楊建東,郭莉娜,王自然,郭 俊,李進(jìn)學(xué),高俊燕

(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 熱帶亞熱帶經(jīng)濟作物研究所,云南 瑞麗 678600)

在生態(tài)系統(tǒng)中植物樹冠層擔(dān)當(dāng)著物質(zhì)、能量循環(huán)轉(zhuǎn)移及氣候調(diào)節(jié)的重要任務(wù),在維持生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量平衡中扮演重要角色[1-3]。植物樹冠層為節(jié)肢動物及微生物等生物類群提供所需的食物資源及棲息環(huán)境,對整個生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動起著重要作用[4]。螞蟻作為樹冠層生物群落的重要組成部分,能以自上而下(Top-down)的方式對其它生物群落及生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生影響[5-6];同時,螞蟻也可作為指示生物用于指示環(huán)境的變化和質(zhì)量[7-8]。近年來,受人口壓力、人類活動及經(jīng)濟發(fā)展等因素的影響,大量的天然林地、撂荒地及現(xiàn)有人類用地被改造為經(jīng)濟效益更高的人工經(jīng)濟林、農(nóng)田及農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)等[9-11],導(dǎo)致農(nóng)業(yè)景觀破碎化[12]、簡約化[13]和均質(zhì)化[14],引起可利用資源和生境質(zhì)量的變化,進(jìn)而對生物多樣性產(chǎn)生了影響[15]。土地利用變化被認(rèn)為是導(dǎo)致昆蟲多樣性降低的主要原因之一[16]。

不同的前期土地利用方式會導(dǎo)致土地利用強度和植被類群的變化[17-18]；已有研究表明,前期土地利用方式的差異對昆蟲群落有影響[19]。檸檬(Citruslimon)隸屬于蕓香目(Rutales)蕓香科(Rutaceae)柑橘屬(Citrus),檸檬富含多種營養(yǎng)元素,在食品、醫(yī)藥及化妝等行業(yè)均有使用,其位于世界柑橘產(chǎn)業(yè)第3位,具有極高的經(jīng)濟價值[12,21]。近年來,檸檬被廣泛種植于云南省保山市、普洱市及德宏州等干濕熱地區(qū)。國內(nèi)關(guān)于檸檬園昆蟲群落的研究較少,僅見盧志興等[19]對云南華寧縣柑橘園昆蟲進(jìn)行了調(diào)查;張培花等[22]對檸檬園昆蟲群落的時空特點進(jìn)行了研究。前期土地利用方式差異對檸檬園樹冠層螞蟻群落的影響迄今很少被關(guān)注,因此開展該方面的研究對檸檬的科學(xué)種植和檸檬園生物多樣性的保護具有積極意義。

本研究于2016年4月和7月采用樹棲螞蟻陷阱法對天然林改造型、農(nóng)田改造型及荒地改造型3種類型檸檬園的樹冠層螞蟻群落開展調(diào)查,對樹冠層螞蟻群落的物種組成、常見種的多度變化、多樣性及群落結(jié)構(gòu)相似性進(jìn)行了分析，揭示了3種前期土地利用方式差異對檸檬園樹冠層螞蟻群落的影響,并篩選出了指示物種,以期為檸檬的科學(xué)種植及檸檬生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性的保護提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)域概況

研究地位于云南省德宏州瑞麗市勐秀鄉(xiāng)(97°47′E,24°08′N),位于瑞麗市西北部17 km處,與隴川縣相鄰；受印度洋季風(fēng)氣候影響,屬南亞熱帶季風(fēng)性氣候,旱雨季分明。年平均氣溫21 ℃,年平均降雨量1394.8 mm,年日照時長2281～2453 h。土壤類型多為肥力不高的紅壤,主要種植作物有橡膠(Heveabrasiliensis)、咖啡(Coffeaarabica)、百香果(Passifloraedulis)、水稻(Oryzasativa)、甘蔗(Saccharumofficinarum)及檸檬等。但近年來,由于當(dāng)?shù)鬲毺氐臍夂驐l件比較適合檸檬的生長,檸檬開始被引入當(dāng)?shù)卮竺娣e種植,導(dǎo)致部分天然林、撂荒地及農(nóng)田被改造為檸檬生產(chǎn)果園,檸檬園成為當(dāng)?shù)氐湫偷霓r(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式。

1.2 樣地設(shè)置

根據(jù)研究地檸檬園前期改造類型的特點,選取了天然林改造型(檸檬園Ⅰ)、旱地改造型(檸檬園Ⅱ)及農(nóng)田改造型(檸檬園Ⅲ)3種類型檸檬園,每種類型檸檬園各選取1個,面積超過4 hm2；不同類型檸檬園間距大于1000 m,均于2009年改造為檸檬園,同年開始種植檸檬,品種均為“云檸1號“。3種類型檸檬園土壤為紅壤,坡度為15°～20°,坡向為北坡,海拔為964～987 m。每年開展6～8次人工除草,使用草甘膦等除草劑3～4次。3種類型檸檬園主要區(qū)別是前期土地利用方式有差異,檸檬園Ⅰ的前期土地利用方式為天然林,受干擾較小,植被類群更復(fù)雜,在改造完成后周邊生境為天然次生林;檸檬園Ⅱ的前期土地利用方式為旱地,受干擾次之,植被類群較單一,在改造完成后周邊生境為甘蔗田和檸檬園;檸檬園Ⅲ的前期土地利用方式為農(nóng)田,受干擾較強,植被類群單一,在改造完成后周邊生境為甘蔗田。

1.3 調(diào)查方法

結(jié)合瑞麗市的氣候特點,參照趙婧文等[23]的樹冠層螞蟻群落調(diào)查方法,于2016年4月(旱季)和7月(雨季)采用樹棲陷阱法對3種類型檸檬園樹棲螞蟻群落進(jìn)行調(diào)查,具體調(diào)查方法為:每種類型檸檬園設(shè)置3條樣帶,樣帶間距30 m,每條樣帶選取10株檸檬植株,植株間距10 m,于植株主干1 m處設(shè)置樹棲陷阱(陷阱規(guī)格:直徑60 mm,高90 mm),在每個陷阱內(nèi)注入50 mL的乙二醇溶液作為陷阱溶液,同時在陷阱內(nèi)設(shè)置誘餌支架,支架底部完全浸沒在陷阱溶液內(nèi),頂部放置誘餌金槍魚和蜂蜜混合物。陷阱在野外放置48 h后,收集陷阱內(nèi)誘集的螞蟻個體，置于裝有75%酒精溶液的離心管中,帶回實驗室。參照徐正會[24]的螞蟻標(biāo)本制作方法,進(jìn)行螞蟻標(biāo)本制作,根據(jù)形態(tài)特征進(jìn)行螞蟻種類鑒定,不能鑒定至具體種類的以形態(tài)種對待[24]。在樣帶設(shè)置過程中,為了避免周邊生境對調(diào)查結(jié)果的影響,所選樣帶均遠(yuǎn)離周邊生境50 m以上,避免或減少邊緣效應(yīng)[25]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

參照Hoffman等[26]的6級計分制對每個陷阱內(nèi)螞蟻的個體數(shù)進(jìn)行相對多度轉(zhuǎn)換(6級計分制:1分=1頭;2分=2～5頭;3分=6～10頭;4分=11～20頭;5分=21～50頭;6分為≥50頭)。

1.4.1 抽樣的充分性 通過R語言的iNEXT軟件包繪制基于樹冠層螞蟻個體數(shù)的物種稀疏和預(yù)測曲線,進(jìn)行抽樣充分性的判斷[27]。

1.4. 2 樹冠層螞蟻群落的物種組成及常見種 將兩次調(diào)查的數(shù)據(jù)進(jìn)行合并，得到3種類型檸檬園樹冠層螞蟻群落的物種名錄。參照李巧等[28]的螞蟻常見種評判標(biāo)準(zhǔn),將螞蟻多度(轉(zhuǎn)換后)與對應(yīng)檸檬園螞蟻總多度(轉(zhuǎn)換后)的比值大于10%的螞蟻物種作為常見種；同時,使用SPSS 20.0中非參數(shù)檢驗(Nonparametric Tests)的Kruskal-Wallis Test方法比較3種類型檸檬園共有樹冠層螞蟻常見種多度(轉(zhuǎn)換后)的差異顯著性。

1.4. 3 螞蟻群落的多樣性 通過SPSS 20.0中單因素方差分析(One-way ANOVA)的LSD多重比較方法分別分析3種類型檸檬園中樹冠層螞蟻相對多度和物種豐富度的差異顯著性。

1.4. 4 樹冠層螞蟻群落結(jié)構(gòu)的比較 通過PRIMER v7中非度量多維度排序(nMDS, Non-metric Multi-Dimensional Scaling),根據(jù)有無數(shù)據(jù)(1/0)進(jìn)行3種類型檸檬園樹冠層螞蟻群落結(jié)構(gòu)的非度量多維度排序,使用群落相似性分析方法(ANOSIM, Analysis of Similarities)明確3種改造類型檸檬園樹冠層螞蟻群落結(jié)構(gòu)差異的顯著性[30]。

1.4. 5 指示物種 通過R語言中的labdsv軟件包計算3種類型檸檬園各螞蟻的IndVal值,計算公式為IndValij=AijBij,其中：Aij表示物種i在樣地j中的特異性；Bij表示物種i在樣地j中的保真度。若IndVal值≥0.7，則該物種為指示物種[31]。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹冠層螞蟻群落的物種累積曲線

3種類型檸檬園樹冠層螞蟻群落基于個體數(shù)的物種稀疏和預(yù)測曲線分為實際曲線(實線)和預(yù)測曲線(虛線)兩部分。從圖1可以看出：在實際曲線快速上升后,預(yù)測曲線先緩慢上升，然后逐漸趨于平緩,表明3種類型檸檬園隨著樹冠層螞蟻個體數(shù)的增加，螞蟻物種數(shù)先增加后逐漸趨于平穩(wěn),抽樣較為充分。

2.2 樹冠層螞蟻群落的物種組成及常見種

從3種類型檸檬園共采集樹冠層螞蟻標(biāo)本229頭,隸屬于5亞科15屬26種。其中,在檸檬園Ⅰ中采集螞蟻標(biāo)本96頭,隸屬于4亞科10屬14種;在檸檬園Ⅱ中采集螞蟻標(biāo)本85頭,隸屬于3亞科8屬14種;在檸檬園Ⅲ中采集螞蟻標(biāo)本48頭,隸屬于4亞科10屬13種。在檸檬園Ⅰ和檸檬園Ⅱ中的螞蟻均以大頭蟻屬(Pheidois)種類最多,分別為3種和4種;檸檬園Ⅲ中的螞蟻以鋪道蟻屬(Tetramorium)、大頭蟻屬及立毛蟻屬(Paratrechina)種類較多,均為2種(表1)。

圖1 不同類型檸檬園樹冠層螞蟻群落

3種類型檸檬園樹冠層螞蟻常見種的組成有差異,其中,檸檬園Ⅰ常見種有黃足立毛蟻(P.flavipes)等3種;檸檬園Ⅱ有黑頭酸臭蟻(Tapinomamelanocephalum)和印度大頭蟻(P.indica)2種;檸檬園Ⅲ有光顎鋪道蟻(T.insolens)等3種。在6種螞蟻常見種中，3種類型檸檬園共有的為黑頭酸臭蟻、黃足立毛蟻及印度大頭蟻3種。在3種類型檸檬園中這3種螞蟻的多度(轉(zhuǎn)換后)差異顯著(黑頭酸臭蟻:χ2=15.203,P<0.01;黃足立毛蟻:χ2=24.867,P<0.01;印度大頭蟻:χ2=9.172,P=0.01),檸檬園Ⅱ中黑頭酸臭蟻的多度(轉(zhuǎn)換后)顯著高于其余兩種類型檸檬園的;檸檬園Ⅰ中黃足立毛蟻的多度(轉(zhuǎn)換后)顯著高于其余兩種類型檸檬園的;檸檬園Ⅲ中印度大頭蟻的多度(轉(zhuǎn)換后)顯著低于其余兩種類型檸檬園的(表2和圖2)。

2.3 樹冠層螞蟻群落的多樣性

在3種類型檸檬園間，樹冠層螞蟻的相對多度和物種豐富度差異顯著[相對多度:F(2,87)=3.444,P=0.036;物種豐富度:F(2,87)=5.477,P=0.006],其中,檸檬園Ⅰ和Ⅱ間螞蟻的相對多度和物種豐富度差異不顯著,但均顯著高于檸檬園Ⅲ的(表3)。

2.4 樹冠層螞蟻群落的結(jié)構(gòu)

由圖3可見：3種類型檸檬園間樹冠層螞蟻群落的結(jié)構(gòu)差異顯著(ANOSIM GlobalR=0.871,P=0.005)；檸檬園Ⅱ中的樹冠層螞蟻群落結(jié)構(gòu)與檸檬園Ⅲ中的相似,但與檸檬園Ⅰ中的不相似。

表1 不同類型檸檬園樹冠層螞蟻群落的物種組成

表2 不同類型檸檬園樹冠層螞蟻群落的常見物種

注：“L”表示低于10%;“/”表示無；表中數(shù)據(jù)為6級計分制轉(zhuǎn)化后的各物種的相對多度(轉(zhuǎn)化后各物種多度占檸檬園內(nèi)所有物種多度的百分比)。

表3 不同類型檸檬園樹冠層螞蟻群落多樣性的多重比較

注：同列數(shù)據(jù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)后不同字母表示在P=0.05水平上差異顯著。

2.5 指示物種

3種類型檸檬園樹冠層螞蟻的指示物種不同,其中,檸檬園Ⅰ有黃足立毛蟻和長足光結(jié)蟻(Anoplolepisgracilipes)2種;檸檬園Ⅱ有印度大頭蟻1種;檸檬園Ⅲ有史氏鋪道蟻(T.smithi)1種(表4)。

圖2 不同類型檸檬園樹冠層螞蟻3種共有的

圖3 不同類型檸檬園樹冠層螞蟻群落

檸檬園指示物種IndValPⅠ黃足立毛蟻(P. flavipes)0.90110.001Ⅰ長足光結(jié)蟻(A. gracili-pes)0.87220.001Ⅱ印度大頭蟻(P. indica)0.77490.001Ⅲ史氏鋪道蟻(T. smithi)0.89010.001

3 討論與結(jié)論

研究表明:土地利用方式的轉(zhuǎn)變對樹冠層螞蟻群落的物種組成、多度及群落結(jié)構(gòu)有影響[23,31];前期土地利用方式差異可以作為土地利用方式轉(zhuǎn)變的一種類型[17-18]。盧志興等[19]研究發(fā)現(xiàn):前期土地利用方式的差異對柑橘園螞蟻群落有影響,傳統(tǒng)型柑橘園的螞蟻群落多樣性水平較農(nóng)田改造型和荒地改造型檸檬園高。本研究結(jié)果表明:3種改造類型檸檬園樹冠層螞蟻群落有差異,其中,天然林改造型和旱地改造型檸檬園的樹冠層螞蟻群落物種豐富度和相對多度均顯著高于農(nóng)田改造型檸檬園,而天然林改造型檸檬園樹冠層螞蟻群落與旱地改造型和農(nóng)田改造型檸檬園群落結(jié)構(gòu)不相似,并且3種類型檸檬園的物種組成、常見種及指示物種也不同。3種類型檸檬園自改造完成后所處區(qū)域氣候條件、土壤類型、坡度、坡向、土地利用強度等基本一致,主要區(qū)別是3種類型檸檬園的前期土地利用方式有差異。因此,導(dǎo)致上述結(jié)果的原因可能是3種類型檸檬園前期土地利用方式的差異,其中,天然林改造型檸檬園具有較高的植物類群,受干擾較小;旱地改造型檸檬園植被類群較單一,受干擾次之;農(nóng)田改造型檸檬園植被類群最簡單,受人為干擾最強。

在天然林改造型檸檬園中以隱蔽種、機會主義者和廣切葉蟻亞科的螞蟻物種數(shù)較多,旱地改造型檸檬園以機會主義者和光切葉蟻亞科的螞蟻物種數(shù)較多,而農(nóng)田改造型檸檬園以機會主義者的螞蟻物種數(shù)較多。隱蔽種競爭能力較弱,通常對生境要求嚴(yán)格,與干擾呈負(fù)相關(guān);機會主義者競爭能力弱,對生境要求不嚴(yán),對環(huán)境變化和干擾響應(yīng)中等;廣切葉蟻亞科對生境無特殊要求,對環(huán)境變化和干擾響應(yīng)中等[32]。上述結(jié)果表明天然林改造型檸檬園螞蟻種類更能在該生境下共存,其螞蟻功能群也更復(fù)雜,這可能是因為天然林改造型檸檬園前期的生境異質(zhì)性較強。張念念等[33]也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象,即景觀異質(zhì)性較強的生境,其螞蟻群落結(jié)構(gòu)更復(fù)雜。本研究發(fā)現(xiàn)，3種類型檸檬園樹冠層螞蟻的指示物種也存在一定的差異,天然林改造型檸檬園的指示物種為黃足立毛蟻和長足光結(jié)蟻,其中,黃足光結(jié)蟻屬氣候特化種,對生境質(zhì)量要求較高,通常與干擾呈負(fù)相關(guān),而黃足立毛蟻屬機會主義者，對生境要求較低,可在有干擾的生境生存[32];旱地改造型檸檬園和農(nóng)田改造型檸檬園的指示物種分別為印度大頭蟻和史氏鋪道蟻,這兩種螞蟻均可在具干擾的生境下存活,對生境質(zhì)量要求較弱[32]。說明天然林改造型檸檬園與其余兩種類型檸檬園相比環(huán)境質(zhì)量較好,但也受到了一定程度的干擾。由此也說明了土地利用方式的改變對樹冠層螞蟻群落的影響并不是短暫性的,這種前期土地利用方式的差異對螞蟻群落的影響具有一定的時間作用范圍,其時間尺度超過7年。

本研究結(jié)果還顯示：天然林改造型和旱地改造型檸檬園樹冠層螞蟻群落的多樣性水平較農(nóng)田改造型檸檬園高,3種類型檸檬園樹冠層螞蟻群落結(jié)構(gòu)差異顯著。說明前期土地利用方式差異對檸檬園樹冠層螞蟻群落結(jié)構(gòu)有影響,其生態(tài)效應(yīng)具有一定的時間效應(yīng),時間尺度超過7年。