魏麗萍 田耀華 周會(huì)平 巖香甩 龔燕雄 原慧芳

摘 ?要??研究不同遮蔭處理[無(wú)遮陽(yáng)網(wǎng)遮蔭光強(qiáng)（relative irradiance，RI）100%、一層遮陽(yáng)網(wǎng)遮蔭RI 50%、二層遮陽(yáng)網(wǎng)遮蔭RI?25%和三層遮陽(yáng)網(wǎng)遮蔭RI?5%]下，6個(gè)橡膠樹(shù)品種（RRIM600、PR107、GT1、云研77-2、云研77-4和熱研523）的葉片解剖結(jié)構(gòu)特征（葉片厚度、主脈、上下表皮、柵欄組織、海綿組織）和相對(duì)生長(zhǎng)速率，以了解橡膠樹(shù)對(duì)光照的響應(yīng)規(guī)律和適應(yīng)能力。結(jié)果表明，不同光照強(qiáng)度對(duì)橡膠樹(shù)的葉片解剖結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)均產(chǎn)生了相應(yīng)程度的影響，但不同品種、不同指標(biāo)的變化程度不盡一致，這表明6個(gè)橡膠樹(shù)品種的響應(yīng)程度和耐蔭能力也不同?？偟目磥?lái)，RRIM600、PR107和云研77-4在25%以上的光強(qiáng)條件下均生長(zhǎng)發(fā)育較好，說(shuō)明其耐蔭能力較強(qiáng);而GT1、云研77-2和熱研523在50%以上的較強(qiáng)光環(huán)境條件下生長(zhǎng)更好，表明其具有一定耐蔭性。

關(guān)鍵詞 ?橡膠樹(shù);葉片解剖特征;光照強(qiáng)度;適應(yīng)性;相對(duì)生長(zhǎng)速率中圖分類(lèi)號(hào)??S794.1??????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼??A

The Influence of Shade Treatment on Leaf Anatomical Characteristics and Growth of Different Rubber Variaties

WEI Liping， TIAN Yaohua， ZHOU Huiping， YAN Xiangshuai， GONG Yanxiong，?YUAN Huifang^*

Yunnan Institute of Tropical Crops， Jinghong， Yunnan?666100， China

Abstract ?In order to understand the response and adaptation to light of rubber tree （Hevea brasiliensis），?six varieties of rubber seedlings （RRIM600， PR107， Reyan523， GT1， Yunyan77-2 and Yunyan77-4） grown under different shading treatments （natural light RI 100%， a layer of sun-shade net RI 50%， two layers of sun-shade net 25% and three layers of sun-shade net RI 5%） were studied by measuring the leaf anatomical structure characteristics and relative growth rate. The result showed that the shading treatment had obvious influences on rubber leaf anatomical structure and growth， but different variaties performed differently. RRIM600， PR107 and Yunyan77-4 performed?well in the light environment above RI 25%， showing a relatively high adaptation to light， and GT1， Yunyan77-2 and Reyan523 had?a certain extent of shade tolerance， but were?more suitable to grow in the light environment above RI 50%.

Keywords ?Hevea brasiliensis; leaf anatomical characters; light intensity; adaptability; relative growth rate

DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2019.01.007

在不同的光照強(qiáng)度下，植物通過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化調(diào)整形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理過(guò)程以適應(yīng)多變的外界環(huán)境得以更好地生存發(fā)展。葉片作為植物光合作用的主要器官和植物進(jìn)行生命活動(dòng)的主要部位，其解剖結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)均會(huì)隨光環(huán)境的變化而發(fā)生適應(yīng)性調(diào)整^[1]。因此通過(guò)遮蔭處理研究植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)，探索植物生理生態(tài)特性，具有重要的生態(tài)意義。目前，國(guó)內(nèi)外已經(jīng)有許多關(guān)于植物葉片形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能對(duì)不同光環(huán)境適應(yīng)性的研究成果。研究者^[2-4]通過(guò)對(duì)苗期的遮蔭處理，發(fā)現(xiàn)葉片變薄，

功能葉片結(jié)構(gòu)和光合性能均發(fā)生變化，通過(guò)降低光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率等光合參數(shù)并增強(qiáng)對(duì)光的捕獲，以提高光能利用率。王云賀等^[5]認(rèn)為耐蔭植物在適度遮蔭條件下有利于生長(zhǎng)和發(fā)育。大多數(shù)研究結(jié)果表明，在弱光環(huán)境下，植物通常表現(xiàn)出葉片變薄、柵欄組織極不發(fā)達(dá)、海綿組織發(fā)達(dá)、細(xì)胞較大且排列緊密、中脈較薄、比葉面積增加和比葉重減少等特征^[6-8]。

西雙版納地區(qū)是中國(guó)天然橡膠的發(fā)源地，橡膠林已成為該地區(qū)最典型的土地利用類(lèi)型^[9]。且天然橡膠是國(guó)民經(jīng)濟(jì)建設(shè)不可缺少的重要戰(zhàn)略物資，而氣候因子是影響橡膠樹(shù)種植的關(guān)鍵因素之一^[10]。西雙版納屬于熱帶季風(fēng)氣候，雨季長(zhǎng)達(dá)5個(gè)月，雨季降水量占全年降水量的80%以上^[11]。光照對(duì)橡膠的生產(chǎn)影響尤為明顯，因此通過(guò)對(duì)橡膠樹(shù)不同遮蔭條件下的研究顯得十分必要。針對(duì)橡膠樹(shù)的研究不斷增多，但對(duì)于不同光環(huán)境下橡膠樹(shù)葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)變化與其適應(yīng)性之間關(guān)系的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

本文研究遮蔭處理下不同品種橡膠樹(shù)幼苗的葉片解剖結(jié)構(gòu)特征，以探討遮蔭對(duì)橡膠樹(shù)的解剖學(xué)特征的影響機(jī)制，揭示不同品種橡膠樹(shù)在不同光環(huán)境下的適應(yīng)機(jī)制，為不同品種橡膠樹(shù)選擇最適生境提供理論依據(jù)。

1??材料與方法

1.1 材料

1.1.1 ?研究地自然概況??試驗(yàn)在云南省西雙版納州景洪市云南省熱帶作物科學(xué)研究所試驗(yàn)大棚內(nèi)進(jìn)行，本試驗(yàn)區(qū)位于東經(jīng)100?46′，北緯22?05′，海拔約553 m，屬北熱帶和南亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候;長(zhǎng)夏無(wú)冬，干濕季分明，年降雨量為1161.8 mm，年蒸發(fā)量為1310.6?mm，年平均相對(duì)濕度為85%;日溫差大，年平均氣溫在18.6～21.9?℃，≥10?℃的年積溫為8100.4?℃，基本無(wú)霜;年平時(shí)日照1800～2300?h，年太陽(yáng)輻射總量為120～136?kcal。

1.1.2??材料及處理??通過(guò)增加6針農(nóng)用黑色扁絲遮陽(yáng)網(wǎng)的層數(shù)來(lái)設(shè)置不同的遮蔭環(huán)境，并用ZDR-24照度計(jì)（浙江大學(xué)電氣設(shè)備廠）以確定相對(duì)光強(qiáng)。以全自然光照（100%）為對(duì)照，設(shè)置3個(gè)光強(qiáng)，分別為一層遮蔭（RI 50%）、二層遮蔭（RI 25%）和三層遮蔭（RI 5%）。2014年5月，選取長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致的GT1橡膠樹(shù)袋裝幼苗作為砧木，統(tǒng)一芽接6個(gè)品種，包括從20世紀(jì)50年代大規(guī)模推廣的3個(gè)品種（RRIM600、PR107和GT1）、云南省熱帶作物科學(xué)研究所擁有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的2個(gè)新品種（云研77-2和云研77-4）以及中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所的1個(gè)膠木兼優(yōu)新品種（熱研523）。2014年8月將芽接成活長(zhǎng)勢(shì)良好的橡膠樹(shù)幼苗移栽到高50?cm、直徑40?cm的盆缽內(nèi)，每盆1株，土壤為混合基質(zhì)（磚紅壤∶復(fù)合肥料=3∶1）。采用隨機(jī)分組法，在每個(gè)光強(qiáng)條件下放置6個(gè)品種的幼苗各15盆，一共360盆。幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中統(tǒng)一進(jìn)行水肥管理，隨時(shí)清除雜草、防治病蟲(chóng)害。

1.2方法

1.2.1??葉片解剖結(jié)構(gòu)觀測(cè)??2015年8月中旬，每個(gè)遮蔭處理下選5株幼苗，取植株頂端第二或第三蓬葉上的成熟葉為測(cè)定對(duì)象，每株選3片葉子，用常規(guī)石蠟切片法取橫切面。即先將葉片中部切成1 cm×1 cm的小塊，經(jīng)各級(jí)濃度酒精浸泡脫水，二甲苯透明，浸蠟，包埋，切片（厚度6?μm左右），二甲苯脫蠟，番紅-固綠雙重染色，中性樹(shù)膠封片，在Olympus BX51顯微鏡下觀察并拍照。所有測(cè)量數(shù)據(jù)均為20個(gè)視野的平均值，觀測(cè)指標(biāo)有：主脈厚度、葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉上表皮細(xì)胞厚度、下表皮細(xì)胞厚度等^[12]。

1.2.2 ?橡膠樹(shù)幼苗相對(duì)生長(zhǎng)速率測(cè)定及計(jì)算方法??相對(duì)生長(zhǎng)速率[RGR，單位mg/（g·d）]指增加一單位生物量所需整株生物量的增長(zhǎng)速率。相對(duì)生長(zhǎng)速率株高基徑測(cè)量方法為：利用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)定植株基徑，利用卷尺測(cè)量植株的高度。

相對(duì)生長(zhǎng)速率計(jì)算公式：

RGR=[ln（w₂）–ln（w₁）]/Δt

式中，w₁表示第1次稱測(cè)某種植物的總生物量（g），w₂表示第2次稱測(cè)某種植物的總生物量（g），Δt表示2次稱的時(shí)間間隔天數(shù)（d）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用SPSS 17.0軟件進(jìn)行ANOVA統(tǒng)計(jì)分析，用LSD 進(jìn)行多重比較，確定相應(yīng)指標(biāo)在處理間的差異是否顯著（p<0.05）。采用SigmaPlot 9.0軟件繪制圖形。

2??結(jié)果與分析

2.1遮蔭處理對(duì)6個(gè)橡膠樹(shù)品種葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

圖1和圖2是不同品種橡膠樹(shù)葉片的解剖橫

切面結(jié)構(gòu)。由圖可見(jiàn)，不同品種橡膠樹(shù)葉片均由表皮、葉肉和葉脈3部分組成。上下表皮各由一層細(xì)胞組成，細(xì)胞排列緊密，呈矩圓形或矩形。葉片上表皮細(xì)胞稍大于下表皮細(xì)胞，上表皮細(xì)胞橫切面為矩形，排列成一層，表皮細(xì)胞排列緊密，無(wú)明顯細(xì)胞間隙。下表皮細(xì)胞橫切面形狀不規(guī)則。葉肉由柵欄組織和海綿組織組成，柵欄組織與上表皮細(xì)胞相連接，為一層細(xì)胞排列組成，柱狀薄壁細(xì)胞的長(zhǎng)軸垂直于表皮，形狀為棒狀，且排列緊密，呈柵欄狀。柵欄組織與下表皮細(xì)胞中間是海綿組織，海綿組織大多由3至6層細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞排列松散無(wú)規(guī)則，細(xì)胞大小、形狀不規(guī)則。葉脈分為主葉脈和側(cè)脈，維管束均較發(fā)達(dá)，主葉脈由表皮、木質(zhì)部、維管束和韌皮部等部分組成。

2.1.1 ?遮蔭處理對(duì)葉脈和葉厚的影響??從圖3可以看出，在自然光（100%光強(qiáng)）下，6個(gè)橡膠樹(shù)品種幼苗的主脈厚度值（main vein thickness，MVT）和葉厚度值（leaf thickness，LT）存在顯著差異（p<0.05），MVT值高低順序依次為：RRIM600>云研77-2>PR107>云研77-4≈GT1>熱研523，LT值依次高低順序?yàn)椋篟RIM600>云研77-2>PR107>GT1>云研77-4>熱研523。隨著光強(qiáng)的降低，6個(gè)橡膠樹(shù)品種葉片的MV值和LT值均呈減小趨勢(shì)，但減小幅度不同。

RRIM600、GT1、云研77-2和云研77-4在遮蔭光強(qiáng)下MVT的值均顯著低于100%自然光強(qiáng)。其中，RRIM600在50%光強(qiáng)下MVT值顯著高于其他2個(gè)低光強(qiáng)，25%和5%光強(qiáng)之間MVT值無(wú)顯著差異;GT1和云研77-2在4個(gè)光強(qiáng)下的MVT值均有顯著差異;云研77-4在50%和25%中度光強(qiáng)下的MVT值顯著高于5%低光強(qiáng)。PR107和熱研523在100%和50%光強(qiáng)下的MVT值無(wú)顯著差異，但100%和50%相對(duì)強(qiáng)光下與相對(duì)弱光25%和5%的差異達(dá)到了顯著性水平（p<0.05）。

RRIM600、PR107、GT1、云研77-2和云研77-4的LT值在100%光強(qiáng)下顯著高于其他3個(gè)遮蔭處理。RRIM600的LT值在4個(gè)光強(qiáng)下的MVT值均差異顯著;PR107和云研77-4的LT值在50%

和25%光強(qiáng)下差異不明顯，但顯著高于5%光強(qiáng);GT1的LT值在100%和50%光強(qiáng)下高于25%和5%光強(qiáng);云研77-2的LT值在100%自然光強(qiáng)下最高，其他3個(gè)光強(qiáng)下無(wú)顯著差異。熱研523在100%和50%光強(qiáng)下的LT值顯著高于25%，5%的光強(qiáng)下的LT值明顯最低。

本研究中6個(gè)橡膠樹(shù)品種幼苗的葉片解剖結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)為葉片厚度和主脈厚度隨著光強(qiáng)降低而減少的趨勢(shì)，這與多數(shù)已有研究結(jié)果相一致^[14]。光強(qiáng)變?nèi)鯐r(shí)，葉片厚度和主脈厚度減小可以提高光的捕獲和利用能力來(lái)適應(yīng)光環(huán)境的變化，從而使光輻射穿透葉表皮到達(dá)葉肉組織，提高光合能力^[15-16]。葉片解剖結(jié)構(gòu)與樹(shù)體生長(zhǎng)勢(shì)顯著相關(guān)，但不同樹(shù)種之間存在一定差異。本研究中6個(gè)橡膠樹(shù)品種在不同遮蔭條件下的葉片厚度和主脈厚度變化不盡相同：RRIM600、云研77-4、PR107、GT1和云研77-2這5個(gè)品種在100%的光強(qiáng)下的葉片厚度和主脈厚度大于遮蔭處理的3個(gè)光強(qiáng)，而PR107在100%和50%光強(qiáng)下的MVT值差異不明顯。熱研523在100%與50%光強(qiáng)下的葉片厚度和主脈厚度變化不大，之后隨光強(qiáng)的進(jìn)一步減弱而逐漸降低。

2.1.2??遮蔭處理對(duì)海綿組織和柵欄組織結(jié)構(gòu)的影響??橡膠樹(shù)葉肉組織由柵欄組織和海綿組織組成，柵欄組織與上表皮相接，由一層薄壁細(xì)胞組成，其細(xì)胞長(zhǎng)軸與上表皮垂直，細(xì)胞以棒狀或長(zhǎng)柱形相連成柵欄狀，排列規(guī)則緊密間隙較小;海綿組織位于柵欄組織和下表皮之間，細(xì)胞大小及形狀不規(guī)則，或類(lèi)似于柵欄組織細(xì)胞、或與葉表面平行的方向延長(zhǎng)、或形成短臂狀突出而互相連接。

圖4顯示，在自然光（100%光強(qiáng)）下，6個(gè)橡膠樹(shù)品種的海綿組織厚度值（spongy paren chyma thickness，ST）差異顯著，高低順序?yàn)椋篟RIM600>GT1>PR107>云研77-2≈云研77-4>熱研523。柵欄組織細(xì)胞厚（palisade parenchyma thickness，PT）高低順序?yàn)椋篜R107>RRIM600≈?GT1≈云研77-2>云研77-4≈熱研523。6個(gè)橡膠樹(shù)品種葉片的ST值和PT值隨著光強(qiáng)的減弱而變化幅度不一，且達(dá)到了顯著性水平（p<0.05）。

RRIM600和GT1的ST值隨著光強(qiáng)的減弱而下降。其中，RRIM600的ST值在25%光強(qiáng)下顯著低于其他3個(gè)光強(qiáng)。PR107在100%、50%和5%光強(qiáng)的ST值無(wú)顯著差異，25%光強(qiáng)ST值最低。云研77-2和云研77-4的ST值在50%光強(qiáng)的ST值顯著高于其他3個(gè)光強(qiáng)，其中，云研77-2在5%光強(qiáng)ST值高于100%和25%光強(qiáng)，100%和50%光強(qiáng)的差異不明顯;云研77-4的ST值在100%和25%光強(qiáng)的差異不明顯，5%光強(qiáng)的最低。熱研523的ST值在50%和5%光強(qiáng)之間差異不顯著但顯著高于100%和25%光強(qiáng)。

RRIM600的PT值在100%、50%和5%光強(qiáng)之間差異不顯著。PR107、GT1和云研77-2的PT值隨著光強(qiáng)減弱而降低，其中，PR107在50%光強(qiáng)的PT值低于100%和25%光強(qiáng)，5%光強(qiáng)最低;GT1的PT值在100%和50%光強(qiáng)與在25%和5%光強(qiáng)差異顯著;云研77-2在100%和50%光強(qiáng)無(wú)顯著差異，與其他2個(gè)光強(qiáng)差異顯著。云研77-4和熱研523的PT值在50%光強(qiáng)下高于其他3個(gè)光強(qiáng)，100%和25%光強(qiáng)的PT值無(wú)顯著差異。

植物葉片解剖結(jié)構(gòu)中的柵欄細(xì)胞是葉片進(jìn)行光合作用、制造有機(jī)物的主要場(chǎng)所，其發(fā)達(dá)程度與光合強(qiáng)度直接相關(guān)，其厚度影響光合作用中對(duì)水分和光能的利用效率。海綿組織厚度主要反映植物對(duì)弱光環(huán)境或中生、濕生環(huán)境的適應(yīng)。植物往往可以通過(guò)調(diào)節(jié)柵欄組織和海綿組織的厚度來(lái)適應(yīng)光照強(qiáng)度的變化^[17-18]。本研究中，PR107、GT1和云研77-2的柵欄組織均隨光強(qiáng)減弱而變薄，云研77-4和熱研523的柵欄組織厚度先增后降，RRIM600的柵欄組織厚度先增后降然后增大;PR107、云研77-2、熱研523和RRIM600海綿組織的厚度先增后降然后增大，GT1的海綿組織隨著環(huán)境光強(qiáng)的降低而變薄，云研77-4的海綿組織先增厚后又變薄。各品種柵欄組織和海綿組織結(jié)構(gòu)的這些變化，有利于在葉肉內(nèi)產(chǎn)生大量的散射光，提高葉綠體對(duì)光的吸收能力，是對(duì)弱光條件的適應(yīng)。表明橡膠樹(shù)對(duì)光照具有一定的調(diào)節(jié)適應(yīng)能力。

2.1.3??遮蔭處理對(duì)上表皮和下表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)的影響??上表皮和下表皮各由一層細(xì)胞組成，呈長(zhǎng)方形或橢圓形，細(xì)胞排列緊密無(wú)明顯間隙，葉片上表皮細(xì)胞稍大于下表皮細(xì)胞。圖5顯示，在100%光強(qiáng)下，6個(gè)橡膠樹(shù)品種的上表皮細(xì)胞厚度值（upper epidermis cells thickness，UET）無(wú)顯著差異，RRIM600、GT1和云研77-2的下表皮細(xì)胞厚度值（lower epidermis cells thickness，LET）高于PR107、云研77-4和熱研523。6個(gè)橡膠樹(shù)品種葉片的UET和LET值有顯著差異（p<0.05），隨著光強(qiáng)的減弱而變化幅度不一。

RRIM600的UET值在100%和50%光強(qiáng)下分別高于25%和5%光強(qiáng)，但二者之間無(wú)顯著差異。PR107、GT1、云研77-2、云研77-4和熱研523的UET值隨著光強(qiáng)的降低而減少，PR107在100%、50%和25%光強(qiáng)的UET值降低但差異不顯著，與5%光強(qiáng)的差異顯著;GT1在100%、50%和25%光強(qiáng)的UET值差異不顯著，云研77-2的UET值在100%和50%光強(qiáng)的差異不顯著，25%和5%光強(qiáng)的差異不顯著;熱研523在100%光強(qiáng)下的UET值顯著高于其他3個(gè)遮蔭處理，且3個(gè)處理之間差異不顯著。

RRIM600、GT1和云研77-2的LET值隨著光強(qiáng)的降低而降低，其中，RRIM600的LET值在自然光下高于其他3個(gè)光強(qiáng)，25%光強(qiáng)下的LET值最低。GT1和云研77-2的LET值在自然光下高于其他3個(gè)光強(qiáng)，且3個(gè)光強(qiáng)之間均無(wú)顯著差異。PR107的LET值在50%光強(qiáng)下顯著高于其他3個(gè)光強(qiáng)，且3個(gè)光強(qiáng)之間差異不顯著。云研77-4和熱研523的LET值變化趨勢(shì)一致，均為中間2個(gè)處理高，自然光和低光強(qiáng)處理低。

6個(gè)橡膠樹(shù)品種的上表皮細(xì)胞均大致呈現(xiàn)隨著光強(qiáng)減弱逐漸變薄的趨勢(shì)，這有利于避免強(qiáng)烈的太陽(yáng)輻射對(duì)植物葉片造成危害，同時(shí)也有利于其對(duì)充足太陽(yáng)輻射能的充分吸收。

2.2 遮蔭處理對(duì)相對(duì)生長(zhǎng)速率的影響

從圖6可以看出，在100%光強(qiáng)下，6個(gè)橡膠樹(shù)品種的相對(duì)生長(zhǎng)速率（RGR）有顯著差異，高低順序?yàn)椋篟RIM600>云研77-4>PR107>云研77-2>GT1>熱研523;在50%光強(qiáng)下，熱研523的RGR顯著高于其他品種，高低順序?yàn)椋簾嵫?23>云研77-4≈PR107>RRIM600>云研77-2>GT1。6個(gè)橡膠樹(shù)品種間幼苗的RGR差異達(dá)到了顯著水平（p<0.05）。

除了熱研523，其他5個(gè)橡膠樹(shù)品種的RGR隨著光強(qiáng)的減弱而降低，且達(dá)到了顯著水平（p<0.05）。RRIM600和云研77-4在100%光強(qiáng)下的RGR值顯著高于其他光強(qiáng)，RRIM600在50%和25%的RGR值無(wú)顯著差異，與5%的RGR值差異顯著;云研77-4在25%和5%光強(qiáng)下差異不顯著。PR107、GT1、云研77-2和熱研523在100%和50%光強(qiáng)下RGR值無(wú)顯著差異;PR107的RGR值在100%和50%光強(qiáng)與25%和5%光強(qiáng)顯著差異，但25%和5%光強(qiáng)之間的RGR值差異不顯著;GT1的RGR值在50%和25%光強(qiáng)差異不顯著，25%和5%光強(qiáng)差異也不顯著;云研77-2和熱研523的RGR值在25%和5%光強(qiáng)差異不顯著。

各品種相對(duì)生長(zhǎng)速率也大致呈現(xiàn)隨光強(qiáng)減弱逐漸降低的趨勢(shì)，尤其是5%弱光環(huán)境下，生長(zhǎng)速率都很低。這可能是由于光照強(qiáng)度低光合作用合成的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)少，不能滿足幼苗自身生長(zhǎng)的需要，導(dǎo)致生長(zhǎng)緩慢、長(zhǎng)勢(shì)弱。

3??討論

環(huán)境因子-光強(qiáng)的強(qiáng)弱變化會(huì)使植物葉片解剖結(jié)構(gòu)（主脈厚度MVT、葉片厚度LT、柵欄組織厚度ST、海綿組織厚度PT、上表皮厚度UET和下表皮厚度LET等）發(fā)生相應(yīng)改變^[13]。說(shuō)明橡膠樹(shù)葉片能通過(guò)調(diào)整與光合機(jī)構(gòu)相關(guān)的各特征參數(shù)來(lái)適應(yīng)環(huán)境。本研究中6個(gè)橡膠樹(shù)品種幼苗的葉片解剖結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)為葉片厚度和主脈厚度MVT隨著光強(qiáng)降低而減少的趨勢(shì)，這與多數(shù)已有研究結(jié)果相一致^[14]。橡膠樹(shù)幼苗葉片具有發(fā)達(dá)的葉脈系統(tǒng)，主脈大并極度突出于葉片，光強(qiáng)變?nèi)鯐r(shí)，葉片厚度和主脈厚度MVT減小可以提高光的捕獲和利用能力來(lái)適應(yīng)光環(huán)境的變化，從而使光輻射穿透葉表皮到達(dá)葉肉組織，提高光合能力。

葉片解剖結(jié)構(gòu)與樹(shù)體生長(zhǎng)勢(shì)顯著相關(guān)，但不同樹(shù)種之間存在一定差異。本研究中6個(gè)橡膠樹(shù)品種在不同的遮蔭條件下的葉片厚度和主脈厚度MVT變化不盡相同：RRIM600、云研77-4、PR107、GT1和云研77-2等5個(gè)品種在100%光強(qiáng)下的葉片厚度和主脈厚度MVT大于遮蔭處理的3個(gè)光強(qiáng)，而PR107在100%和50%光強(qiáng)下的主脈厚度MVT差異不明顯。除熱研523外，其他5個(gè)品種的橡膠樹(shù)植株均表現(xiàn)出陽(yáng)生葉的特征即主脈厚度MVT和LT增厚，這可有利于避免強(qiáng)烈的太陽(yáng)輻射對(duì)葉片造成的傷害又可以對(duì)太陽(yáng)輻射充分吸收利用。改變光的捕獲和利用能力來(lái)適應(yīng)光環(huán)境的變化，有利于光輻射穿透葉表皮到達(dá)葉肉組織，提高光合能力。這與薛建平等^[15]、董麗華等^[16]對(duì)植物進(jìn)行遮陰的研究結(jié)果相同。

熱研523在100%與50%光強(qiáng)下的葉片厚度和主脈厚度MVT變化不大，之后隨光強(qiáng)的進(jìn)一步減弱而逐漸降低。葉片隨著光強(qiáng)減弱而逐漸變薄，細(xì)胞排列疏松，說(shuō)明橡膠樹(shù)幼苗葉片可通過(guò)改變光的捕獲和利用能力來(lái)適應(yīng)光環(huán)境的變化。熱研523的主脈厚度MVT和LT在50%遮蔭處理下增大，之后隨遮蔭度增加而逐漸降低，可提高葉片的光能利用率，也增強(qiáng)了葉儲(chǔ)水能力，促進(jìn)葉蒸騰作用，也可防止蒸騰作用造成蒸汽壓虧缺降低而影響光合作用。董如磊等^[17]在對(duì)對(duì)東京野茉莉幼苗的遮陰研究中，也發(fā)現(xiàn)隨著遮蔭強(qiáng)度的增加而葉片含水量增加。

本研究中GT1的ST和PT以及云研77-2的PT隨著環(huán)境光強(qiáng)的降低而降低，楊興洪等^[18]的研究表明，在弱光條件下，棉花子葉期子葉變薄，ST和PT相應(yīng)減小，該結(jié)構(gòu)可在葉肉內(nèi)產(chǎn)生大量的散射光，提高葉綠體對(duì)光的吸收能力，是植物對(duì)弱光條件的適應(yīng)。柵欄細(xì)胞是葉片進(jìn)行光合作用、制造有機(jī)物的主要場(chǎng)所，其發(fā)達(dá)程度與光合強(qiáng)度直接相關(guān)，反映植物光合組織的生境適應(yīng)能力，其厚度影響光合作用中對(duì)水分和光能的利用效率。全光照下PR107、GT1和云研77-2的PT加厚，有利于增強(qiáng)植株在光合作用中對(duì)水分和光能的利用效率。RRIM600的PT先升后降再升、云研77-4和熱研523的PT先升后降，說(shuō)明橡膠樹(shù)品種具有對(duì)高光照和遮光環(huán)境的適應(yīng)性調(diào)節(jié)，即隨著光照強(qiáng)度的變化，植物能調(diào)整自身的組織結(jié)構(gòu)，以適應(yīng)光照條件的變化，向有利于自身生長(zhǎng)發(fā)育的方向發(fā)展。PR107、77-2和云研77-4在50%光強(qiáng)ST最高，熱研523的ST在50%和5%光強(qiáng)下高于其他光強(qiáng)，海綿組織細(xì)胞增多，有利于減少光量子的透射損失，提高葉片在弱光下的光能利用率。海綿組織厚度主要反映植物對(duì)弱光環(huán)境或中生、濕生環(huán)境的適應(yīng)。植物往往可以通過(guò)調(diào)節(jié)柵欄組織和海綿組織的厚度來(lái)適應(yīng)光照強(qiáng)度的變化。因此，這是植物利用弱光條件的一種適應(yīng)性表現(xiàn)。

各品種柵欄組織和海綿組織結(jié)構(gòu)的這些變化，有利于在葉肉內(nèi)產(chǎn)生大量的散射光，提高葉綠體對(duì)光的吸收能力，是對(duì)弱光條件的適應(yīng)。表明橡膠樹(shù)對(duì)光照具有一定的調(diào)節(jié)適應(yīng)能力，橡膠樹(shù)幼苗葉片能夠適應(yīng)弱光環(huán)境。植物通過(guò)其表皮層才能進(jìn)行光合作用，同時(shí)植物葉片的表皮也控制著植物葉片系統(tǒng)的水分平衡。

從上表皮細(xì)胞來(lái)看，6個(gè)橡膠樹(shù)品種的均大致呈現(xiàn)隨著光強(qiáng)減弱逐漸變薄的趨勢(shì)，這有利于避免強(qiáng)烈的太陽(yáng)輻射對(duì)植物葉片造成危害，同時(shí)也有利于其對(duì)充足太陽(yáng)輻射能的充分吸收。植物減小光輻射穿透葉片達(dá)到葉肉組織的距離來(lái)加強(qiáng)葉片對(duì)光的捕獲能力，這也是植物對(duì)低光條件的一種適應(yīng)。多脈青岡和金葉含笑2種植物的研究表明，長(zhǎng)期遮蔭處理使得葉片的表皮細(xì)胞變薄^[19]。

從相對(duì)生長(zhǎng)速率來(lái)看，各品種也大致呈現(xiàn)隨光強(qiáng)減弱逐漸降低的趨勢(shì)，尤其是在5%弱光環(huán)境下生長(zhǎng)速率都很低。這可能是由于光照強(qiáng)度低光合作用合成的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)少，不能滿足幼苗自身生長(zhǎng)的需要，導(dǎo)致生長(zhǎng)緩慢、長(zhǎng)勢(shì)弱。

4??結(jié)論

綜合以上各指標(biāo)及植株表現(xiàn)認(rèn)為，橡膠樹(shù)幼苗不但在強(qiáng)光下生長(zhǎng)良好，在弱光下也能生長(zhǎng)，對(duì)所生存的光環(huán)境具有特定的適應(yīng)能力和抵抗力，說(shuō)明橡膠樹(shù)幼苗能充分利用不同范圍的光強(qiáng)。從品種來(lái)看，RRIM600、PR107和云研77-4這3個(gè)品種在全光照、50%和25%光強(qiáng)條件下生長(zhǎng)發(fā)育良好，陽(yáng)坡和陰坡的環(huán)境均可種植，其中尤以RRIM600對(duì)光照變化的調(diào)節(jié)適應(yīng)能力最強(qiáng);GT1、云研77-2和熱研523雖具有一定耐陰性，但在50%以上光強(qiáng)條件下的生長(zhǎng)狀況要好于25%和5%弱光條件，因而并不合適種植于光環(huán)境較弱的地段。

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