孔健健, 張亨宇, 于 龍, 張洪波, 辛世剛

(1. 沈陽(yáng)師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 沈陽(yáng) 110034; 2. 沈陽(yáng)師范大學(xué) 實(shí)驗(yàn)與教學(xué)中心, 沈陽(yáng) 110034)

全球每年約有300～460×106hm2陸地面積遭受野火與人為管理火的影響[1-2],這些火劇烈改變了生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能[3-5]。火是森林生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵組成部分,具有雙重作用,一方面能將生物量和土壤中的碳以CO2的形式釋放進(jìn)大氣環(huán)境中,從而減少森林碳存儲(chǔ)量[4];另一方面能從森林生物量中釋放養(yǎng)分進(jìn)入土壤,進(jìn)而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)[6]。在氣候變暖的背景下,林火發(fā)生的強(qiáng)度與頻率可能會(huì)增加[7-8],因而迫切需要研究火對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響,從而更好地管理火后森林生態(tài)環(huán)境,及維持森林生態(tài)服務(wù)功能。

國(guó)內(nèi)外關(guān)于林火對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能方面影響的研究,以往多關(guān)注火后植被更新與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力方面[3,9],而先前忽略的林下土壤環(huán)境對(duì)林火的響應(yīng)已成為現(xiàn)下的研究熱點(diǎn)。盡管已有一些學(xué)者在研究林火對(duì)土壤環(huán)境影響方面已取得一些研究成果[10-13],但這些研究主要集中在碳(C)氮(N)循環(huán)方面,較少火后考慮元素磷(P)的變化。相較于N而言,P亦是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必需營(yíng)養(yǎng)元素,它是組成植物體內(nèi)許多化合物的重要成分,在植物體生長(zhǎng)和代謝過(guò)程中具有不可替代的作用[14]。相較于N的開放式循環(huán)系統(tǒng),P的循環(huán)過(guò)程較為封閉,土壤中P的主要來(lái)源為巖石風(fēng)化,也有少部分來(lái)自于有機(jī)質(zhì)的礦化[15]。由于磷酸根易于結(jié)合一些鈣鎂離子,從而將其固定在化合物內(nèi),降低了其有效性。北方針葉林林下環(huán)境濕冷,不利于有機(jī)質(zhì)的礦化,從而使得大量養(yǎng)分積累在林床層中[16]。而林火通過(guò)燃燒有機(jī)質(zhì),可以直接釋放無(wú)機(jī)P,也能通過(guò)改變火后土壤環(huán)境促進(jìn)有機(jī)質(zhì)的礦化,進(jìn)而影響元素P的循環(huán)。

大興安嶺是我國(guó)唯一的寒溫帶針葉林生態(tài)系統(tǒng),是我國(guó)主要的生態(tài)安全屏障,該區(qū)域70%的面積覆蓋著興安落葉松,為全國(guó)提供30%的木材。大興安嶺是我國(guó)森林火災(zāi)頻繁發(fā)生區(qū),呼中林區(qū)從1990—2010年,20年間共發(fā)生林火167次,平均火燒面積約200 hm2,最大火燒面積8 700 hm2,不僅造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失,還嚴(yán)重破壞了該生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)服務(wù)功能[17-18]。為深入理解林火對(duì)興安落葉松林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的影響,研究林火對(duì)于林下土壤環(huán)境的影響對(duì)火后土壤肥力管理、植被恢復(fù)與多樣性的保護(hù)均具有重要意義。本研究以大興安嶺呼中國(guó)家自然保護(hù)區(qū)2000年和2010年火燒區(qū)為研究對(duì)象,并選擇附近未過(guò)火區(qū)作為對(duì)照,綜合分析了火后5年、16年凋落物P、有機(jī)層與礦物層土壤P含量的動(dòng)態(tài)變化,及其與林火烈度、火后土壤性質(zhì)間的相關(guān)關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

大興安嶺位于高緯度寒溫帶地區(qū),屬大陸性季風(fēng)氣候,為寒冷濕潤(rùn)氣候區(qū),是我國(guó)唯一的寒溫性針葉林區(qū)。呼中國(guó)家自然保護(hù)區(qū)地處大興安嶺主脈和伊勒呼里山所夾成的東北坡,地理坐標(biāo)為E122°39′30″～124°21′00″,N51°14′40″～52°25′00″。本區(qū)地貌類型為石質(zhì)中低山地,平原面積較小,山體的總體走向?yàn)闁|北-西南,海拔高度在420～1 404 m。本區(qū)屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候,冬季寒冷漫長(zhǎng)多雪,夏短暫多雨,年均溫-4.7 ℃,年均降水量為458 mm。土壤類型為棕色針葉林土,主要發(fā)育于花崗巖與石英巖。保護(hù)區(qū)總面積為167 213 hm2,有林地面積14.0萬(wàn)hm2,森林覆蓋率為92.2%。本區(qū)植被以興安落葉松林(Larix.gmelinii)為單優(yōu)勢(shì)種,并混有白樺(Betulaplatyphylla)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv)、云杉(Piceakoraiensis)和山楊(PopulusdavidianaandP.suaveolens)。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2015年6—8月對(duì)2010年火燒跡地進(jìn)行野外調(diào)查取樣,2016年7—8月對(duì)2000年火燒跡地進(jìn)行野外調(diào)查取樣,選擇附近未過(guò)火區(qū)作為對(duì)照,研究區(qū)樣地概況見(jiàn)表1。選擇附近未過(guò)火區(qū)作為對(duì)照。Fang等[19]和Cai等[20]研究中已經(jīng)確定基于遙感影像獲取的差分歸一化火燒比率(differenced Normalized Burn Ratio, dNBR=NBR火前-NBR火后)適用于本研究區(qū),因此,本研究中林火烈度(fire severity)的確定依據(jù)遙感影像。選擇2010、2000年火燒跡地進(jìn)行火后5年、16年的調(diào)查,共設(shè)44個(gè)樣方40 m×40 m,其中對(duì)照12個(gè),火后5與16年各16個(gè)。

樣地標(biāo)準(zhǔn):選擇斑塊面積大于18 000 m2(20 像元),每個(gè)斑塊中心選擇1個(gè)樣地,大板塊可選擇2～3個(gè)樣地,距離邊界5個(gè)像元以上,去除邊界效應(yīng),采樣區(qū)距離道路路程盡量保證在1 h以內(nèi)。為保證火燒區(qū)與對(duì)照樣地間數(shù)據(jù)的可比性,盡量確保二者在火前植被類型、林型、地形、土壤性質(zhì)等條件基本一致。

表1 研究區(qū)樣地基本概況Table 1 Basic characteristics of sampling sites of study area

注: 表中關(guān)于土壤濕度和pH的數(shù)值為均值(SD)

在每個(gè)樣方,按照回字形取樣法(樣方的4個(gè)角和中心部位)采集0～10 cm礦物層土壤、有機(jī)層土壤,然后將所采集的礦物層和有機(jī)層土樣分層次進(jìn)行混勻,各獲得1個(gè)礦物土和有機(jī)土混合樣,土樣放于自封袋,存于冰盒中4 ℃冷藏保存。帶回實(shí)驗(yàn)室后,分成2份,1份放于冰箱冷藏保存,用于土壤理化性質(zhì)的測(cè)定;1份在陰涼處風(fēng)干,用于分析總磷。

凋落物的采集,在每個(gè)樣方內(nèi)再劃分5個(gè)1 m×1 m的小樣方,收集地表凋落物,存放于布袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室。凋落物樣品在烘箱中烘干后存放起來(lái)以備分析。

1.3 實(shí)驗(yàn)分析

土壤pH值與濕度的測(cè)定按照土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法進(jìn)行[21]。土壤樣品自然風(fēng)干后研磨過(guò)100目篩,用于分析土壤P含量;將烘干的凋落物樣品研磨過(guò)100目篩后,用于分析凋落物P含量。土壤P采用硫酸+高氯酸消煮-鉬銻抗比色法測(cè)定,凋落物P采用硫酸+過(guò)氧化氫-鉬銻抗比色法測(cè)定[21]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Games-Howell post hoc test檢驗(yàn)試驗(yàn)處理對(duì)土壤和凋落物P含量的影響,顯著性水平為0.05。采用Spearman相關(guān)性分析檢測(cè)土壤P和凋落物P含量之間及其與林火烈度(dNBR)、土壤理化性質(zhì)間的相關(guān)關(guān)系。所有數(shù)據(jù)分析在R3.4.5統(tǒng)計(jì)軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 火后土壤P、凋落物P含量的變化

林火影響了各層土壤中的P含量。對(duì)照分析,火后5年,凋落物P含量從(2 699±842) mg·kg-1減少至(1 777±402) mg·kg-1,顯著減少了34%;而有機(jī)層土壤P含量則從(1 260±304) mg·kg-1增至(1 618±590) mg·kg-1,顯著增加了28%,礦物層土壤P含量從(597±68) mg·kg-1增至(833±160) mg·kg-1,增加了39%(圖1)?；鸷?6年,凋落物P含量仍顯著低于對(duì)照,而礦物層土壤P含量則顯著高于對(duì)照,有機(jī)層土壤P含量則基本恢復(fù)至火前水平?；鸷?年,各層土壤中的P含量變化與林火烈度(dNBR)不顯著相關(guān);而火后16年,凋落物P含量與dNBR邊際性正相關(guān)(r=0.35,p=0.077),礦物層土壤P含量則與dNBR邊際性負(fù)相關(guān)(r=0.38,p=0.055)(表2)。

圖1 火后凋落物P含量、土壤P含量的變化Fig.1 Post-fire changes in total phosphorus of litter and soil

表2 凋落物P含量、土壤P含量與林火烈度(dNBR)的相關(guān)關(guān)系Table 2 Correlations (r) between fire severity (dNBR) and total phosphorus of litter and soil

注: LP:凋落物P含量(litter P); OSP:有機(jī)層土壤P含量(organic soil P); MSP:礦物層土壤P含量(mineralsoil P); **在0.01水平上顯著相關(guān); *在0.05水平上顯著相關(guān)

2.2 土壤P與凋落物P含量的相關(guān)性關(guān)系分析

對(duì)照區(qū),凋落物、礦物層和有機(jī)層土壤的P含量三者間不相關(guān),凋落物與有機(jī)層土壤P含量間相關(guān)系數(shù)較高,但差異不顯著(表3)?；鸷?年,凋落物、礦物層和有機(jī)層土壤P間的相關(guān)系數(shù)比對(duì)照的高,但差異不顯著(表3),這表明林火改變了各層土壤P之間的相關(guān)關(guān)系?；鸷?6年,礦物層土壤P含量與有機(jī)層土壤和凋落物P含量間的相關(guān)關(guān)系增強(qiáng),且礦物層與有機(jī)層土壤P含量間邊際性相關(guān)(r=0.36,p=0.066)。

表3 凋落物P含量、土壤P含量的相關(guān)關(guān)系Table 3 Correlations among the total phosphorus of litter and soil

注: LP:凋落物P含量(litter P); OSP:有機(jī)層土壤P含量(organic soil P); MSP:礦物層土壤P含量(mineral soil P); **在0.01水平上顯著相關(guān); *在0.05水平上顯著相關(guān)

2.3 土壤P、凋落物P含量與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性關(guān)系分析

對(duì)照區(qū),凋落物P含量與礦物層土壤濕度顯著正相關(guān),而礦物層土壤pH顯著負(fù)相關(guān);礦物層和有機(jī)層土壤P含量與各層土壤濕度、pH不顯著相關(guān)(表4)。火后5年,僅凋落物P含量與有機(jī)層土壤pH呈顯著負(fù)相關(guān),其他各層土壤P與土壤性質(zhì)不顯著相關(guān)。火后16年,有機(jī)層土壤P含量與礦物層土壤濕度顯著正相關(guān),而凋落物P含量則與其呈顯著負(fù)相關(guān)(表4)。

表4 凋落物、土壤P含量與土壤環(huán)境因子間的相關(guān)性關(guān)系Table 4 Correlations between soil environments and the totalphosphorus of litter and soil

注: 凋落物P含量(litter P); OSP:有機(jī)層土壤P含量(organic layer soil P); MSP:礦物層土壤P含量(mineral soil P); **在0.01水平上顯著相關(guān); *在0.05水平上顯著相關(guān)

3 討 論

本研究發(fā)現(xiàn),火后5與16年礦物層土壤P含量顯著高于對(duì)照區(qū),表明林火增加了礦物層土壤P含量,這一結(jié)果與先前的研究一致[10,22],本研究團(tuán)隊(duì)以前的研究也指出火后11年礦物層土壤P含量仍顯著高于對(duì)照區(qū)[23]。這些研究認(rèn)為火后礦物層土壤P含量的增加與森林可燃物消耗量、火后地表土壤受侵蝕程度、地表徑流量等因素密切相關(guān)[24]。Certini[10]指出森林可燃物燃燒可將固定在生物量和凋落物中的有機(jī)P以無(wú)機(jī)的形式釋放出來(lái),這些被釋放的P在燃燒過(guò)程伴隨灰分沉降至地表,從而可能增加土壤P含量。Romanya等[25]指出燃燒釋放的P首先影響土壤表層的P含量。本研究也發(fā)現(xiàn)火后5年,有機(jī)層土壤P含量顯著增加,這與灰分的沉降密切相關(guān)。而被沉降在地表的P,其火后的遷移變化則主要與地表侵蝕與淋失有關(guān)[24]。本研究的2場(chǎng)火發(fā)生在2000和2010年的6月,這個(gè)時(shí)間是大興安嶺的干燥季節(jié),也是林火的主要發(fā)生季。這2場(chǎng)火是由干燥引起的雷擊火,而在林火發(fā)生后直接進(jìn)入大興安嶺的夏季降雨期。根據(jù)當(dāng)?shù)貧庀筚Y料記錄2次林火發(fā)生后,都經(jīng)歷了暴雨的襲擊。因此,灰分中的大量養(yǎng)分通過(guò)淋失進(jìn)入土壤的更深層次,或是通過(guò)地表徑流進(jìn)入周圍的水域生態(tài)系統(tǒng)?；鸷笸寥繮含量的大幅增加,可能會(huì)促進(jìn)火后植被的更新速度,對(duì)于火后生產(chǎn)力的恢復(fù)起到至關(guān)重要的作用[26-27]。

盡管火后有機(jī)層和礦物層土壤P含量顯著增加,但凋落物P含量則顯著減少。本研究發(fā)現(xiàn),火后5年甚至是16年,凋落物P含量顯著低于對(duì)照區(qū),這表明林火加快了P在落葉松生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)速率。對(duì)照區(qū),林下土壤苔蘚層厚,蓄有過(guò)多水分,土壤深層處存在永凍層,這種濕冷的環(huán)境抑制了凋落物的降解,使得大量P存儲(chǔ)在凋落物中。而林火的發(fā)生,不僅直接通過(guò)燃燒釋放了凋落物P,還可能通過(guò)改變林下環(huán)境影響?zhàn)B分的循環(huán)速率。Lagerstr?m 等[28]研究了火序列對(duì)瑞典北部一些生態(tài)系統(tǒng)P循環(huán)的影響,發(fā)現(xiàn)火干擾影響了土壤P的循環(huán),缺少火干擾或降低火頻率會(huì)減少土壤P的有效性;同時(shí)還指出P有效性是土壤微生物活動(dòng)的指示因子。這些結(jié)果表明,林火對(duì)P循環(huán)的影響可能會(huì)通過(guò)影響土壤微生物活動(dòng)進(jìn)而影響其他元素的循環(huán)過(guò)程。

本研究發(fā)現(xiàn),對(duì)照區(qū)凋落物、有機(jī)層與礦物層土壤P含量間相關(guān)性不顯著,但凋落物與有機(jī)層土壤P含量存在較強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明落葉松林生態(tài)系統(tǒng)的P在凋落物和土壤有機(jī)層積累;而凋落物、有機(jī)層與礦物層土壤P含量間不相關(guān)。這一結(jié)果可能與對(duì)照區(qū)緩慢的P循環(huán)速率有關(guān),也可能是因?yàn)楸狙芯康臉颖緮?shù)量較小(n=12),相關(guān)關(guān)系在統(tǒng)計(jì)上沒(méi)有顯示出來(lái)。研究結(jié)果表明,火后5年凋落物與有機(jī)層土壤P含量呈負(fù)相關(guān)(r=-0.26),但關(guān)系不顯著,表明有機(jī)層土壤高的P含量促進(jìn)了凋落物的降解。而這與對(duì)照區(qū)的結(jié)果是相反的,表明野火改變了凋落物與有機(jī)層土壤間的關(guān)聯(lián)?；鸷?6年,有機(jī)層與礦物層土壤P含量間顯著正相關(guān),表明火后土壤各層的P循環(huán)速率加快,有機(jī)層土壤磷的礦化為礦物層植被根系對(duì)P的消耗提供了補(bǔ)充。這些研究結(jié)果表明,林火加強(qiáng)了大興安嶺森林凋落物-土壤間的關(guān)聯(lián),促進(jìn)了P循環(huán),對(duì)火后演替初期植被恢復(fù)具有重要意義。

林火烈度通常用燃燒過(guò)程中森林可燃物的消耗量、所釋放的能量、達(dá)到的燃燒溫度來(lái)衡量[29],是影響土壤養(yǎng)分庫(kù)數(shù)量變化的關(guān)鍵因素[30-31]。一些研究發(fā)現(xiàn),高烈度火能夠消耗更多的地表生物量和枯落物,故而釋放出更多的養(yǎng)分[24,30],而土壤中各養(yǎng)分含量的變化則與元素對(duì)火的敏感響應(yīng)密切相關(guān)。如氮,因具有較低的燃燒揮發(fā)溫度閾值,因而易于從森林可燃物中釋放出來(lái),增加其有效量;但其增加量卻受到燃燒溫度的影響,在燃燒溫度超過(guò)500 ℃時(shí),幾乎可將燃燒釋放的氮全部損失掉[24]。相較于氮而言,元素P具有較高的燃燒揮發(fā)溫度(774 ℃), 一般情況下,土壤P通過(guò)燃燒揮發(fā)的損失較小,林火釋放的P量與林火烈度呈顯著正相關(guān)[12]。孔健健等[23]在本研究區(qū)的前期研究中也發(fā)現(xiàn)火后1年,礦物層土壤P含量、有效P量與林火烈度呈顯著正相關(guān),但隨火后時(shí)間增加,這種關(guān)系消失?；鸷?年與16年,林火烈度與各層土壤P間不存在顯著相關(guān)關(guān)系。這可能因?yàn)榛鸷箝L(zhǎng)期的地表徑流侵蝕作用去除了高低烈度火遺留的灰分效應(yīng)。

本研究表明,林火顯著改變了大興安嶺森林中凋落物、有機(jī)層與礦物層土壤P的儲(chǔ)存量;火后土壤中P含量的大幅增加,對(duì)火后初期植被更新及生產(chǎn)力的恢復(fù)具有重要意義。本研究也為揭示林火對(duì)興安落葉松林生態(tài)系統(tǒng)的長(zhǎng)期影響提供了重要科學(xué)依據(jù),對(duì)于火后土壤肥力的管理與植被恢復(fù)具有重要指導(dǎo)意義。