章秀秀 張鋒

摘要景天酸代謝植物具有特殊的碳同化途徑，主要對(duì)景天酸代謝植物的分布、特征、代謝過(guò)程、生態(tài)學(xué)意義、應(yīng)用價(jià)值等方面進(jìn)行概述。

關(guān)鍵詞 CAM植物 CAM代謝 專一CAM 兼性CAM

中圖分類(lèi)號(hào)Q-49 文獻(xiàn)標(biāo)志碼E

光合作用是綠色植物吸收光能，同化CO2和H2O，產(chǎn)生O₂，并生成有機(jī)物的過(guò)程。19世紀(jì)初，科學(xué)家逐漸發(fā)現(xiàn)不同植物體內(nèi)存在著不同的碳同化途徑?？栁牡瓤茖W(xué)家最初研究光合作用時(shí)，提出CO₂同化存在循環(huán)途徑，CO₂最開(kāi)始的固定產(chǎn)物是一種含有三個(gè)碳原子的化合物，因此稱為C₃途徑。具備這種碳同化途徑的植物即為C₃植物。Hatch和Slack（1966）研究發(fā)現(xiàn)甘蔗和玉米等植物最初的CO=固定產(chǎn)物是一種四碳化合物，稱為C₄途徑。后來(lái)科學(xué)家又最先在景天科植物中發(fā)現(xiàn)特殊的CO₂固定方式——景天酸代謝途徑，因此將具備這種特殊碳同化途徑的植物稱為景天酸代謝植物。下面主要對(duì)景天酸代謝（CAM）植物作詳細(xì)介紹。

1CAM植物的分布和特征

1.1分布

目前已經(jīng)在超過(guò)二十多科中發(fā)現(xiàn)CAM植物，主要有仙人掌科、蘭科、大戟科、百合科、番杏科等，代表植物有仙人掌、龍舌蘭、蘆薈、長(zhǎng)藥景天、落地生根、劍麻、鳳梨等。除此之外，在裸子植物和蕨類(lèi)植物中也有發(fā)現(xiàn)，可見(jiàn)CAM植物的分布廣泛。

1.2形態(tài)特征

景天科、仙人掌科等多生長(zhǎng)于沙漠等炎熱地區(qū)。為適應(yīng)環(huán)境，植物的光合器官大都進(jìn)化為肉質(zhì)狀態(tài)，葉片退化為刺狀，莖呈肥厚狀，含有較大的液泡，能貯存較多可溶性物質(zhì)和水分。CAM植物通常也具有其他多種形態(tài)。

1.3生理特性

CAM植物的顯著特征是CO₂的固定和同化過(guò)程發(fā)生的時(shí)間和空間不同。植物葉片的氣孔會(huì)在夜間開(kāi)放，有利于吸收CO₂，合成蘋(píng)果酸并在夜間積累;在白天，大部分時(shí)間內(nèi)葉片氣孔關(guān)閉，有利于減緩水分散失;夜間積累的蘋(píng)果酸會(huì)在白天轉(zhuǎn)化為淀粉或其他化合物，導(dǎo)致蘋(píng)果酸含量出現(xiàn)晝夜變化。

2CAM植物的代謝途徑過(guò)程

實(shí)際上CAM植物碳同化過(guò)程表現(xiàn)出非常復(fù)雜的晝夜節(jié)律，人們又根據(jù)CO₂固定晝夜變化的具體差異將此過(guò)程分成四個(gè)階段。

①第一階段是羧化階段，植物在夜晚開(kāi)放氣孔，有利于大氣中的CO₂進(jìn)入，經(jīng)過(guò)磷酸烯醇丙酮酸羧化酶（PEPC）的催化作用，與磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）發(fā)生化學(xué)反應(yīng)生成一種四碳化合物——草酰乙酸（OAA），OAA經(jīng)過(guò)蘋(píng)果酸脫氫酶的催化作用，進(jìn)一步被還原為一種新的化合物——蘋(píng)果酸，后者轉(zhuǎn)移到液泡中進(jìn)行貯存。此階段中還會(huì)發(fā)生白天生成的碳水化合物向受體PEP的轉(zhuǎn)變。

②第二階段發(fā)生在剛開(kāi)始出現(xiàn)照光時(shí)，氣孔導(dǎo)度逐漸增加，CO₂的吸收量越來(lái)越多直至高峰，固定的CO2來(lái)源于大氣中吸收的和蘋(píng)果酸脫羧釋放的，CO₂的固定包括二磷酸羧化酶（Rubisco）和PEPC兩個(gè)催化過(guò)程，此階段會(huì)逐漸表現(xiàn)出PEPC活性降低和Rubisco活性增強(qiáng)。

③第三階段發(fā)生在白天，植物葉片氣孔逐漸關(guān)閉，液泡中積累的蘋(píng)果酸發(fā)生轉(zhuǎn)移，運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，脫羧反應(yīng)越來(lái)越活躍，CO₂被釋放，進(jìn)入葉綠體，進(jìn)行卡爾文循環(huán)反應(yīng)生成有機(jī)物。此階段中蘋(píng)果酸脫羧活躍，造成細(xì)胞間的CO₂濃度高于大氣中的CO₂濃度。

④第四階段發(fā)生在夜晚，PEPC活性呈增強(qiáng)趨勢(shì)，而Rubisco活性則相反，脫羧反應(yīng)逐漸減弱，植物的氣孔又重新開(kāi)放，吸收大氣中的CO₂，重復(fù)下一個(gè)周期。

CAM途徑四個(gè)階段的劃分隨著植物種類(lèi)和環(huán)境條件變化而略有不同。

3GAM植物的類(lèi)型

3.1專一CAM

在植物個(gè)體一生的發(fā)育進(jìn)程中一直保持CAM途徑，不會(huì)因?yàn)榄h(huán)境改變而發(fā)生變化，植物夜間積累有機(jī)酸，任何條件下都會(huì)在夜間固定CO₂，如落地生根、瓦松等。保證光合作用，同時(shí)減少水分散失的這種調(diào)節(jié)方式需要PEPC和Rubisco在白天和夜晚發(fā)揮不同作用。研究發(fā)現(xiàn)，CAM植物的PEPC有如下2種形式：

①夜晚型：夜晚羧化作用活躍，產(chǎn)生蘋(píng)果酸，對(duì)蘋(píng)果酸不敏感;

②白天型：白天受到蘋(píng)果酸抑制無(wú)羧化作用，而脫羧酶活躍導(dǎo)致蘋(píng)果酸脫酸產(chǎn)生CO₂參與循環(huán)反應(yīng)。

3.2兼性CAM

在植物個(gè)體的發(fā)育進(jìn)程中其中某一階段或某種極端的環(huán)境下出現(xiàn)CAM途徑。有的在水分足夠時(shí)表現(xiàn)為C₃途徑，而在干旱炎熱或水分匱乏時(shí)表現(xiàn)為CAM途徑;有的在幼苗時(shí)期表現(xiàn)為C₃途徑，而在完全發(fā)育成熟時(shí)表現(xiàn)為CAM途徑。如蘇文華等研究發(fā)現(xiàn)鐵皮石斛在晴天的夜間出現(xiàn)明顯的CO₂吸收現(xiàn)象，表現(xiàn)出CAM途徑，陰雨天氣則只在白天吸收CO₂且吸收速率緩慢，表現(xiàn)出C₃途徑。導(dǎo)致植物發(fā)生這種代謝途徑改變的因素可能有PEPC或NADP-蘋(píng)果酸酶活性變化、環(huán)境因素改變等。

此外，CAM途徑有一些變形，如“CAM循環(huán)”指植物在白天和夜晚都會(huì)固定CO₂，積累有機(jī)酸;“無(wú)效CAM”指植物氣孔在白天和夜晚都呈關(guān)閉狀態(tài)，呼吸作用釋放的CO₂會(huì)參與合成少量有機(jī)酸。CAM植物表現(xiàn)出對(duì)干旱炎熱環(huán)境極強(qiáng)的適應(yīng)能力，也能適應(yīng)干旱和降雨氣候的周期性變化。

4GAM植物的生態(tài)學(xué)意義

CAM植物的抗旱能力極強(qiáng)。CAM植物獨(dú)特的形態(tài)結(jié)構(gòu)，肥厚的肉質(zhì)器官、能夠儲(chǔ)存大量水分的大液泡、部分植物的葉片退化為刺狀，極大地減緩了植物的蒸騰作用。

C₃植物和C₄植物常常在白天開(kāi)放氣孔進(jìn)行氣體交換，而在炎熱夏季或干旱地區(qū)，氣孔的開(kāi)放也會(huì)造成水分散失，但是氣孔關(guān)閉會(huì)阻礙光合作用的進(jìn)行，因此，CAM植物在夜間開(kāi)放氣孔，不僅能夠充分吸收大氣中的CO₂，而且能夠有效減緩蒸騰作用，提高了植物蓄水抗旱能力。

PEPC對(duì)CO₂親和力高，能夠利用低濃度CO₂，有效提高光合速率。如長(zhǎng)藥景天、土三七在炎熱夏季，夜間氣孔完全關(guān)閉的情況下利用呼吸作用產(chǎn)生的CO：合成有機(jī)物，也能夠抵抗惡劣環(huán)境維持幾個(gè)月的生存。

5GAM植物的應(yīng)用價(jià)值

5.1藥用價(jià)值

CAM植物從很久以前就有藥用的歷史，也具有極高的藥用價(jià)值。如我國(guó)分布的仙人掌屬植物即仙人掌、綠仙人掌、梨果仙人掌，含有豐富的有機(jī)酸、甾醇類(lèi)、生物堿類(lèi)、黃酮類(lèi)、萜類(lèi)等，它們的藥理作用也是包含各方面，如抑菌消炎、鎮(zhèn)痛、免疫、降血糖等，臨床上可外用可內(nèi)服，也可治療多種獸禽類(lèi)疾病。其他具有藥用價(jià)值的CAM植物有瓦松、土三七、粟米草等。

5.2食用價(jià)值

菠蘿作為一種重要的CAM型農(nóng)作物，原產(chǎn)美洲熱帶地區(qū)，在我國(guó)的海南省、福建省、廣西、云南等各地均種植。菠蘿營(yíng)養(yǎng)非常豐富，包含各種有機(jī)物，如糖類(lèi)、蛋白質(zhì)、脂肪等，其中維生素C含量較高。菠蘿可直接食用，也可加工為美味的罐頭或果汁;在加工過(guò)程中出現(xiàn)的副產(chǎn)品，可用來(lái)生產(chǎn)糖、酒精、味精、檸檬酸等。菠蘿葉也可作為動(dòng)物飼料，特別是反芻動(dòng)物。

5.3觀賞價(jià)值

有的CAM植物外觀可愛(ài)，因發(fā)達(dá)的肉質(zhì)器官又名“多肉”，具有極高的觀賞價(jià)值。經(jīng)常用于室內(nèi)裝飾，有鐵架、茶幾、懸掛等多種裝飾方式。常用于室內(nèi)裝飾的有體態(tài)像蓮花的青龍鎖屬、葉片疊加生長(zhǎng)的景天屬、葉片多彩繽紛的石蓮花屬和擁有超強(qiáng)自愈能力的厚葉草屬等。在辦公室或家中也可選擇不同的造型，給人帶來(lái)不同的視覺(jué)刺激和情感體驗(yàn)，舒緩壓力，提高生活品質(zhì)。CAM植物如八寶景天、佛甲草、長(zhǎng)壽花等在園林綠化中也有豐富的應(yīng)用。其他如蘆薈、龍舌蘭等也具有極高的觀賞價(jià)值。