孫慶超 李令儀 喬建晨 楊志新 李玉龍

摘要植物生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)向周圍釋放有機(jī)物質(zhì)，稱為碳沉積。植物根際碳沉積是土壤有機(jī)碳庫(kù)的來(lái)源之一，不僅可以減少植物生長(zhǎng)過(guò)程中碳素?fù)p失，也是土壤微生物群落的食物和能量來(lái)源，在維持土壤-植物碳素平衡中發(fā)揮重要作用。在分析根際沉積碳分配轉(zhuǎn)化研究的基礎(chǔ)上，綜述了根際碳沉積主要來(lái)源、分配方向和影響因素，并在此基礎(chǔ)上指出了未來(lái)該領(lǐng)域的研究重點(diǎn)。

關(guān)鍵詞根際沉積;根呼吸;碳分配

中圖分類號(hào)S154.4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611（2019）03-0012-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.03.004

植物生長(zhǎng)過(guò)程中通過(guò)各種形式向周圍土壤中釋放有機(jī)物質(zhì)的過(guò)程稱為根際沉積。根系釋放的多種低分子有機(jī)酸不僅能促進(jìn)土壤中無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)元素的溶解、解吸及向根表的運(yùn)輸，同時(shí)也是根際微生物難得的能源和碳源，在維持根際微生物高活性和多樣性、促進(jìn)根系生長(zhǎng)和發(fā)育的同時(shí)也保障了根際微域中物質(zhì)遷移轉(zhuǎn)化及代謝速度。根際的碳沉積是植物、土壤和微生物交叉微區(qū)，在由植物、土壤、微生物構(gòu)成的根際微生態(tài)系統(tǒng)中，根際碳沉積是維持根際微域碳平衡、調(diào)節(jié)根際微環(huán)境和促進(jìn)根系健康生長(zhǎng)的重要因素，而且根際溶解碳和顆粒碳的存在協(xié)同根尖細(xì)胞脫落作用對(duì)于維持根際微生態(tài)系統(tǒng)中健康的物質(zhì)流、能量流和信息流具有十分重要的作用。

一般而言，根際沉積碳占光合固定碳的0～40%[1]。研究表明，1年生植物光合固定碳的10%～46%釋放到根際，其中40%～90%以根際沉積和微生物呼吸損失[2]。田間試驗(yàn)結(jié)果表明，作物每年根際沉積為1 200～2 900 kg（C）/hm2[3]。而多年生植物固定碳的40%～73%可轉(zhuǎn)運(yùn)至地下[4]，全年根際沉積物量為5 800～7 500 kg（C）/hm2[5]。而且根際微生物碳顯著高于非根際環(huán)境。

但根際沉積作為土壤有機(jī)碳輸入的一種重要方式，其輸出有機(jī)物的數(shù)量、組成和轉(zhuǎn)化過(guò)程的研究較少，究其原因可能是根際沉積物中大量的高分子有機(jī)物質(zhì)種類和數(shù)量的復(fù)雜性和分離技術(shù)的困難導(dǎo)致。筆者就近年來(lái)有關(guān)根際沉積中碳的來(lái)源、特征和分配方向及影響因素進(jìn)行綜述，以期為根際沉積碳在土壤有機(jī)碳貢獻(xiàn)中的研究指明方向。

1根系有機(jī)碳釋放機(jī)制

1.1脫落的根邊緣細(xì)胞

在植物根尖頂端，具有由一組由薄壁細(xì)胞組成的帽狀結(jié)構(gòu)，即根冠。根冠外層細(xì)胞壁高度黏液化，往往可以減少根與土壤顆粒之間的摩擦，具有保護(hù)根尖生長(zhǎng)點(diǎn)不受土壤摩擦、損傷的作用，有助于根向土壤中伸長(zhǎng)。根冠表皮細(xì)胞是一個(gè)不斷更新的過(guò)程，此過(guò)程中表皮細(xì)胞不斷磨損脫落，而分生區(qū)細(xì)胞不斷分裂補(bǔ)充，以維持根冠固定的形狀和厚度。邊緣細(xì)胞（root border cells）指從根冠表皮游離出來(lái)并聚集在根尖周圍的一群特殊細(xì)胞 （sloughed root cap cells）[6]，來(lái)源于根冠分生組織，在水流沖擊或機(jī)械摩擦下易從根尖脫落離[7]，是不同于根冠表皮細(xì)胞且有特殊生理活性和生物學(xué)意義的活細(xì)胞群。根邊緣細(xì)胞的存在可以通過(guò)其自身的調(diào)節(jié)和與根際微生物特異性的結(jié)合，建立根際穩(wěn)定的微生態(tài)系統(tǒng)，適應(yīng)植物生長(zhǎng)過(guò)程中外部環(huán)境對(duì)根的沖擊，降低或避免土壤環(huán)境脅迫對(duì)根尖的傷害[8]。

截至目前，學(xué)者對(duì)11個(gè)科近30個(gè)物種邊緣細(xì)胞的數(shù)量及其活性研究表明（表1），同一科植物根尖邊緣細(xì)胞數(shù)目相近，同一物種不同品種植物根尖的邊緣細(xì)胞數(shù)目基本無(wú)差異[8]，但不同科之間，邊緣細(xì)胞數(shù)目存在顯著不同（茄科的20個(gè)至松科的10 000個(gè)）。植物根邊緣細(xì)胞每天都在更新，且隨著植物根系的衰老而脫落，甚至數(shù)量驚人。如番茄每天僅脫落10個(gè)左右，而棉花和松樹(shù)每天脫落近10 000個(gè)，但同一物種間數(shù)量相近[8]。研究表明，環(huán)境條件對(duì)根邊緣細(xì)胞的產(chǎn)生和脫落造成一定影響。玉米在15 ℃時(shí)邊緣細(xì)胞產(chǎn)生量為356/d，25 ℃時(shí)增加至3 608/d，35 ℃降為851/d。高CO2濃度和低O2濃度條件，可抑制邊緣細(xì)胞脫落，從而造成植株生長(zhǎng)過(guò)程中根邊緣細(xì)胞積累[9]。

1.2根分泌物及根尖黏液層

根分泌物是植物生長(zhǎng)過(guò)程中根系釋放到根際微環(huán)境（包括土壤、水體和大氣） 中多種物質(zhì)的總稱。主要包括：①植物根尖釋放或滲漏到根際環(huán)境的低分子化合物，如多種低分子有機(jī)酸和呼吸代謝物;②植物根尖伸長(zhǎng)過(guò)程中脫落的根冠細(xì)胞、根表皮細(xì)胞及多細(xì)胞代謝產(chǎn)物和破碎物。研究表明，根系生長(zhǎng)過(guò)程中1年生植物有30%～60%的凈光合產(chǎn)物分配到根部，其中4%～70%以分泌或細(xì)胞脫落的方式釋放到根際環(huán)境，甚至整個(gè)生育期釋放到根際中的有機(jī)碳總量比收獲期根中有機(jī)碳高1倍[12]。

根尖黏液層（mucilage） 是指所有能被水沖去或用紙拭去的胞外物質(zhì)，是邊緣細(xì)胞代謝物的集合體，是成分、比例及活性復(fù)雜的的生物混合物。大部分植物生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)分泌根尖黏液層，黏液層的存在可減少根尖托說(shuō)、降低根尖與土壤間的摩擦、增強(qiáng)土壤與根系之間的信號(hào)和生物聯(lián)系[13]。大部分植物根尖黏液層主要成分由根冠細(xì)胞分泌的高分子量黏液、邊緣細(xì)胞分泌的一系列的化學(xué)物質(zhì)以及邊緣細(xì)胞游離過(guò)程中產(chǎn)生的細(xì)胞壁降解物所組成[9，14-15]。禾本科作物根尖黏液層主要來(lái)源于邊緣細(xì)胞分泌[15]。該黏液層可通過(guò)摩擦或水流沖擊而脫落，但邊緣細(xì)胞黏液又會(huì)在1～2 min內(nèi)再生，且新分泌物的分泌時(shí)期可維持25 h及以上[16]。

近年來(lái)，學(xué)者已對(duì)根冠及邊緣細(xì)胞分泌的黏膠層性質(zhì)及功能開(kāi)展了大量研究。黏膠層中COO—可與根表的離子或黏土緊密結(jié)合，對(duì)土壤結(jié)構(gòu)的形成有重要作用，團(tuán)聚體穩(wěn)定性因此得到提高[17-18]。另一方面，黏膠層的存在也可以減少根表金屬離子的毒性效應(yīng)。研究表明，根尖周圍黏液層和共質(zhì)體的存在促進(jìn)植物對(duì)抗鋁毒，主要通過(guò)鋁毒的刺激導(dǎo)致邊緣細(xì)胞黏液層增厚[19];黏液層與鋁的結(jié)合阻止植物對(duì)鋁的吸收。Jeuffroy等[14]研究表明，豌豆根系受鋁元素刺激，黏液層厚度增加，而且邊緣細(xì)胞的吸收也在降低鋁毒上有一定貢獻(xiàn);根尖黏液層在鋁的刺激下總糖升高，不斷形成多糖-鋁復(fù)合降低鋁毒[20]。

1.3衰老的根表皮細(xì)胞

位于根冠后端的表皮細(xì)胞既不同于根毛細(xì)胞（trichoblast），也不同于非根毛細(xì)胞（atrichoblast）。作物根毛是根表皮細(xì)胞特化而成的向外突出、頂端密閉的管狀延伸。根表皮細(xì)胞形成根毛有2種分化類型：①幾乎所有根表皮細(xì)胞都能分化成根毛;②只有部分根表皮細(xì)胞能分化成根毛。成熟的作物根毛為一單細(xì)胞，長(zhǎng)0.5～1.5 mm，直徑5～17 μm。植物根表皮細(xì)胞的分生、根毛發(fā)育受遺傳和環(huán)境制約[21]。如礦物營(yíng)養(yǎng)尤其是磷和氮濃度過(guò)低將抑制根毛的生長(zhǎng);低氧壓或高溫能夠刺激根毛形成。根毛對(duì)土壤濕度變化反應(yīng)敏感，濕度正常時(shí)植物根系有較多根毛發(fā)生，淹水時(shí)減少，過(guò)度干旱時(shí)停止發(fā)生[22]。

當(dāng)前已有大量關(guān)于根表皮細(xì)胞衰老的研究，但尚未形成一致結(jié)論。如玉米衰老的表皮細(xì)胞分布廣泛，從近根尖區(qū)到成熟的后生木質(zhì)部[23]。根表衰老細(xì)胞還包括皮層細(xì)胞，核染色試驗(yàn)結(jié)果表明皮層細(xì)胞的衰老與根齡增加有關(guān)，但也有研究表明谷類植物幼根皮層組織中沒(méi)有原子核存在[24]。然而，細(xì)胞壁的不可滲透性可能導(dǎo)致以染色試驗(yàn)為基礎(chǔ)的細(xì)胞活性評(píng)價(jià)研究產(chǎn)生錯(cuò)誤結(jié)論。因此對(duì)于土壤條件下根表細(xì)胞（包括根毛）和根外皮層的壽命;衰老根表細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的去向問(wèn)題需要進(jìn)一步探討。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2019年

2根際沉積碳的分配

20世紀(jì)80年代以來(lái)，許多學(xué)者對(duì)植物根際微生態(tài)系統(tǒng)中碳分配進(jìn)行研究，主要測(cè)定方法為營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)法和同位素標(biāo)記法（13C和14C），同位素標(biāo)記又分為脈沖標(biāo)記、連續(xù)標(biāo)記和自然同位素含量測(cè)定。

Merbach等[25]采用無(wú)菌基質(zhì)進(jìn)行植物培養(yǎng)，培養(yǎng)3 d后小麥和紫花苜蓿根際微生物分別消耗約86%、64%的根源14C，而土壤存留的14C分別占光合固定14C的2.5%和52%。Shepherd等[26]研究表明，油菜根際微生物呼吸占土壤呼吸的5.6%，且其消耗了35%～51%的根源14C。Merbach等[27]通過(guò)土壤培養(yǎng)箱，研究了14C標(biāo)記根分泌物（葡萄糖、天門(mén)冬氨酸和檸檬酸）的降解情況。在20 ℃培養(yǎng)3 d后，未滅菌處理中，3種添加物的回收率僅為34%～64%，水溶性物質(zhì)含量為7%～25%，10%～25%吸附在土壤礦物和有機(jī)質(zhì)中。滅菌處理的回收率為87%～96%，土壤中剩余部分水溶性物質(zhì)含量為61%～80%，且大部分保持最初添加時(shí)的形態(tài)特征。顯然微生物呼吸消耗了大量的添加物，且改變了這些物質(zhì)的性質(zhì)和可溶性。土壤類型對(duì)根際沉積的降解有重要作用，Swinnen[28]通過(guò)葡萄糖降解模型研究發(fā)現(xiàn)，36%的葡萄糖在淤泥壤土中因呼吸損失，而砂壤土中有39.9%葡萄糖在呼吸中損失。

由于根與微生物之間相互依賴、相互影響的密切關(guān)系，準(zhǔn)確區(qū)分根際微生物呼吸和根呼吸仍是關(guān)注的焦點(diǎn)問(wèn)題[29]。Kuzyakov等[30]通過(guò)模型研究了根際呼吸，該模型假設(shè)根際呼吸以不同的速率發(fā)生。最快釋放CO2的過(guò)程為根呼吸，微生物呼吸較根呼吸慢，因?yàn)槲⑸锖粑鼇?lái)自根分泌物的降解，需要進(jìn)行一系列反應(yīng)：植物合成并釋放根分泌物—微生物吸收根分泌物—微生物降解根分泌物。微生物降解根脫落物產(chǎn)生的呼吸最慢，因此在標(biāo)記后第1天可忽略不計(jì)。Warembourg等[31]對(duì)小麥同化物脈沖標(biāo)記后發(fā)現(xiàn)根際呼吸有2個(gè)峰，第1個(gè)峰是由根際呼吸所引起，第2個(gè)峰可能是由根分泌物中微生物呼吸引起。

3影響因素

3.1植物本身

根際沉積的數(shù)量與植物種類、品種或基因型和生育期有密切的關(guān)系。根分泌物的組成和數(shù)量因植物種類的不同而變化，如苜蓿和小麥根源碳化合物以碳?xì)浠衔锖陀袡C(jī)酸為主，而蘿卜中有機(jī)酸和氨基酸的比例較大。Aulakh等[32]研究發(fā)現(xiàn)，同一生長(zhǎng)時(shí)期不同水稻品種根際分泌的有機(jī)酸具有明顯差異;Nardi等[33]通過(guò)水培試驗(yàn)研究根分泌物組成，2個(gè)玉米品種中有機(jī)酸組分也存在明顯差異。植株生育期對(duì)同化產(chǎn)物向根的分配有重要影響，在整個(gè)生長(zhǎng)期中，植物根際碳沉積先增加后下降。

3.2土壤微生物

根分泌物多樣性是根際微生物區(qū)系建立的先決條件，在一定程度上決定了根際微生物生態(tài)演替、區(qū)系分布和種群格局的變化。土壤微生物的存在能夠促進(jìn)植物同化產(chǎn)物向根的分配。可能的原因：①微生物存在時(shí)，真菌菌絲可能深入植物根系形成共生體，成為植物的能量吸收匯，使光合產(chǎn)物向共生菌根的分配比例增加30%[34-35]。②沒(méi)有與根系形成共生關(guān)系的微生物不斷分解消耗植物根系釋放的小分子物質(zhì)，形成根表與土壤溶液間的C梯度。根際微生物群落能夠合成酶類和代謝物，改變根表細(xì)胞的完整性和細(xì)胞膜的滲透性，從而促進(jìn)根際分泌物的釋放。③根際微生物還可利用根分泌的植物激素和多種無(wú)機(jī)鹽合成自身生命物質(zhì)，從而直接或間接地影響根系分泌物的產(chǎn)生和分泌。④微生物對(duì)根的機(jī)械損傷造成根系分布格局變化，從而在根分泌物上有所反應(yīng)，尤其根尖更為敏感。根際微生物可選擇性地利用根系分泌物中的特定成分，改變根系分泌物的組成成分及其占總量的比例，同時(shí)加速根際微生物特殊種群的產(chǎn)生[17]。

3.3土壤質(zhì)地和養(yǎng)分黏土或壤土含量提高使植物對(duì)根際14C的分配顯著降低?？赡苡捎谖⑸锘钚院宛B(yǎng)分循環(huán)與土壤黏粒含量及其相關(guān)性質(zhì)密切相關(guān)，如持水性、有機(jī)質(zhì)穩(wěn)定性、離子交換量等。另外，土壤質(zhì)地對(duì)根際碳沉積的影響也可從土壤物理性質(zhì)上來(lái)解釋，已有研究表明機(jī)械阻力增加根際沉積[36]。從理論角度，質(zhì)地較好的緊實(shí)性適中和孔隙度高，土壤機(jī)械阻力增加促進(jìn)根冠細(xì)胞的脫落。根分泌物也易被小孔隙吸收，從而增加根表與團(tuán)聚體的接觸面積，有利于液體流動(dòng)。

土壤養(yǎng)分尤其是土壤氮磷等元素是地表植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子，因此土壤養(yǎng)分含量對(duì)根際碳沉積有重要作用。根際沉積主要在根系表面及根尖進(jìn)行，與根的形態(tài)分布密切相關(guān)，當(dāng)土壤中植物可利用態(tài)元素含量升高時(shí)，根長(zhǎng)縮短，促進(jìn)了根的分支與根尖的分生，根表面積增加，根表糖濃度升高，從而根表與土壤溶液中C濃度梯度增大，加速了根分泌物的被動(dòng)釋放。另一方面，肥料的施入，為根際微生物提供了充足的食物和能量來(lái)源，使微生物活性提高，使其對(duì)根際分泌物的利用率增加，促進(jìn)了根際碳沉積[37]。Dechassa等[38]研究發(fā)現(xiàn)，與高土壤磷水平相比，低磷條件下白菜根系檸檬酸的分泌量顯著增加。

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