吳義遠(yuǎn) 董文淵 尹澤南 鄭靜楠 任志杰 謝澤軒 田發(fā)坤

(1 西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院 昆明 650224；2 西南林業(yè)大學(xué)筇竹研究院 昆明 650224；3 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 昆明 650224；4 大關(guān)縣一縣一品筇竹產(chǎn)業(yè)辦公室 云南 大關(guān) 657400)

筇竹(Qiongzhueatumidinoda)為禾本科(Gramineae)筇竹屬(Qiongzhuea)植物，是目前竹亞科中僅有的2 種國(guó)家三級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物之一。筇竹是地下莖復(fù)軸混生的小型竹種，喜生于溫涼潮濕的氣候，其具有重要的經(jīng)濟(jì)、觀賞和生態(tài)價(jià)值[1]。近年來，隨著筇竹筍市場(chǎng)價(jià)格的大幅度上升，天然筇竹筍遭遇過度開發(fā)，導(dǎo)致筇竹種群退化加快[2－3]。為了保護(hù)和合理開發(fā)利用筇竹，開展筇竹生物學(xué)、生態(tài)學(xué)研究具有重要意義。立地條件對(duì)筇竹無性系種群的生長(zhǎng)有著明顯的影響，通過研究不同立地條件下筇竹的生長(zhǎng)規(guī)律，可以更好地了解其生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性，從而達(dá)到適地適竹的目的[4]。目前，筇竹生長(zhǎng)立地類型劃分的研究已見報(bào)道[5]，而關(guān)于坡位對(duì)筇竹無性系種群的影響研究未見有文獻(xiàn)報(bào)道。本文研究了坡位對(duì)筇竹無性系種群的影響和變化特征，以期為筇竹的適地適竹、定向培育提供一定的理論與實(shí)踐的依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)地位于云南省大關(guān)縣木桿鎮(zhèn)銀吉村徐家灣，地理位置為北緯 28°06′46.50″—28°06′46.91″、東經(jīng)103°59′54.34″—103°57′58.21″。最高海拔 1 430 m，最低海拔 1 328 m，坡度為 28°～33°，坡向?yàn)楸逼?5°～65°。調(diào)查地屬于中溫帶氣候類型，年平均降水量 1 000 ～1 300 mm，相對(duì)濕度 85%，具有陰涼濕潤(rùn)、熱量不足的特點(diǎn)。調(diào)查地土壤以黃壤為主，成土母巖為砂巖，土層厚度大于1 m。上層喬木有白檀(Symplocos paniculata)、扁 刺 錐(Castanopsis platyacantha)、圓齒木荷(Schima crenata)等，林分郁閉度 0.2 ～0.5，林下生長(zhǎng)有紫萁(Osmunda japonica)、樓梯草(Elatostema involucratum)、粗齒冷水花(Pilea notata)等，蓋度50%。

1.2 樣地設(shè)置和土壤理化性質(zhì)分析

2018年4月，在對(duì)徐家灣天然筇竹林全面踏查的基礎(chǔ)上，對(duì)筇竹無性系種群在同一坡地上的上坡位(A1)、中坡位(A2)、下坡位(A3)分別設(shè)置10 m × 10 m 的調(diào)查樣地，并在每個(gè)樣地上用對(duì)角線法布設(shè) 3 個(gè) 2 m × 2 m 的樣方。

對(duì)不同坡位樣地0—30 cm 土層進(jìn)行土壤采樣，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定其土壤水分和養(yǎng)分含量，測(cè)定指標(biāo)包括：土壤 pH 值，土壤含水量，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、水解氮、全磷、有效磷、全鉀、速效鉀等的含量。其中，土壤含水量用烘干法測(cè)定(105 ℃，24 h)，pH 值采用電位法測(cè)定，有機(jī)質(zhì)采用K2CrO7氧化－外加熱法測(cè)定，水解氮采用堿解－擴(kuò)散法測(cè)定，全氮采用凱氏定氮法測(cè)定，全磷采用HClO4－H2SO4消煮法測(cè)定，有效磷采用Bray I 法測(cè)定，全鉀采用氫氧化鈉堿熔－火焰光度計(jì)測(cè)定法測(cè)定，速效鉀使用乙酸銨浸提，火焰光度計(jì)測(cè)定[6－7]。

1.3 調(diào)查方法

分別計(jì)測(cè)樣方內(nèi)筇竹地上部分全部分株的胸徑、地徑、竹高、節(jié)長(zhǎng)(1.3 m 處的節(jié)間長(zhǎng))、枝下高、分枝長(zhǎng)、分枝角。將樣方內(nèi)的土壤分層細(xì)心剝離，露出竹鞭，統(tǒng)計(jì)其鞭牙數(shù)、活牙數(shù)，并計(jì)測(cè)鞭節(jié)長(zhǎng)、鞭徑。然后，在每個(gè)樣地內(nèi)分別隨機(jī)選取4 株成竹，沿稈基逐步挖開，找到并計(jì)測(cè)隔離者總長(zhǎng)度(從母竹稈基至鞭梢方向而未產(chǎn)生岔鞭的地下莖絕對(duì)長(zhǎng)度)及隔離者長(zhǎng)度(相鄰2 個(gè)分株的地下莖長(zhǎng)度)。最后，在3 個(gè)類型的樣方中分別采集3 株不同年齡的標(biāo)準(zhǔn)竹的葉片，隨機(jī)取其1/50 的質(zhì)量帶回室內(nèi)，用YMJ－C 型葉面積測(cè)定儀測(cè)定葉面積。

1.4 數(shù)據(jù)處理

調(diào)查數(shù)據(jù)利用Excel 2016 與SPSS 17.0 軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡位筇竹林土壤的理化性質(zhì)

對(duì)不同坡位樣地土壤0—30 cm 土層的理化性質(zhì)分析結(jié)果見表1。分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，各類型樣地0—30 cm土層的土壤水分、養(yǎng)分含量均基本呈現(xiàn)出隨著坡位的遞增，各土層土壤水分、養(yǎng)分含量隨之遞減的變化規(guī)律，且同一坡位各土層的土壤水分、養(yǎng)分含量隨著土層深度的增加而減少。

表1 不同類型樣地0—30 cm 土層的土壤性質(zhì)

2.2 坡位對(duì)筇竹地上部分生長(zhǎng)的影響

在一定海拔范圍內(nèi)，坡位是決定林木生長(zhǎng)狀況的重要因子[8]。調(diào)查結(jié)果表明(表2)：不同坡位的筇竹其竹高、胸徑、節(jié)長(zhǎng)、枝下高、分枝長(zhǎng)度、分枝角度、葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積等生長(zhǎng)指標(biāo)均呈隨著坡位上升而減小的變化趨勢(shì)。方差分析結(jié)果表明，筇竹的竹高、胸徑、節(jié)長(zhǎng)、枝下高、分枝角度、葉長(zhǎng)指標(biāo)在不同坡位間存在極顯著差異(P＜0.01)，葉寬在不同坡位間呈顯著差異(P＜0.05)，分枝長(zhǎng)度及葉面積在不同坡位間差異不顯著(P＞0.05)。Duncan 多重比較的結(jié)果顯示，3 個(gè)坡位筇竹的胸徑、節(jié)長(zhǎng)兩兩之間均存在顯著差異，且均表現(xiàn)為下坡位＞中坡位＞下坡位。其中，下坡位筇竹的胸徑、節(jié)長(zhǎng)、枝下高分別比上坡位高 38.53%、19.29% 和28.74%。而竹高、分枝角指標(biāo)在下坡位和中坡位間不存在顯著差異，但要顯著高于上坡位的相應(yīng)指標(biāo)，下坡位和中坡位的竹高分別高出上坡位竹高的39.60%、27.06%，分枝角分別高出上坡位的22.62%、19.41%。葉長(zhǎng)指標(biāo)中坡位和上坡位間不存在顯著差異，但均顯著低于下坡位的葉長(zhǎng)，下坡位筇竹葉長(zhǎng)比中坡位、上坡位長(zhǎng)10.18%和16.60%。坡中部的葉寬和葉面積與坡上部、坡下部差異均不顯著，坡下部的葉寬及葉面積分別比坡上部顯著高出14.75%、16.60%。

表2 不同坡位筇竹地上部分生長(zhǎng)情況

2.3 坡位對(duì)筇竹地下部分生長(zhǎng)的影響

2.3.1 不同坡位對(duì)筇竹竹鞭生長(zhǎng)的影響

鞭生竹作為典型的克隆植物，具有強(qiáng)壯的鞭根系統(tǒng)和快速生長(zhǎng)的特性[9]，不同坡位筇竹的竹鞭生長(zhǎng)情況總體表現(xiàn)為(表3)：隨著坡位的上升，竹鞭的鞭徑、鞭節(jié)長(zhǎng)、鞭芽總數(shù)以及活芽數(shù)均呈現(xiàn)出減小的變化趨勢(shì)。方差分析顯示，筇竹鞭節(jié)長(zhǎng)在不同坡位間存在極顯著差異(P＜0.01)，鞭徑、鞭芽數(shù)、活芽數(shù)在不同坡位間差異不顯著((P＞0.05)。進(jìn)一步的多重比較結(jié)果表明，下坡位與中坡位筇竹的鞭節(jié)長(zhǎng)不存在顯著差異，但要顯著高于上坡位筇竹，分別高出35.74%、21.65%。

表3 不同坡位筇竹竹鞭生長(zhǎng)情況

2.3.2 不同坡位對(duì)筇竹隔離者生長(zhǎng)的影響

表4 為不同坡位對(duì)筇竹隔離者生長(zhǎng)的影響。由表可知，隨著坡位的上升，筇竹的隔離者長(zhǎng)度、節(jié)徑和直徑均隨之減小，隔離者總長(zhǎng)度卻隨之增大。方差分析結(jié)果顯示，坡位對(duì)筇竹隔離者的總長(zhǎng)度、隔離者長(zhǎng)度、隔離者節(jié)長(zhǎng)的影響均呈極顯著水平(P＜0.01)，對(duì)隔離者直徑的影響呈顯著水平(P＜0.05)。進(jìn)一步的多重比較結(jié)果表明：3 個(gè)坡位間的隔離者總長(zhǎng)度、隔離者長(zhǎng)度兩兩之間均存在顯著差異，其中，上坡位的筇竹隔離者總長(zhǎng)度比中坡位、下坡位分別高出26.85%、77.39%，下坡位的筇竹隔離者總長(zhǎng)度比中坡位、上坡位分別高出24.21%、60.68%。

表4 不同坡位筇竹隔離者生長(zhǎng)情況 cm

3 結(jié)論與討論

1)坡位對(duì)筇竹無性系種群的生長(zhǎng)指標(biāo)存在著不同程度的影響，總體上表現(xiàn)為隨著坡位的上升筇竹生長(zhǎng)有減弱的變化趨勢(shì)。其中，下坡位生境中筇竹的竹高、胸徑、節(jié)長(zhǎng)、枝下高、分枝長(zhǎng)、分枝角、葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、鞭徑、鞭節(jié)長(zhǎng)、鞭芽數(shù)、活芽數(shù)比上坡位分別提高 39.60%、38.53%、19.29%、28.74%、6.65%、22.62%、13.64%、14.75%、16.60%、13.10%、35.74%、30.93%、26.32%。不同坡位土壤的含水量、有機(jī)質(zhì)、全氮、水解氮、全磷、有效磷、全鉀和速效鉀等指標(biāo)均表現(xiàn)為出坡下部＞坡中部＞坡上部，這與張國(guó)棟研究的毛竹林土壤堿解氮、有效磷、速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量隨坡位的上升和土層深度的增加大致呈下降趨勢(shì)的結(jié)果一致[10]。這是由于上坡位長(zhǎng)期受到?jīng)_刷，相對(duì)于中坡位和下坡位的土層較淺，水分和養(yǎng)分較少，下坡位積累流失的土壤和養(yǎng)分，具有更好的水分和養(yǎng)分條件[11]。由此可知，不同坡位中水分和養(yǎng)分資源分配的差異性是影響筇竹生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)結(jié)構(gòu)的重要原因之一，下坡位具有更好的水分及養(yǎng)分資源，筇竹因此生長(zhǎng)狀況較好。

2)筇竹隔離者在不同坡位的生長(zhǎng)規(guī)律表現(xiàn)為隨著坡位的增加，隔離者節(jié)間長(zhǎng)度、隔離者直徑、隔離者長(zhǎng)度呈減小趨勢(shì)，而隔離者總長(zhǎng)度卻呈增大趨勢(shì)。亦即在上坡位水分和養(yǎng)分相對(duì)欠缺的條件下，筇竹地下莖生長(zhǎng)的較長(zhǎng)，隔離者生長(zhǎng)的較短，由此可推出這是一種通過擴(kuò)大營(yíng)養(yǎng)空間從而獲得更多生存資源的生態(tài)對(duì)策。這一結(jié)論與董文淵等[12]研究的筇竹隔離者在不同水分資源條件下所產(chǎn)生的覓食行為的結(jié)果相一致。此外，寧忠政等[13]對(duì)斑苦竹(P.maculatus)的研究也表明了在不同水分供應(yīng)條件下，其無性系的隔離者長(zhǎng)度產(chǎn)生顯著的差異。

3)在筇竹造林地選擇方面，建議首選坡中、下部。這與毛聞君等[14]研究得出刺竹子在中、下部生長(zhǎng)得較好的結(jié)果，以及寧忠政等[15]認(rèn)為坡下部具有培育大徑竹筍的立地條件的研究結(jié)果均一致。