趙富王，王 寧，葛芳紅

（陜西師范大學地理科學與旅游學院 / 陜西師范大學地理學國家級實驗教學示范中心，陜西 西安 710119）

陜北黃土丘陵區(qū)是我國乃至世界上水土流失與生態(tài)系統(tǒng)退化最為嚴重的地區(qū)之一，該區(qū)域為我國生態(tài)建設的重點與難點區(qū)域[1]。陜北退耕地區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱，加之人類活動的影響，導致植被覆蓋率降低，環(huán)境不斷惡化，水土流失嚴重。植被恢復已成為該地區(qū)水土流失治理的根本途徑。種子萌發(fā)是植物成功實現(xiàn)天然更新的關鍵環(huán)節(jié)[2]，種子萌發(fā)受遺傳和環(huán)境因子共同作用，不僅受到光照、溫度、水分和微生物等外部因素的影響[3-6]，而且受種子本身的生物學特征(如大小、形態(tài)、質(zhì)量、附屬物、生活型等因素)的影響[7]。光照是影響種子萌發(fā)的重要因子之一，有些種子萌發(fā)時對光照條件的要求很嚴格，光照與否將影響到種子能否萌發(fā)或萌發(fā)率的高低[8]。而對于有些種子，持續(xù)光照和周期性光照則對種子萌發(fā)起到抑制作用[9]。已有研究表明，光可以影響930種植物種子萌發(fā)，其中可促進發(fā)芽的有672種[10]。目前，陜北丘陵區(qū)植物種子萌發(fā)的研究主要在化感效應、干旱脅迫、土壤埋藏時間效應、植冠保存時間效應等方面[11-14]，對于其他環(huán)境因子的影響研究較少。

陜北退耕區(qū)黃土性質(zhì)的易蝕性，加之特殊的氣候條件，致使該區(qū)侵蝕強烈，因而散落在地表的種子有可能被徑流搬運，在淤積地形中連同淤泥一起沉積，被淤泥掩埋，而土壤遮光能力很強，淤埋后的種子不能感知光照，是否會限制其萌發(fā)？同時，該區(qū)坡面植被覆蓋率低、土壤表面生物結(jié)皮發(fā)育[15]等原因，會阻礙種子進入土壤，這使種子暴露于光照條件之下，是否也會限制部分種子的萌發(fā)？這些問題都有待于解釋。因此，本研究針對這兩種情況，探討了室內(nèi)黑暗和光照處理對種子萌發(fā)的影響，為黃土高原植被恢復研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于延河流域(36°21′-37°19′ N，108°38′-110°29′ E)，地處陜西省北部的黃土高原中部。該地區(qū)屬于暖溫帶半干旱大陸性季風氣候區(qū)，年均降水量520 mm，降水分布不均勻，7-9月降水量占年降水量的62%。黃綿土為該區(qū)主要土壤類型，其中粉粒占64%～73%，黏粒占17%～20%，土質(zhì)疏松，抗蝕抗沖性差，水土流失嚴重[16]。在中低山地局部存在稀少的天然次生林，不過大部分植被已被旱化[17]，呈現(xiàn)草原景觀。主要種植物有豬毛蒿(Artemisia scoparia)、鐵桿蒿(A. sacrorum)、茭蒿(A.leucophylla)、狗尾草(Setaria viridis)、長芒草(Stipa bungeana)、白羊草(Bothriochloa ischaemum)等。研究區(qū)域多年年均溫為8.8～10.2 ℃，平均日溫差13 ℃，年均日照時數(shù) 2 450 h，無霜期 157～187 d[18]。

1.2 取樣方法

2016年10-12月在延河流域的紙坊溝小流域、坊塌小流域采集成熟種子。根據(jù)植株生長狀況，選取發(fā)育良好、結(jié)實較好的植株。采集種子、果實或者繁殖枝裝入紙袋內(nèi)，帶回實驗室風干、備用。

1.3 萌發(fā)試驗

光照和黑暗下分別觀測香青蘭(Dracocephalum moldavica)、白羊草、大針茅 (S. grandis)、鐵桿蒿、杠柳 (Periploca sepium)、紫丁香 (Syringa oblata)、狗尾草、益母草(Leonurus artemisia)、菊葉委陵菜(Potentilla tanacetifolia)和敗醬(Patrinia scabiosaefolia)的萌發(fā)過程。試驗條件設置：將種子均勻散布在鋪有浸潤濾紙的培養(yǎng)皿中，然后將培養(yǎng)皿放入人工氣候箱內(nèi)。人工氣候箱濕度統(tǒng)一為80%，溫度設置為 15 ℃/25 ℃(黑夜/白天)，12 h 轉(zhuǎn)換一次。光照處理：每天記錄培養(yǎng)皿內(nèi)種子萌發(fā)個數(shù)，并在缺水培養(yǎng)皿中加入適量蒸餾水。黑暗處理：培養(yǎng)皿放在避光紙盒內(nèi)（以免開箱時有光照），黑暗處理的種子分為4組，分別在第 3、6、10、15 d進行觀測。3d和6d組培養(yǎng)皿內(nèi)放 2 片濾紙， 10 d 組培養(yǎng) 皿 內(nèi)放 3 片濾紙，15 d 組培養(yǎng)皿內(nèi)放4片濾紙，以保障水分的供應。種植相應天數(shù)后，記錄種子發(fā)芽個數(shù)。觀測時，以胚根出露種皮定為發(fā)芽[19]。發(fā)芽試驗結(jié)束時 對未萌發(fā)種子進行生活力鑒定，以確定具有生活 力而沒有萌發(fā)的種子數(shù)量。

1.4 種子萌發(fā)指標及其計算方法

計算萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、T50(萌發(fā)種子數(shù)達最終發(fā)芽種子總數(shù)的50%所用的時間)、T90(達90%所用的時間)以及萌發(fā)持續(xù)時間(萌發(fā)開始到結(jié)束所持續(xù)的時間，單位為d[20])，觀察不同條件下各物種種子的萌發(fā)特性。

萌發(fā)率 = (萌發(fā)種子數(shù)/參試種子總數(shù)) × 100%；

式中：Gt為時間t天的發(fā)芽數(shù)[21]，Dt為相應的發(fā)芽天數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件初步統(tǒng)計試驗結(jié)果。采用SPSS 20.0軟件對所測數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，數(shù)據(jù)通過單因素方差分析，在95%的置信度水平上，并用LSD顯著性檢驗方法來比較不同物種間萌發(fā)的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 萌發(fā)特性

所有參試植物均有不同數(shù)量的種子萌發(fā)(表1)，不同植物種子發(fā)芽率差異顯著(P＜ 0.05)。在光照條件下，萌發(fā)率最高的為鐵桿蒿(98.7%)，最低是狗尾草(40.0%)；黑暗條件下萌發(fā)率最高的為杠柳(96.7%)，最低為香青蘭(19.3%)。根據(jù)10種植物種子萌發(fā)情況及已有研究[22]，可把植物種子萌發(fā)率分為4個類型：黑暗和光照萌發(fā)率均 ＞ 80%的高萌型植物，有大針茅、杠柳；只在光照條件下萌發(fā)大率 ≥ 80%的高萌型植物，有香青蘭、鐵桿蒿、益母草、菊葉委陵菜；黑暗和光照條件下萌發(fā)率均為55%～80%的中間型，有紫丁香；黑暗或光照條件下達到中間型的，有白羊草、狗尾草、敗醬。香青蘭、鐵桿蒿、益母草、菊葉委陵菜、敗醬光照條件下種子萌發(fā)率顯著大于黑暗條件下。白羊草、大針茅、杠柳、紫丁香無顯著差異(P＞ 0.05)。狗尾草黑暗條件下種子萌發(fā)率顯著大于光照條件。

光照條件下在4 d內(nèi)植物種子萌發(fā)達到T50有6種，達到T50所需時間最長的也只需9 d。光照條件到T50比黑暗條件下慢的植物有香青蘭、白羊草、大針茅、益母草；杠柳、狗尾草在兩種條件下到達T50時間相同；其余4種植物種子在光照下達到T50比黑暗條件下快(表1)。

在光照條件下達到T90所需時間，除了大針茅和菊葉委陵菜大于10 d以外，其余均小于10 d；大部分在黑暗條件 T90所需時間均大于 10 d (表1)。光照下持續(xù)萌發(fā)時間最短的為大針茅(7 d)，最大為鐵桿蒿(15 d)。黑暗條件下白羊草、杠柳持續(xù)萌發(fā)最短(6 d)，大針茅、益母草、菊葉委陵菜15 d內(nèi)均萌發(fā)。

發(fā)芽指數(shù)光照條件下最高為鐵桿蒿(21.9)，最低為紫丁香(2.0)。黑暗條件下最高為狗尾草(12.3)，最低的為敗醬(1.6)。光照下有4種植物萌發(fā)指數(shù)顯著高于黑暗條件下(P＜ 0.05)，而黑暗條件下發(fā)芽指數(shù)顯著高于光照條件的只有1種，說明試驗物種光照下整體發(fā)芽指數(shù)較高。

2.2 萌發(fā)類型及進程

高萌型植物種子(大針茅和杠柳)其曲線斜率較大，說明其萌發(fā)速度快，萌發(fā)時間較集中，杠柳黑暗條件下6 d可達到T90(圖1、表1)。光照對大針茅、杠柳萌發(fā)具有一定延遲作用，而二者在黑暗條件下達到T50、T90的時間較短。光照下大針茅6～9 d迅速萌發(fā)，10 d時兩種條件下萌發(fā)率基本相同，11～15 d光照下萌發(fā)率高于黑暗條件下，杠柳在3～6 d內(nèi)基本萌發(fā)結(jié)束。杠柳和大針茅萌發(fā)率在光照和黑暗條件間差異不顯著(P＜ 0.05)，且萌發(fā)率均 ＞ 80%。

在光照條件下達到高萌型(萌發(fā)率 ≥ 80%)的植物種子萌發(fā)過程中(圖2、表1)，菊葉委陵菜在兩種條件下均持續(xù)萌發(fā)，鐵桿蒿黑暗條件下6～10 d萌發(fā)處于停滯過程，10 d后開始第2次萌發(fā)。黑暗條件下益母草達到T50和T90的時間均為3 d。

鐵桿蒿、益母草、香青蘭在光照條件下萌發(fā)進程相似，達 T50均需 4 d，達 T90需 6～7 d(圖2、表1)。香青蘭、鐵桿蒿、益母草、菊葉委陵菜種子在光照條件下萌發(fā)率顯著大于黑暗條件下(P＜ 0.05)。

表1 10種植物種子萌發(fā)的基本特征Table 1 Basic characteristics of seed germination of 10 plant species

光照、黑暗條件下達到中間型(萌發(fā)率55%～80%)的植物為紫丁香。紫丁香萌發(fā)時滯較長，光照和黑暗分別為 7和 6 d (圖3、表1)。丁香在兩種條件下萌發(fā)過程曲線比較相近。光照與黑暗條件下最終萌發(fā)率分別為55.3%和66.0%。最終光照和黑暗條件下萌發(fā)率無顯著差異(P＞ 0.05)。

光照或黑暗條件下達到中間型植物有3種，為白羊草、狗尾草和敗醬(圖4、表1)。狗尾草在黑暗條件下萌發(fā)迅速，狗尾草在3 d時萌發(fā)率高達70.7%，狗尾草黑暗條件下達到T50需3 d。黑暗條件下狗尾草最終萌發(fā)率也明顯高于光照條件下的萌發(fā)率。兩種條件下白羊草萌發(fā)過程線相近，說明光照對白羊草基本沒影響。敗醬光照條件下萌發(fā)率最高(78.7%)，主要萌發(fā)時間集中在 5～11 d。

3 討論

圖1 光照和黑暗條件下均達到高萌型的植物種子累積萌發(fā)過程Figure 1 Accumulated germination of plant seeds with high germination rates under light and dark conditions

圖2 在光照或黑暗下達到高萌型的植物種子萌發(fā)過程Figure 2 Germination of plant seeds with high germination rates under light or dark conditions

圖3 光照和黑暗條件下均達到中間型的植物種子萌發(fā)過程Figure 3 Germination of plant seeds with intermediate germination rates under dark and light conditions

圖4 光照或黑暗下達到中間型植物種子的萌發(fā)過程Figure 4 Germination of intermediate plant seeds under light or dark conditions

陜北黃土丘陵區(qū)植被稀疏，基本上是灌叢草原植被類型，地面光照充足，植物長期適應這種生境條件，因此本研究10種植物種子光照下萌發(fā)率相對黑暗占優(yōu)。同時，黃土丘陵區(qū)侵蝕強烈，種子面臨隨侵蝕泥沙進入淤泥的風險[23]，土壤隔光性很強，淤埋環(huán)境下的種子基本沒有光照，種子黑暗條件下萌發(fā)率降低或者延遲萌發(fā)，以減少萌發(fā)后不能出苗的風險。諸多生態(tài)環(huán)境因素中，光是影響種子萌發(fā)的重要因素之一[24]。光照誘導種子萌發(fā)的作用是作為指示萌發(fā)適宜環(huán)境的信號來終止種子休眠[25]，從而促進種子發(fā)芽。從物質(zhì)激發(fā)來說，無論需光、忌光還是非感光性種子，其萌發(fā)或休眠，取決于萌發(fā)時種子內(nèi)所建立起來的遠紅光吸收態(tài)(Pfr)水平[26]。不同的物種，所建立的Pfr水平不同，才導致了對光的不同響應。植被應對惡劣的生境時，通過改變種子的性狀或是改變種子內(nèi)部特性以啟動萌發(fā)，提高萌發(fā)率。本研究中，光照下萌發(fā)率高且快的種子性狀主要為圓形或橢圓形，不易進入土壤[1]，大針茅能夠吸濕打鉆進入土壤，黑暗下萌發(fā)更為迅速(表1)。

種子萌發(fā)受到多種生態(tài)因子的影響，但不同生態(tài)因子對特定物種種子的萌發(fā)要求不同[27]。本研究中光對陜北退耕地植物種子萌發(fā)的影響很大，其中光照條件下萌發(fā)率大于黑暗條件下的有香青蘭、白羊草、鐵桿蒿、大針茅、益母草、菊葉委陵菜、敗醬；光照條件下萌發(fā)率小于黑暗條件下的有杠柳、丁香、狗尾草。光照條件下萌發(fā)率高的物種較多，其原因可能是植被覆蓋率低及生物結(jié)皮豐富，導致種子長期暴露在光照下，從而使種子萌發(fā)時光照下萌發(fā)率高的物種較多，這可能是植物生存的一種策略。李發(fā)明等[28]對沙生針茅(Stipa glareosa)種子研究發(fā)現(xiàn)，黑暗條件下種子萌發(fā)率顯著高于光照條件下，劉波等[29]對蘆葦(Phragmites australis)種子萌發(fā)也得出相似結(jié)論。植物種子是植物更新的主要方式，植物種子少或萌芽率低，都將對群落中的多樣性產(chǎn)生重要影響[30]，從而使物種處于劣勢地位，導致該群落在整個恢復過程中逐漸衰落[31]。光對植物種子發(fā)芽的影響不僅僅在萌發(fā)啟動階段，光照的持續(xù)時間長短會不同程度地影響發(fā)芽過程。大針茅在黑暗條件下，6 d時發(fā)芽率已達50%，而6 d內(nèi)在光照條件下并沒有萌發(fā)；6～10 d光照條件下種子萌發(fā)迅速，而黑暗條件下萌發(fā)速度降低，最終在10 d時萌發(fā)率基本一致，15 d時也基本一致。所以光照對大針茅起始階段萌發(fā)作用較大，具有抑制大針茅萌發(fā)的作用，之后作用不明顯?？梢钥闯?，光照主要作用在開始試驗后的中間階段。

不同種子對光照的響應差別很大。區(qū)域性的生境差異會導致植被種子萌發(fā)產(chǎn)生不同的策略，在陜北退耕區(qū)，生態(tài)環(huán)境惡劣，需要改變萌發(fā)習性以應對特殊環(huán)境，從而形成了多種策略。焦菊英[1]研究發(fā)現(xiàn)，爆發(fā)型策略的物種有豬毛蒿、茭蒿、鐵桿蒿、白羊草、杠柳等，本研究中鐵桿蒿、白羊草、杠柳也萌發(fā)迅速。高萌發(fā)率物種種子不多，僅大針茅和杠柳，這可能也是植物為適應環(huán)境采取增加種子產(chǎn)量的一種策略。為了增加種子的存活率還可以通過控制種子顏色、種粒大小、形狀等特征[20]。斑塊狀的植被格局導致種子成熟后，在各種搬運作用下，種子接收到的光照會明顯不同，在這樣的生境中，光周期及光照強度的研究也很有意義，張呂醉等[32]對黃土高原馬欄林區(qū)遼東棟種群的研究表明，較強的光照為遼東櫟(Quercus wutaishansea)種子提供了適宜的萌發(fā)環(huán)境，同時，不同的光周期也會影響種子的萌發(fā)率。由于受到試驗器材、時間的限制，本研究只探討了全光照與全黑暗的關系，對于不同光周期、不同光照強度、不同溫度對陜北退耕區(qū)主要植物種子萌發(fā)率的影響有待更深入的研究。

陜北地區(qū)處于溫帶半干旱氣候區(qū)，由于當?shù)卮嗳醯纳鷳B(tài)環(huán)境，各植物種子選擇了不同的繁殖策略。種子的發(fā)芽率除了自身特征有影響外，外部生態(tài)因子作用起決定性作用。

4 結(jié)論

大部分植物種子光照下的萌發(fā)率大于黑暗條件下的。光照條件下香青蘭、鐵桿蒿、益母草、菊葉委陵菜、敗醬種子萌發(fā)率顯著大于黑暗條件下的；白羊草、大針茅、杠柳、丁香種子在光照條件下與黑暗條件下的萌發(fā)率差異不顯著。狗尾草黑暗條件下種子萌發(fā)率顯著大于光照條件；光照條件下種子萌發(fā)速度快于黑暗條件下，且萌發(fā)指數(shù)也較高，表明黃土丘陵退耕區(qū)易侵蝕環(huán)境中泥沙淤埋是限制種子萌發(fā)的潛在原因之一。