利用和海洋農(nóng)牧化生產(chǎn)提供基本依據(jù),同時(shí)為渤海的生態(tài)動(dòng)力學(xué)研究提供參數(shù)[3]。我國海域小型底棲動(dòng)物的研究最早始于渤海。目前,渤海海域小型底棲動(dòng)物的生態(tài)學(xué)研究已有一定的積累,獲得了很多重要的階段性成果[1,3-6]。本文根據(jù)2011年6月和11月在渤海海域獲得的樣品,研究小型底棲動(dòng)物的數(shù)量分布及群落結(jié)構(gòu),目的是：探討渤海海域小型底棲動(dòng)物的數(shù)量分布格局、受控因子,及其季節(jié)動(dòng)態(tài)特征；分析渤海海域小型底棲動(dòng)物群落十年際動(dòng)態(tài)。

1 材料與方法

1.1 研究海域及站位

分別于2011年6月(夏季航次)和2011年11月(秋季航次)搭載“東方紅2號(hào)”科學(xué)調(diào)查船,對(duì)渤海海域(37.0°—40.0°N,118.0°—122.0°E)16個(gè)站位開展了2個(gè)航次的調(diào)查研究(圖1)。其中,6月涉及15個(gè)站位,11月涉及10個(gè)站位,兩個(gè)航次重復(fù)調(diào)查站位有9個(gè),分別是B41、B42、B45、B47、B50、B51、B65、B70、BY01(圖1)。

圖1 渤海海域取樣站位Fig.1 Sampling stations in the Bohai sea

1.2 取樣方法

使用0.1 m2改進(jìn)型Gray-O′Hara箱式采泥器取海底沉積物樣品,并用內(nèi)徑為2.9 cm 的取樣管(由塑料注射器改裝)從中取從未受過擾動(dòng)的3個(gè)重復(fù)樣。芯樣長度為8 cm,取出后立即按0—2、2—5和5—8 cm分層裝入100 mL塑料樣品瓶中,加入10%甲醛溶液進(jìn)行固定,用于小型底棲動(dòng)物研究分析。同時(shí)以相同方式另外取3個(gè)芯樣按相應(yīng)分層分別置于封口袋中,于-20℃冷凍避光保存,用于沉積物葉綠素a、有機(jī)質(zhì)含量及粒度分析。其他環(huán)境資料(水深、底層水鹽度、底層水溫度等)由隨船溫鹽深測定儀(CTD)現(xiàn)場測定。

1.3 室內(nèi)分選計(jì)數(shù)

分選之前向每瓶樣品中加入3—5 mL 1‰虎紅熒光染液(Rose Bengal,由1 g虎紅染料溶于1000 mL 5%的海水福爾馬林溶液混合均勻得到),搖勻后靜置染色24 h[7-8]。采用0.5和0.031 mm孔徑的網(wǎng)篩套篩沖洗除去樣品中的黏土、粉砂。將0.031 mm孔徑的網(wǎng)篩上殘留的沉積物樣品用比重為1.15 g/cm3的Ludox-TM硅膠液轉(zhuǎn)移至100 mL離心管中,以1800 r/min的轉(zhuǎn)速離心10 min。將上清液倒出,重復(fù)離心3次。將3次離心所得上清液合并,通過0.031 mm 孔徑的網(wǎng)篩,過濾掉Ludox溶液,用自來水將樣品沖洗并轉(zhuǎn)移至培養(yǎng)皿。在解剖鏡下將小型底棲動(dòng)物按不同類群分別計(jì)數(shù),并收集至裝有5%福爾馬林溶液的塑料樣品瓶中。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

根據(jù)取樣管的內(nèi)徑(2.9 cm), 計(jì)算每個(gè)站位的小型底棲動(dòng)物豐度,即每10 cm2的個(gè)體數(shù)(個(gè)/10 cm2)。生物量的計(jì)算采用估算法,即以各類群豐度乘以個(gè)體平均干重。小型底棲動(dòng)物不同類群個(gè)體的平均體重參照J(rèn)ario[9],Widbom[10],Mclntyre[11]。生產(chǎn)力依照P/B=9估算。其中,P代表生產(chǎn)力,單位為μg干重 10 cm-2a-1,B代表生物量,單位為μg干重/10 cm2。

沉積物粒度分析采用Master Sizer3000型激光粒度儀進(jìn)行測定。有機(jī)質(zhì)測定參照《海洋調(diào)查規(guī)范》及劉昌嶺等[12]改進(jìn)的方法。Chl-a采用濕樣法進(jìn)行分析[13]。

使用Surfer8.0繪制站位分布圖及豐度等值線圖。使用SPSS19.0軟件對(duì)小型底棲動(dòng)物各類群豐度和生物量進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA), 分析不同季節(jié)之間的差異；應(yīng)用Spearman相關(guān)分析(Spearman correlation analysis)對(duì)各種環(huán)境因子與小型底棲動(dòng)物的豐度和生物量進(jìn)行相關(guān)性分析。使用PRIMER 6.0軟件,進(jìn)行等級(jí)聚類分析(CLUSTER),檢驗(yàn)小型底棲動(dòng)物類群組成在不同站位和季節(jié)之間的差異；進(jìn)行BIOENV分析連接環(huán)境和生物矩陣,分析環(huán)境變量與小型底棲動(dòng)物類群組成的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子

海區(qū)整體水深較淺,2011年6月,15個(gè)站位的平均水深為23.8 m,11月10個(gè)站位的平均水深為25.1 m。6月各站位底層水溫度(以下簡稱底溫)平均值為15.7℃,水深最淺的B66站(14.0 m)和B65站(16.1 m)水溫相對(duì)較高,分別為21.6℃和20.3℃(表1)；呈現(xiàn)隨水深和緯度升高底溫降低的趨勢。11月研究海域各站位間底溫變化小,平均值為12.1℃。底層水鹽度(以下簡稱底鹽)的波動(dòng)比較小,兩個(gè)航次底鹽分別為31.14±0.43和30.77±0.60。

研究海域沉積物類型主要包含4種:(1)黏土質(zhì)粉砂(14個(gè)站位)；(2)粉砂質(zhì)砂(4個(gè)站位)；(3)砂質(zhì)粉砂(3個(gè)站位)；(4)砂(2個(gè)站位)。B65站粉砂-黏土含量最高(6月100%,11月98.2%),B39站砂含量最高(6月85.5%)(表1)。沉積物的粉砂-黏土含量的高值區(qū)主要分布在黃河口外水下三角洲及以西的近岸水域,由近岸向外,沉積物中砂含量隨水深增加而增加。

兩個(gè)航次沉積物Chl-a含量均較低,平均值分別是0.79 μg/g和0.25 μg/g(B45、B59、B703個(gè)站位Chl-a的數(shù)據(jù)缺失)。其垂直分布表現(xiàn)為隨著深度的增加而減少。

兩個(gè)航次沉積物有機(jī)質(zhì)含量與含水率差異小。其中,2011年6月航次沉積物有機(jī)質(zhì)含量平均值為0.84%,11月為1.28%。沉積物含水率平均值分別為33.67%(6月)和37.09%(11月)。

表1 渤海海域各調(diào)查站位環(huán)境因子

表格中的B代表站位,與站位圖中的對(duì)應(yīng)

2.2 小型底棲動(dòng)物的類群組成和時(shí)空分布

本次調(diào)查共鑒定出18個(gè)小型底棲動(dòng)物類群,分別是線蟲(Nematoda)、橈足類(Copepoda)、多毛類(Polychaeta)、動(dòng)吻類(Kinorhyncha)、雙殼類(Bivalvia)、介形類 (Ostracoda)、端足類(Amphipoda)、異足類(Tanaidacea)、渦蟲類(Turbellaria)、漣蟲類(Cumacea)、緩步類(Tardigrada)和甲殼類幼體(Nauplii)等(表2)。2011年6月航次共鑒定出14個(gè)小型底棲動(dòng)物類群,沒有發(fā)現(xiàn)等足類(Isopoda)、渦蟲類(Turbellaria)、海螨類(Halacaroidea)、寡毛類(Oligochaeta),11月航次共鑒定出13個(gè)小型底棲動(dòng)物類群,沒有發(fā)現(xiàn)異足類(Tanaidacea)、漣蟲類(Cumacea)、腹足類(Gastropoda)、緩步類(Tardigrada)和蛇尾類(Ophiuroidea)。海洋線蟲為最優(yōu)勢類群,在兩個(gè)航次中分別占小型底棲動(dòng)物總豐度的94.95%和90.34%,總生物量的67.38%和45.32%。其次是橈足類和多毛類,其豐度和生物量所占比例11月有所增加(表2)。One-way ANOVA檢驗(yàn)結(jié)果顯示,研究海域11月多毛類豐度極顯著地高于6月豐度(F=8.044,P<0.01)。

表2 2011年6月和11月小型底棲動(dòng)物各類群的豐度、生物量和生產(chǎn)力

研究海域2011年6月的小型底棲動(dòng)物平均豐度為(1012.7±519.1)個(gè)/10 cm2,最高值達(dá)到(2522.0±737.3)個(gè)/10 cm2,出現(xiàn)在研究海域最東部的B56站位；最低值出現(xiàn)在萊州灣口的B68站,為(425.6±200.0)個(gè)/10 cm2(圖2)。小型底棲動(dòng)物分布不均勻,One-Way ANOVA檢驗(yàn)結(jié)果顯示,各站位間差異極顯著(F=3.567,P<0.01),表現(xiàn)為黃河口附近海域的小型底棲動(dòng)物豐度較低,渤海中部小型底棲動(dòng)物豐度較高(>1000個(gè)/10 cm2)。

2011年11月的小型底棲動(dòng)物平均豐度為(829.5±385.8)個(gè)/10 cm2,最高值達(dá)到(1542.0±701.4)個(gè)/10 cm2,出現(xiàn)在渤海中部的B41站位；最低值出現(xiàn)在秦皇島以南的B51站,為(369.1±124.7)個(gè)/10 cm2(圖2)。11月的小型底棲動(dòng)物的水平分布格局與6月相似。值得一提的是,研究海域北部近岸站位(B50和B51)11月小型底棲動(dòng)物豐度顯著低于6月豐度值(F=22.688,P<0.05),小型底棲動(dòng)物低值區(qū)域由黃河口附近海域擴(kuò)展至北部近岸海域。

圖2 渤海小型底棲動(dòng)物豐度的水平分布Fig.2 Horizontal distribution of meiobenthos abundance in the Bohai Sea

小型底棲動(dòng)物生物量分布與豐度相似,2011年6月小型底棲動(dòng)物生物量平均值為(570.8±307.6)μg干重/10 cm2,最高值出現(xiàn)在B56站位,為(1425.4±535.6)μg干重/10 cm2。2011年11月平均生物量為(661.3±310.9)μg干重/10 cm2,最高值出現(xiàn)在B70站位,為 (1255.3±723.3)μg干重/10 cm2。小型底棲動(dòng)物2011年6月和11月的平均生產(chǎn)力分別為(5137.3±2768.3) μg干重 10 cm-2a-1和(5952.1±2798.1) μg干重 10 cm-2a-1。

基于小型底棲動(dòng)物豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行的等級(jí)聚類CLUSTER分析顯示：2011年6月,小型底棲動(dòng)物群落可以劃分為2組(圖3)：組1,主要由黃河口附近海域站位組成(6-B66,6-B68,6-B47,6-B50,6-B45,6-BY01),組2,由其他站位組成(6-B41,6-B39,6-B70,6-B65,6-B51,6-B42,6-B49,6-B55)。B56站位小型底棲動(dòng)物類群組成與其他站位的相似性為66%,出現(xiàn)了漣蟲類、異足類、海蜘蛛類、蛇尾類和緩步類等類群,類群多樣性較高于其他站位?？紤]其特殊性,分組時(shí)未予考慮。2011年11月,小型底棲動(dòng)物群落也可以劃分為2組(圖3)：組1(11-B42,11-B45,11-B47,11-B65,11-B50,11-B51,11-BY01)以及組2(11-B41,11-B59,11-B70)。

為準(zhǔn)確評(píng)價(jià)兩個(gè)航次間小型底棲動(dòng)物群落特征的差異,本研究針對(duì)兩個(gè)航次9個(gè)相同站位,進(jìn)行小型底棲動(dòng)物豐度、生物量及群落結(jié)構(gòu)的比較。結(jié)果顯示：2011年6月小型底棲動(dòng)物平均豐度高于2011年11月,分別為(926.6±286.3)個(gè)/10 cm2和(665.4±402.7)個(gè)/10 cm2；而2011年6月平均生物量低于11月,分別為(505.6±186.3)μg干重/10 cm2和(519.1±301.8)μg干重/10 cm2。One-Way ANOVA檢驗(yàn)結(jié)果顯示,兩個(gè)航次間豐度和生物量的差異均不顯著(P>0.05),表明小型底棲動(dòng)物豐度及生物量沒有明顯的季節(jié)變化。等級(jí)聚類CLUSTER分析顯示,小型底棲動(dòng)物群落在80%相似度水平可以劃分為3組(圖3)：組1(11-B45,11-B51)、組2(11-B70,11-B41,6-B41)和組3(6-B42,6-B70,6-B65,6-B51,11-B50,11-BY01,6-B45,6-B47,6-B50,11-B47,11-B42,11-B65,6-BY01)。分組主要體現(xiàn)了研究站位的空間異質(zhì)性,并未呈現(xiàn)季節(jié)更替引起的小型底棲動(dòng)物類群組成的差異(ANOSIM,P>0.05)。

圖3 小型底棲動(dòng)物聚類分析圖Fig.3 CLUSTER analysis based on meiofaunal abundance

2.3 小型底棲動(dòng)物的垂直分布

兩個(gè)航次中分別有93.6%(6月)和91.1%(11月)的小型底棲動(dòng)物分布在0—5 cm的表層沉積物中。2011年6月和11月航次各站位的小型底棲動(dòng)物垂直分布圖顯示,2個(gè)季節(jié)小型底棲動(dòng)物垂直分布沒有顯著的差異(圖4)。6月航次,小型底棲動(dòng)物分布于0—2 cm、2—5 cm和5—8 cm的數(shù)量比例分別為68.2%、25.4%和11.0%。11月航次,小型底棲動(dòng)物分布于0—2 cm、2—5 cm和5—8 cm的數(shù)量比例分別為62.2%、28.9%和8.9%。盡管有部分站位(例如B42、B45、B50、B70站位)出現(xiàn)0—2 cm層小型底棲動(dòng)物豐度比例在2個(gè)采樣季節(jié)間的差異,但并沒有表現(xiàn)出顯著的垂直遷移。

圖4 小型底棲動(dòng)物豐度的垂直分布Fig.4 Vertical distribution of meiobenthos abundance in the Bohai Sea

2.4 小型底棲動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系

將研究站位小型底棲動(dòng)物的豐度、生物量等生物數(shù)據(jù)與水深、沉積物粒度主要參數(shù)(中值粒徑、粉砂-黏土含量等)、沉積物含水率、葉綠素a含量、有機(jī)質(zhì)含量(%)等環(huán)境因子進(jìn)行Spearman相關(guān)分析(表3),結(jié)果表明：小型底棲動(dòng)物的豐度與中值粒徑(R=-0.419,P<0.05)、沉積物含水率(R=-0.462,P<0.05)呈顯著負(fù)相關(guān),與有機(jī)質(zhì)含量(R=-0.565,P<0.01)呈極顯著負(fù)相關(guān)；小型底棲動(dòng)物的生物量與中值粒徑(R=-0.459,P<0.05)、粉砂-黏土含量(R=-0.443,P<0.05)、沉積物含水率(R=-0.460,P<0.05)、有機(jī)質(zhì)含量(R=-0.426,P<0.05)呈顯著負(fù)相關(guān),與水深呈極顯著正相關(guān)(R=0.533,P<0.01)。海洋線蟲的豐度與小型底棲動(dòng)物的豐度一致,與中值粒徑(R=-0.425,P<0.05)、沉積物含水率(R=-0.475,P<0.05)呈顯著負(fù)相關(guān),與有機(jī)質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(R=-0.572,P<0.01)。橈足類與所測環(huán)境因子未見顯著的相關(guān)關(guān)系,表明研究海域受測環(huán)境因子可能不是影響其數(shù)量分布的主要影響因子。多毛類豐度與水深呈極顯著正相關(guān)(R=0.570,P<0.01),與底層水溫度呈顯著的負(fù)相關(guān)(R=-0.441,P<0.05)。

表3 小型底棲動(dòng)物的豐度、生物量與環(huán)境因子的相關(guān)分析結(jié)果

*在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；**在 0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

對(duì)小型底棲動(dòng)物類群組成與環(huán)境因子的BIOENV分析顯示,小型底棲動(dòng)物群落不是受單一環(huán)境因子的影響,而是受多種環(huán)境因子的綜合影響。水深、有機(jī)質(zhì)含量能夠最好地匹配小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu),相關(guān)系數(shù)為0.216。

3 討論

3.1 渤海小型底棲動(dòng)物分布特點(diǎn)

研究海域小型底棲動(dòng)物分布不均勻,體現(xiàn)了小型底棲動(dòng)物斑塊分布的特點(diǎn),表現(xiàn)為黃河口附近及近岸海域小型底棲動(dòng)物豐度顯著低于其他海域(P<0.05)。最優(yōu)勢類群海洋線蟲豐度也表現(xiàn)此分布特征。研究海域,黃河徑流帶來大量泥沙的同時(shí)帶來大量的陸源營養(yǎng)物質(zhì)。但是,在黃河口附近以及近岸水域因?yàn)閺?qiáng)烈的湍流和水體高渾濁度限制了浮游植物和底棲藻類的光合作用。因此沉向底部的藻類殘?bào)w量少,以此為主要食物源的小型底棲動(dòng)物豐度較低。隨著黃河口及海灣沿岸向外水深逐漸增加,受河流影響減少,水體渾濁度減少,利于浮游植物和底棲藻類的光合作用,形成小型底棲動(dòng)物的高值區(qū)。

小型底棲動(dòng)物的分布及類群組成受許多沉積環(huán)境因子的綜合影響。沉積物中的有機(jī)質(zhì)含量、葉綠素a是底棲生物賴以生存的有機(jī)環(huán)境,是底棲生物的食物來源[14]。不同類型的底質(zhì)以及水深、底層水鹽度、沉積物含水率和有機(jī)質(zhì)含量等是控制底棲生物群落分布與結(jié)構(gòu)的重要因素[15-18]。本研究結(jié)果顯示,小型底棲動(dòng)物豐度與沉積物中值粒徑、含水率和有機(jī)質(zhì)含量呈顯著的負(fù)相關(guān),說明研究海域各站位沉積物粒級(jí)分配不同、有機(jī)質(zhì)和含水率差異是引起小型底棲動(dòng)物分布差異的主要因子。沉積物粒度特征是影響小型底棲動(dòng)物群落最直接的環(huán)境因子。當(dāng)沉積物粉砂質(zhì)黏土含量降低,粒徑增加時(shí),其異質(zhì)性增加,小型底棲動(dòng)物多樣性提高[19-20]。在砂質(zhì)底沉積物中,小型底棲動(dòng)物,特別是海洋線蟲的多樣性高于泥質(zhì)底沉積物,同時(shí)也存在著更多的特異種[21]。本研究結(jié)果顯示,B56站沉積物砂含量最高,小型底棲動(dòng)物豐度最高、類群最豐富,顯示了相似的結(jié)果。同時(shí),沉積物粒度特征也可以通過影響其他環(huán)境因子,間接影響小型底棲動(dòng)物群落。沉積物顆粒越細(xì),含水率越高,有利于有機(jī)質(zhì)保存,從而有機(jī)質(zhì)含量越高。本文結(jié)果顯示沉積物含水率、有機(jī)質(zhì)含量與中值粒徑具有極顯著正相關(guān)關(guān)系(R=0.878和R=0.614,P<0.01),表明研究海域沉積物中值粒徑對(duì)含水率和有機(jī)質(zhì)含量的重要影響。因此,可以認(rèn)為沉積物粒度是影響研究海域小型底棲動(dòng)物數(shù)量和分布的最主要因子。

水深決定了沉降到海底的浮游植物碎屑的質(zhì)量和數(shù)量,因此對(duì)小型底棲動(dòng)物的分布及類群組成的影響非常重要[22]。在陸架海域,隨水深的增加小型底棲動(dòng)物可利用的浮游植物碎屑數(shù)量減少,會(huì)使小型底棲動(dòng)物數(shù)量減少。Soltwedel等[23]的研究顯示,小型底棲動(dòng)物豐度及生物多樣性隨水深的增加而降低。本研究多毛類豐度與水深的顯著相關(guān)關(guān)系表明,水深影響其豐度。此外,小型底棲動(dòng)物類群組成與水深、有機(jī)質(zhì)含量的相關(guān)性也說明,水深是影響研究海域小型底棲動(dòng)物類群組成的主要因子之一。但是,渤海海域平均水深為24 m,海區(qū)整體水深較淺,變化梯度小；因此,對(duì)該海域小型底棲動(dòng)物分布及類群組成的影響應(yīng)為間接影響。

綜上所述,本研究小型底棲動(dòng)物的數(shù)量分布及類群組成受多種環(huán)境因子的綜合作用。其中,沉積物中值粒徑、含水率、有機(jī)質(zhì)含量和水深是決定渤海海域小型底棲動(dòng)物分布及類群組成的最重要因素。

3.2 小型底棲動(dòng)物群落的季節(jié)動(dòng)態(tài)

本文對(duì)兩個(gè)航次9個(gè)相同站位的小型底棲動(dòng)物豐度及群落結(jié)構(gòu)的分析結(jié)果顯示：小型底棲動(dòng)物的平均豐度和平均生物量出現(xiàn)季節(jié)差異,但并不顯著(P>0.05)。渤海是一個(gè)典型的北方溫帶半封閉海區(qū),6月代表夏季,浮游植物和底棲藻類的生產(chǎn)力高,沉入底部的藻類殘?bào)w量也較多,底棲動(dòng)物食物來源豐富,小型底棲動(dòng)物豐度高。而11月隨溫度降低和光照強(qiáng)度的減弱,浮游植物和底棲藻類的光合作用減少,因此沉入底部的藻類殘?bào)w量變少,以此為主要食物源的小型底棲動(dòng)物豐度降低。沉積物葉綠素a代表底棲藻類和沉降到底層的浮游藻類,是小型底棲動(dòng)物的主要食物來源之一。本研究中,6月葉綠素a的含量極顯著高于11月(F=16.129,P<0.01),表明小型底棲動(dòng)物的食物來源有明顯的季節(jié)變化。但是,9個(gè)相同站位小型底棲動(dòng)物豐度與葉綠素a含量之間的正相關(guān)性不顯著(R=0.356,P>0.05)。表明,研究海域葉綠素a含量的降低會(huì)引起小型底棲動(dòng)物豐度降低。但是,由于生態(tài)因子間的補(bǔ)償性作用特點(diǎn),未能引起后者發(fā)生顯著的變化。

本研究多毛類豐度在2個(gè)季節(jié)間具有顯著的差異,11月高于6月(F=9.435,P<0.01)。有研究顯示,多毛類豐度與有機(jī)質(zhì)含量有關(guān)：當(dāng)?shù)踪|(zhì)富含有機(jī)物時(shí),多毛類數(shù)量較多,其生物量和棲息密度也較高,大多數(shù)小型多毛類的比例會(huì)增高,而肉食性和雜食性的種類會(huì)減少,個(gè)體平均大小減小[24]。本研究中,有機(jī)質(zhì)含量未呈現(xiàn)顯著的季節(jié)差異,多毛類豐度也未與有機(jī)質(zhì)含量呈顯著的相關(guān)性。但是,多毛類豐度與底層水溫呈顯著負(fù)相關(guān),表明多毛類豐度受溫度影響,出現(xiàn)季節(jié)性變化。

沉積環(huán)境的異質(zhì)性、食物來源和小型底棲動(dòng)物自身生殖補(bǔ)充等多種因素影響著生物的分布[9,25],要真正了解研究海域小型底棲動(dòng)物的季節(jié)動(dòng)態(tài),必須進(jìn)行連續(xù)幾年的采樣調(diào)查。

3.3 十年際小型底棲動(dòng)物群落數(shù)量變化趨勢

渤海海域小型底棲動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究始于20世紀(jì)80年代。受海上取樣、室內(nèi)分選方法及分選網(wǎng)篩孔徑的差異,對(duì)不同時(shí)期小型底棲動(dòng)物平均豐度的比較雖然存在一定的困難,也存在一定的誤差,但是研究渤海海域小型底棲動(dòng)物群落數(shù)量分布格局及十年際動(dòng)態(tài)仍然具有一定的意義。

本研究兩個(gè)航次渤海小型底棲動(dòng)物豐度與張志南等[1]2008年渤海海域平均豐度無顯著差異(表4)；沉積物中值粒徑、有機(jī)質(zhì)含量和葉綠素a濃度平均值與2008年結(jié)果相近：沉積物中值粒徑為5.15[1](2008)、5.02(2011-06)和5.59(2011-11)；有機(jī)質(zhì)含量為1.17%±0.68%[1](2008)、0.83%±0.48%(2011-06)和1.28%±0.30%(2011-11)；葉綠素a濃度為0.812±0.643 μg/g[1](2008)、0.791±0.368 μg/g(2011-06)和0.245±0.047 μg/g(2011-11)。因此,本研究結(jié)果與2008年渤海研究結(jié)果可代表同一年代際不同季節(jié)的數(shù)據(jù)。本研究兩個(gè)航次小型底棲動(dòng)物平均豐度為(921.1±452.5)個(gè)/10 cm2,分別高于1998年和1999年渤海海域的平均豐度,低于1997年的平均豐度(詳見表4)。線蟲豐度的比較結(jié)果與此相同。需要指出的是1997年僅有5個(gè)采樣站位,豐度偏高,不具代表性,不宜做平均水平的比較。如不考慮該年度,本研究與20世紀(jì)90年代末相比,渤海小型底棲動(dòng)物(包括海洋線蟲)豐度增加,而其中的底棲橈足類豐度卻已減少(表4)。該結(jié)果與張志南等[1]研究中對(duì)渤海海域小型底棲動(dòng)物30年來變化趨勢的總結(jié)一致。

Zhou等的研究顯示,20世紀(jì)80年代至90年代渤海沉積物粒度及有機(jī)質(zhì)含量發(fā)生了顯著變化,沉積物粒度變細(xì),有機(jī)質(zhì)含量增加,從而導(dǎo)致大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,多毛類、雙殼類及甲殼類等小型個(gè)體數(shù)量增加,棘皮動(dòng)物等較大個(gè)體類群數(shù)量減少[26]。本研究結(jié)果與Zhou等[26]的研究結(jié)果相比,進(jìn)入21世紀(jì),渤海中部沉積物粉砂-黏土含量進(jìn)一步增加,自20世紀(jì)80年代中值粒徑由6.10降低至5.25(本研究平均值),有機(jī)質(zhì)含量由0.53%增加至1.04%。沉積環(huán)境的變化必然影響棲息于此的底棲動(dòng)物數(shù)量及分布。此外,渤海中部深水區(qū)既是黃渤海經(jīng)濟(jì)魚、蝦、蟹類洄游的集散地,又是渤海地方性魚、蝦、蟹類的越冬場,海洋資源的開發(fā)是環(huán)渤海地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展重要的領(lǐng)域之一；受到人類活動(dòng)的嚴(yán)重影響。因此,過去30年來,沉積環(huán)境的變化以及人類干擾是引起渤海海域小型底棲動(dòng)物豐度變化的重要因素,與張志南等[1]研究結(jié)果一致。

表4 本研究與歷史資料小型底棲動(dòng)物豐度的比較

4 結(jié)論

(1)研究海域小型底棲動(dòng)物分布不均勻,表現(xiàn)為黃河口附近及近岸海域小型底棲動(dòng)物豐度顯著低于其他海域。最優(yōu)勢類群海洋線蟲豐度也表現(xiàn)相似分布特征。沉積物中值粒徑、含水率、有機(jī)質(zhì)含量是決定研究海域小型底棲動(dòng)物豐度的重要因素。

(2)研究海域小型底棲動(dòng)物總豐度6月>11月,小型底棲動(dòng)物總生物量6月<11月,但不構(gòu)成顯著的季節(jié)差異。最優(yōu)勢類群海洋線蟲豐度和生物量也沒有顯著的季節(jié)差異。但是,多毛類11月豐度高于6月,表現(xiàn)出顯著的季節(jié)差異。小型底棲動(dòng)物各類群沒有顯著的季節(jié)性垂直遷移現(xiàn)象。

(3)小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)沒有明顯的季節(jié)變化,類群組成較穩(wěn)定。與季節(jié)差異相比,小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性更顯著。水深、有機(jī)質(zhì)含量的組合能夠最好地解釋小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的差異。

致謝：感謝王長江、付家霖、王禮鵬、戰(zhàn)培旭和周騰騰協(xié)助完成小型底棲動(dòng)物分選工作。感謝所有2011年6月和11月航次的調(diào)查人員。