俞慈英，陳葉平，李定勝，李修鵬，孫 圳

(1.舟山市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江舟山 316000；2.寧波市林特科技推廣中心，浙江寧波 315012)

普陀鵝耳櫪Carpinus putoensis 系樺木科Betulaceae 鵝耳櫪屬落葉喬木，為舟山海島特有樹(shù)種，現(xiàn)全球僅剩一株原生母樹(shù)，生長(zhǎng)于浙江省舟山市普陀山島佛頂山慧濟(jì)寺西側(cè)，樹(shù)齡已超200 年。世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)已將該樹(shù)列為“嚴(yán)重瀕危滅絕(CR)等級(jí)”[1-2]。1999 年經(jīng)國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)，該樹(shù)種被列入國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄[3]。為拯救普陀鵝耳櫪這個(gè)瀕危物種，自2000 年起，舟山市林業(yè)科學(xué)研究院在國(guó)家和省、市林業(yè)部門的大力支持下，對(duì)該物種開(kāi)展了持續(xù)攻關(guān)研究，在瀕危原因[2,4-5]、種苗繁育、人工種群營(yíng)建[5]、遷地保護(hù)[5]及回歸自然等方面均取得了顯著成效，人工子代數(shù)量已突破4 萬(wàn)株。通過(guò)就地和異地回歸，先后在市內(nèi)外建立普陀鵝耳櫪野外人工種群30 余處，人工種群個(gè)體數(shù)量累計(jì)已超過(guò)1 萬(wàn)株。然而，要讓普陀鵝耳櫪真正擺脫瀕危狀態(tài)，達(dá)到最終解瀕目標(biāo)，實(shí)現(xiàn)該物種野外種群的自我維持和天然更新將是必須邁過(guò)的一道技術(shù)難關(guān)。經(jīng)過(guò)近20 年的持續(xù)摸索，項(xiàng)目組終于在人工促進(jìn)普陀鵝耳櫪實(shí)現(xiàn)天然更新技術(shù)上取得了重要突破，連續(xù)2 年獲得天然更新后代，為進(jìn)一步開(kāi)展深入研究提供了依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于舟山市定海區(qū)馬岙鎮(zhèn)臥佛山莊(30°06'58″ N，122°05'13″ E)，屬北亞熱帶南緣海洋性季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫15.6～16.6 ℃，年平均降水量936.3～1 330.2 mm，年平均蒸發(fā)量1 208.7～1 446.2 mm，年平均日照時(shí)數(shù)為1 941～2 257 h，無(wú)霜期251～303 d。試驗(yàn)地總面積為2.67 hm2，于2012-2013 年?duì)I造了普陀鵝耳櫪人工種群，其中目前已成功獲得天然更新后代的為2012 年春造林的0.33 hm2人工種群，下文所稱“試驗(yàn)地”特指該0.33 hm2試驗(yàn)地。

2 人工種群營(yíng)建技術(shù)

2.1 立地選擇與改良

根據(jù)前期研究結(jié)果[2]，普陀鵝耳櫪宜選擇在背風(fēng)向陽(yáng)、土壤肥沃、排水良好的溝谷區(qū)域營(yíng)建人工種群。本研究的試驗(yàn)地位于朝北山坡的下坡，海拔高度約為40 m，地勢(shì)平緩，排水和光照條件良好。土壤為沙壤土，土層深厚，基本符合普陀鵝耳櫪生長(zhǎng)要求，但有較多石塊。前作為樹(shù)齡老化的柑橘Citrus reticulata 園。

2011 年秋季，采用挖掘機(jī)對(duì)該試驗(yàn)地進(jìn)行全面清理、深挖、深翻，清除衰老橘樹(shù)和較大的石塊，并按4 m×4 m 的株行距進(jìn)行定點(diǎn)挖穴，穴的規(guī)格為60 cm×60 cm×60 cm。每穴施腐熟雞糞肥1.5 kg 作基肥，覆土待用。2012 年秋季，在上述種植穴間，再按梅花形配置、隔行混交的方式進(jìn)行定點(diǎn)挖穴，穴的規(guī)格為60 cm×60 cm×60 cm。

2.2 混交模式設(shè)計(jì)

將普陀鵝耳櫪與南方紅豆杉Taxus wallichiana var.mairei 按梅花形配置的方式進(jìn)行隔行混交，營(yíng)造常綠落葉針闊混交林，以期為普陀鵝耳櫪的幼林生長(zhǎng)和子代更新創(chuàng)造適宜的小氣候條件。

2.3 造林定植

普陀鵝耳櫪與南方紅豆杉造林苗木均為2004 年播種、在圃地精心培育8 年、生長(zhǎng)健壯的優(yōu)質(zhì)大苗。其中普陀鵝耳櫪苗木系用采自不同世代(原生母樹(shù)及其子一代)、不同單株母樹(shù)上的種子培育而成[5]。造林時(shí)，普陀鵝耳櫪平均苗高為3.2 m、平均地徑3.8 cm、平均胸徑2.5 cm，南方紅豆杉平均苗高約為2 m、平均地徑約為3 cm，帶土球。普陀鵝耳櫪于2012 年春季造林，南方紅豆杉于2013 年春季造林。苗木在起掘、運(yùn)輸及種植過(guò)程中確保土球不裂不散。定植時(shí)扶正苗木，夯實(shí)土球外圍土壤，根莖周圍覆土微呈饅頭狀凸起，中間留凹穴，便于澆水。定植后搭支架固定苗木，防止搖動(dòng)影響成活率。

2.4 幼林撫育管理

苗木定植后，及時(shí)做好撫育管理工作，以促進(jìn)幼樹(shù)成活、早期生長(zhǎng)和郁閉成林。

2.4.1 水分管理

苗木定植后，如遇土壤干旱缺水，應(yīng)及時(shí)進(jìn)行人工澆水，以維持土壤合理墑情。雨季要注意排水，避免林地積水。2013 年夏季，舟山遭遇了嚴(yán)重的高溫干旱災(zāi)害，為保護(hù)普陀鵝耳櫪幼樹(shù)，項(xiàng)目組想辦法從離基地?cái)?shù)百米遠(yuǎn)的水庫(kù)引水澆灌，才使剛建起來(lái)的人工種群得以保存，為下一步開(kāi)展深化研究和促進(jìn)天然更新奠定了基礎(chǔ)。

2.4.2 林地套種

為提高土壤肥力，造林后前3 年在林地內(nèi)套種大豆Glycine max 和花生Arachis hypogaea，第4 年改為套種綠肥植物南苜蓿Medicago polymorpha，以后由南苜蓿在林下實(shí)現(xiàn)自我更新和維持，直至普陀鵝耳櫪出現(xiàn)種子雨前清除。

2.4.3 養(yǎng)分管理

在2012 年冬季，將腐熟的雞糞肥干肥在植株根系外圍挖淺溝施入，施肥量約為0.3 kg/株。2013 年春季在樹(shù)液萌動(dòng)之后，將腐熟的糊狀雞糞肥加入水中稀釋攪拌成淡肥水澆灌植株，隨后再根據(jù)套種作物的需肥規(guī)律進(jìn)行追肥，以進(jìn)一步提高土壤肥力，促進(jìn)土壤改良和幼樹(shù)早期生長(zhǎng)。追肥不施化肥，以免造成土壤板結(jié)、劣化。

2.4.4 雜草管理

結(jié)合套種，采取人工方法鋤去林內(nèi)雜草，并將鋤下曬干的雜草及收獲后余下的套種作物秸稈鋪在幼樹(shù)根際周圍，既起到保濕土壤作用，腐爛后又可增加土壤有機(jī)質(zhì)，促進(jìn)土壤理化性質(zhì)改良。為避免土壤劣化，林內(nèi)嚴(yán)禁使用化學(xué)除草劑。

2.4.5 有害生物防控

常態(tài)化做好病蟲害監(jiān)測(cè)工作，發(fā)現(xiàn)情況及早處置。根據(jù)歷年觀察，未發(fā)現(xiàn)普陀鵝耳櫪有重大病害，但有咖啡木蠹蛾Zeuzera coffeae 鉆蛀枝干，具有一定的危害性。另曾發(fā)現(xiàn)一種夜蛾科Noctuidae 昆蟲卷食新梢嫩葉，但危害不普遍。項(xiàng)目組在試驗(yàn)地里安裝了殺蟲燈，可在成蟲羽化期誘殺成蟲。個(gè)別發(fā)現(xiàn)有害蟲危害的，及時(shí)采用人工捕殺，不提倡使用化學(xué)性農(nóng)藥。

3 人工促進(jìn)天然更新技術(shù)

3.1 林分密度調(diào)控

當(dāng)林分郁閉度逐年增大、對(duì)普陀鵝耳櫪的生長(zhǎng)造成負(fù)面影響時(shí)，適時(shí)疏去混交的南方紅豆杉，以促進(jìn)普陀鵝耳櫪樹(shù)冠生長(zhǎng)并能接受良好的光照條件，促進(jìn)開(kāi)花結(jié)實(shí)。

3.2 肥水管理

繼續(xù)加強(qiáng)林地肥水管理，促進(jìn)幼樹(shù)生長(zhǎng)和提早開(kāi)花結(jié)實(shí)。

3.3 花期管理

發(fā)現(xiàn)幼樹(shù)開(kāi)花時(shí)，可采取人工輔助授粉方式以提高授粉效率，促進(jìn)種子產(chǎn)量和品質(zhì)提升[2]，并促進(jìn)形成有效種子雨和土壤種子庫(kù)。為盡量模擬自然狀態(tài)下的天然更新，本研究未開(kāi)展人工輔助授粉。

3.4 林地管理

發(fā)現(xiàn)幼樹(shù)掛果后，在當(dāng)年果實(shí)成熟脫落前清理林下套種的南苜蓿及地表的枯枝落葉，避免凋落物堆積，同時(shí)人工鋤去林下雜草(杜絕使用除草劑)，并對(duì)林地進(jìn)行淺翻松土，以促進(jìn)種子自然散布入土形成土壤種子庫(kù)。另外，還對(duì)林分進(jìn)行人工圍護(hù)，避免人為、牲畜等破壞及干擾。

3.5 幼苗出土及苗期管理

研究表明，土壤水分和光照是種子萌發(fā)及幼苗出土生長(zhǎng)的限制因素[6]。當(dāng)普陀鵝耳櫪種子雨散布后，加強(qiáng)林地土壤的水分管理，以保持種子活力和促進(jìn)萌發(fā)。對(duì)裸露于地面的種子，人工進(jìn)行輔助覆土可能更有利于土壤種子庫(kù)的建立和保存，但為了使試驗(yàn)結(jié)果盡量接近野生狀態(tài)，本研究未采取人工覆土的保護(hù)措施。幼苗出土后，對(duì)每棵幼苗進(jìn)行插牌定位觀測(cè)，同時(shí)進(jìn)一步加強(qiáng)林地微環(huán)境及幼苗的保護(hù)，保持林地合適的土壤水分和適宜的光照條件，及時(shí)人工拔除雜草，杜絕施用化肥及除草劑，避免幼苗遭受干旱、病蟲危害、雜草遮蔽、肥害、藥害及人為踩踏等非正常死亡，保障幼苗安全定居與建成。

4 更新成效調(diào)查

通過(guò)以上技術(shù)措施，試驗(yàn)地于2018 年首次成功獲得少量天然更新幼苗，2019 年則出現(xiàn)了較大規(guī)模的天然更新。

4.1 2018 年幼苗天然更新情況

據(jù)2018 年12 月調(diào)查，位于試驗(yàn)地東南角的6 株普陀鵝耳櫪植株林冠下出現(xiàn)了14 株天然更新幼苗，苗高為9.5～37 cm，其中，苗高為9.5～10 cm 的幼苗數(shù)量?jī)H1 株，占7.0%；而苗高為10.1～15 cm 的幼苗數(shù)量最多，有7 株，占50.0%；苗高為15.1～30 cm 及30.1 cm 以上的幼苗各有3 株，均占21.5%，見(jiàn)圖1。

圖1 2018 年普陀鵝耳櫪天然更新幼苗高生長(zhǎng)分布情況Fig.1 Distribution of the height growth of natural regeneration seedlings of C.putoensis in 2018

4.2 2019 年幼苗天然更新情況

2019 年春季踏查時(shí)，發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)地內(nèi)有部分植株林下集中出現(xiàn)了新的天然更新幼苗，5 月份調(diào)查時(shí)，共發(fā)現(xiàn)林下有新更新幼苗292 株(不包括2018 年更新的14 株小苗)，其中251 株集中分布于3 株植株林冠之下，10 株位于上年出現(xiàn)天然更新的6 株植株林冠下。10 月下旬再次進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)，共發(fā)現(xiàn)當(dāng)年更新幼苗288 株(不包括2018 年更新的14株小苗)，其中181 株集中分布于3 株植株林冠下，22 株位于上年出現(xiàn)更新的6 株植株林冠下，見(jiàn)表1。調(diào)查結(jié)果表明，從5 月至10 月下旬，試驗(yàn)地林下雖有弱小的普陀鵝耳櫪更新幼苗不斷出現(xiàn)死亡，但仍有新的幼苗持續(xù)萌發(fā)出土，表現(xiàn)出了一種動(dòng)態(tài)的更新變化過(guò)程。另外，更新幼苗在空間上的集聚分布特征也為進(jìn)一步開(kāi)展母樹(shù)選優(yōu)提供了參考依據(jù)。

表1 2019 年普陀鵝耳櫪天然更新幼苗數(shù)量動(dòng)態(tài)Tab.1 Quantities dynamic of the natural regenerating seedlings of C.putoensis in 2019

5 小結(jié)和討論

植物種群的天然更新是生態(tài)系統(tǒng)中資源再生產(chǎn)的一個(gè)生物學(xué)過(guò)程。在這個(gè)過(guò)程中，植物種群在時(shí)間和空間上不斷延續(xù)、發(fā)展或發(fā)生演替。無(wú)法自然更新則是一個(gè)種群衰退、瀕危或消失的直接原因[7]，這也是眾多珍稀瀕危植物面臨的最大問(wèn)題[8]。研究表明，崖柏Thuja sutchuenensis[9]、銀縷梅Parrotia subaequalis[10]、凹葉厚樸Magnolia officinalis subsp.biloba[11]等眾多瀕危植物都通過(guò)適當(dāng)?shù)娜藶楦深A(yù)促成了天然更新。通過(guò)立地選擇和微環(huán)境改造、人工種群營(yíng)建與精心管護(hù)、人為定向干預(yù)促進(jìn)等一系列措施，在島嶼瀕危物種普陀鵝耳櫪的天然更新上也取得了初步成果，為進(jìn)一步開(kāi)展深入研究奠定了技術(shù)基礎(chǔ)，也為其他瀕危物種的天然更新研究提供了成功案例。

植物天然更新是一個(gè)非常復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過(guò)程，與物種自身的生長(zhǎng)特性及環(huán)境密切相關(guān)[12-16]。種子植物在利用有性方式進(jìn)行天然更新過(guò)程中，從種子產(chǎn)生到幼苗定居是植物天然更新中的關(guān)鍵階段之一，病原體侵襲、群落微環(huán)境、干擾等多種因素均會(huì)對(duì)種子和幼苗的命運(yùn)產(chǎn)生影響[17]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，人工促成普陀鵝耳櫪天然更新取得初步成功的關(guān)鍵技術(shù)主要包括以下幾個(gè)環(huán)節(jié)：

(1)立地選擇和微環(huán)境改造是前提。群落微環(huán)境對(duì)植物的更新至關(guān)重要[12]。普陀鵝耳櫪原生母樹(shù)分布區(qū)土壤為黃泥土(石質(zhì)重壤)，土層深厚，土壤較肥沃[18]。因此，在普陀鵝耳櫪人工種群營(yíng)建時(shí)，首先要選擇背風(fēng)、光照條件好、坡度平緩(避免地表徑流沖走地表及土壤中的種子)、土壤肥沃的造林地進(jìn)行種植[2]。同時(shí)，定植前采取全面深翻林地、挖穴施肥，定植后套種固氮植物、追施有機(jī)肥等措施進(jìn)行微環(huán)境改良，也為造林苗木及日后天然更新幼苗的定居和建成創(chuàng)造有利條件。

(2)人工種群營(yíng)建是基礎(chǔ)。人工種群的營(yíng)建，有效彌補(bǔ)了普陀鵝耳櫪原生母樹(shù)處于風(fēng)口(不利于授粉和種子成熟)的生境劣勢(shì)[2]、樹(shù)齡老化的生長(zhǎng)繁殖劣勢(shì)和“只有一株”的個(gè)體與遺傳劣勢(shì)[4]，重構(gòu)了遺傳和繁殖的群體優(yōu)勢(shì)，為有效促進(jìn)天然更新奠定了重要的種群基礎(chǔ)。營(yíng)建人工種群時(shí)，除要做好立地選擇和微環(huán)境改良外，還應(yīng)注意把握好以下3 個(gè)技術(shù)環(huán)節(jié)：一是以營(yíng)造混交林為宜。有研究表明，混交林的天然更新明顯優(yōu)于純林[19]，因此，在營(yíng)造普陀鵝耳櫪人工種群時(shí)，選擇與南方紅豆杉混交，以形成常綠落葉針闊混交林，既可提高林分的物種多樣性和群落的穩(wěn)定性，也可促進(jìn)林分的天然更新。二是選用不同個(gè)體來(lái)源、不同世代的種苗進(jìn)行混交配置，以促進(jìn)不同個(gè)體、不同世代之間進(jìn)行盡量充分的基因交流，以期盡可能地提高其后代的遺傳多樣性和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[4]。三是人工種群應(yīng)達(dá)到一定的規(guī)模。研究表明，成片連續(xù)種群可以促進(jìn)種群間花粉的有效擴(kuò)散[20]和授粉，提高結(jié)實(shí)率和種子質(zhì)量，為形成種子雨和有效土壤種子庫(kù)奠定基礎(chǔ)。

(3)開(kāi)展林分精心撫管和定向促成是關(guān)鍵。研究表明，植物在天然更新過(guò)程中，林地凋落物、草本灌木層、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤水分和光照條件等是影響種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)最重要的環(huán)境因子[11]，林下草本層和灌木層在資源競(jìng)爭(zhēng)中會(huì)對(duì)幼苗產(chǎn)生不利影響[12,21]，土壤水分、林窗等因子也會(huì)制約幼苗的生長(zhǎng)[12,22]。同樣，在普陀鵝耳櫪幼樹(shù)生長(zhǎng)期間，應(yīng)做好林分密度調(diào)控、追肥、有害生物防控、林地土壤和水分管理等工作，以促進(jìn)幼樹(shù)前期加速生長(zhǎng)和盡早開(kāi)花結(jié)實(shí)。在形成種子雨之前，應(yīng)及時(shí)清除林下的雜草灌木、套種植物及枯枝落葉，杜絕施用化肥和除草劑，并適時(shí)進(jìn)行淺翻松土，以促進(jìn)種子自然入土形成土壤種子庫(kù)。同時(shí)做好林地水、肥、光等環(huán)境因子的有效管理，為種子萌發(fā)出土和幼苗定居及建成營(yíng)造良好的環(huán)境條件。

(4)持續(xù)系統(tǒng)的配套研究是保障。首先，實(shí)現(xiàn)一個(gè)物種的天然更新是一個(gè)比較漫長(zhǎng)的摸索過(guò)程，必須盡早謀劃，從長(zhǎng)計(jì)議。本研究雖然通過(guò)人工干預(yù)，在2018 年和2019 年連續(xù)2 年成功實(shí)現(xiàn)了普陀鵝耳櫪的天然更新，但前期持續(xù)開(kāi)展的包括瀕危原因研究、母樹(shù)選優(yōu)與種子育苗、人工種群營(yíng)建等系統(tǒng)研究是基礎(chǔ)，為后續(xù)的種群天然更新提供了重要保障，今日的成果與歷時(shí)近20 年的堅(jiān)持和配套的系統(tǒng)性研究成果密不可分。二是從2019 年的幼苗更新動(dòng)態(tài)來(lái)看，普陀鵝耳櫪天然更新的幼苗出土歷時(shí)較長(zhǎng)，必須對(duì)整個(gè)出苗過(guò)程密切跟蹤，加強(qiáng)管理，以最大限度提高種子的出苗率和幼苗的保存率。三是林冠下的更新小苗從出土到定居再到成苗、成樹(shù)是一個(gè)比較漫長(zhǎng)的艱難歷程，必須進(jìn)行全過(guò)程的精心呵護(hù)，以提高其更新成效。項(xiàng)目組在2018 年采種時(shí)，對(duì)位于普陀山島佛頂山的原生母樹(shù)及其子代林采取了一些人工促進(jìn)措施，2019 年6 月28日進(jìn)行成效調(diào)查時(shí)，發(fā)現(xiàn)原生母樹(shù)及其人工子代林下均出現(xiàn)了一定規(guī)模的天然更新幼苗。但至11 月中旬再次前往調(diào)查時(shí)，卻發(fā)現(xiàn)這些更新幼苗均已不見(jiàn)蹤影！個(gè)中原因可能與幼苗出土后缺乏有效管理導(dǎo)致定居失敗有關(guān)。而本試驗(yàn)地林下的更新幼苗則由于得到了有效保護(hù)和管理，天然更新初見(jiàn)成效。由此可見(jiàn)，林下出現(xiàn)更新幼苗并不能代表普陀鵝耳櫪天然更新的完全成功，而只能代表初步結(jié)果。要想真正實(shí)現(xiàn)普陀鵝耳櫪在沒(méi)有人工干預(yù)下的種群自我維持和天然更新，仍有很多關(guān)鍵技術(shù)有待于進(jìn)一步摸索研究。