向戌蓮 張馳

摘要：硒（Se）是人體重要的必需微量元素，具有營(yíng)養(yǎng)、解毒、致毒三重生物學(xué)功能。硒的地理分布極不均衡，食物是最重要的直接硒源。微生物在硒的地球化學(xué)循環(huán)中發(fā)揮著重要作用，高等食用真菌作為一種很好的富硒載體，在富硒產(chǎn)品的開發(fā)上具有廣闊的發(fā)展前景。從硒、富硒食用菌、富硒作用、硒形態(tài)、硒的吸收代謝機(jī)理方面進(jìn)行了概述，分析了富硒高等食用菌目前的困境和展望，以期對(duì)此方面的研究工作和生產(chǎn)提供參考。

關(guān)鍵詞：食用真菌;硒（Se）;硒形態(tài);代謝機(jī)理

中圖分類號(hào)：S662.3? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2019）06-0005-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.06.001? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Abstract： Selenium is an important essential trace element in the human body. It has three biological functions of nutrition， detoxification and toxicity. The geographical distribution of selenium is extremely uneven and food is the most important source of direct selenium. Microorganisms play an important role in the geochemical cycle of selenium. As a good selenium-enriched carrier， higher edible fungi have broad prospects for the development of selenium-enriched products. The selenium detection， the selenium-enrichment effect of selenium-enriched edible fungi， the selenium form， and the mechanism of selenium absorption and metabolism were summarized， and? the current difficulties and prospects of selenium-enriched edible fungus were analysed in order to achieve research and production in this area for reference.

Key words： edible fungus; selenium（Se）; selenium form; metabolic mechanism

硒作為人體重要的必需微量元素，被國(guó)內(nèi)外醫(yī)藥界和營(yíng)養(yǎng)學(xué)界稱為“生命的火種”，具有營(yíng)養(yǎng)、解毒、致毒三重生物學(xué)功能[1]。硒分布不均勻的現(xiàn)實(shí)狀況導(dǎo)致補(bǔ)硒成為人們的一項(xiàng)艱巨任務(wù)[2]。食用菌在將毒性強(qiáng)的無機(jī)硒轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒，大量生產(chǎn)硒產(chǎn)品方面占有很大優(yōu)勢(shì)，成為硒有機(jī)化的研究對(duì)象。自1817年瑞士化學(xué)家Jons Jakob Berzelius發(fā)現(xiàn)硒（Se）元素以來，硒經(jīng)歷了作為有毒物到人體必需的微量元素的角色轉(zhuǎn)變。本研究將對(duì)富硒高等食用菌的主要種類、集硒方法的特點(diǎn)進(jìn)行概述，以期為相關(guān)研究提供參考。

1? 硒與食品

1.1? 硒的生理功能

硒不僅是谷胱甘肽過氧化物酶的組成部分，參與免疫反應(yīng)和眼中光轉(zhuǎn)換電的過程[3]，還能減弱鎘、砷、汞等重金屬和黃曲霉等毒素的作用[4]。硒作為良好的抗氧化劑、解毒劑成分的同時(shí)，在預(yù)防心血管疾病，降低各種癌癥的風(fēng)險(xiǎn)方面起著重要作用[5]。

1.2? 人體硒的需求量

目前，WHO對(duì)健康成人的每天硒推薦攝入量是55 μg，中國(guó)營(yíng)養(yǎng)學(xué)會(huì)膳食硒營(yíng)養(yǎng)素參考攝入量為60 μg/d。成年人每日攝入Se少于40 μg，即定義為硒攝入缺乏[6]。缺乏Se容易造成多種疾病，如兒童缺Se容易造成大骨節(jié)病，成人則容易發(fā)生克山病。通過測(cè)定人血、尿中的硒含量來調(diào)整食物硒的攝入量，正常人尿中硒含量為0.01～0.15 mg/L，血清正常硒含量為15～25 μg/L。

1.3? 硒富集

人體攝入硒的主要來源是食物，天然食物特別是蔬菜中硒含量較低，而在中國(guó)居民膳食寶塔中，蔬菜的攝入量很高。因此，一般僅靠天然食物不能滿足人體對(duì)硒的正常需要。硒鹽毒理分析表明，有機(jī)硒毒性遠(yuǎn)低于無機(jī)硒，且生物利用率更高。所以，無機(jī)硒的有機(jī)化顯得尤為重要[2]。

對(duì)中國(guó)大部分地區(qū)而言要富硒，即增加土壤中有效硒的含量，而對(duì)于極少部分高硒地區(qū)而言則要降低硒的生物可利用性。由于微生物參與了土壤中硒轉(zhuǎn)化的各個(gè)方面，因此利用微生物來調(diào)節(jié)土壤硒的分布和形態(tài)很重要[3]，而且相對(duì)于天然植物合成轉(zhuǎn)化法歷時(shí)長(zhǎng)、成本高，目前最具有實(shí)際應(yīng)用的轉(zhuǎn)化方法是微生物合成轉(zhuǎn)化法[5]。通過在食用菌生長(zhǎng)的基料中加入無機(jī)硒鹽，適宜條件下正常培養(yǎng)即可得到含有機(jī)硒的食用菌并開發(fā)相關(guān)富硒食品。食用菌產(chǎn)品不僅能有效富集硒，同時(shí)自身含有多種氨基酸、維生素等成分，深受消費(fèi)者的青睞。

2? 富硒食用菌

2.1? 食用菌富硒種類

許多食用真菌不僅含有豐富的活性物質(zhì)，味道鮮美，藥、食用價(jià)值都很高，而且具有較強(qiáng)的耐硒、富硒能力[7，8]?？衫檬秤谜婢鳛槲妮d體，培養(yǎng)富硒食用真菌，提高食用菌的價(jià)值，得到較為理想的有機(jī)硒補(bǔ)劑產(chǎn)品[9，10]。

2.1.1? 平菇? 覃曉娟等[11]通過比較13種平菇品種的耐硒能力，發(fā)現(xiàn)不同平菇菌株對(duì)亞硒酸鈉的耐受力差異明顯。祝傳望[12]通過在平菇栽培料中添加硒酸精氨酸研究發(fā)現(xiàn)，平菇不同部位的富硒能力不同;硒濃度對(duì)菌絲和子實(shí)體的促進(jìn)作用也不同，且富硒后子實(shí)體揮發(fā)物質(zhì)醇類的含量增加。

2.1.2? 香菇? 成群[13]比較了香菇、平菇、姬菇3種食用菌的集硒能力，結(jié)果表明香菇的集硒能力最強(qiáng)。吳丹[14]也比較了富硒的香菇和平菇抗氧化活性的差異，說明不同種的食用菌集硒能力、效果不同。Nunes等[15]進(jìn)行富硒香菇栽培試驗(yàn)，結(jié)果表明，Na2SeO3增加了氧化酶的活性，不影響水解酶活性，且呼吸活性與Na2SeO3添加量呈負(fù)相關(guān)。硒更多的是對(duì)氧化酶的作用，并能通過自身的作用減少香菇呼吸消耗，進(jìn)而促進(jìn)其生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)積累[16]。

2.1.3? 靈芝? 程紅艷等[17]研究發(fā)現(xiàn)在液體培養(yǎng)中，亞硒酸鈉可促進(jìn)菌絲體的生長(zhǎng)，但對(duì)菌體合成多糖沒有明顯的促進(jìn)作用;栽培培養(yǎng)中，亞硒酸鈉對(duì)靈芝的生長(zhǎng)和多糖的合成均有一定的促進(jìn)作用;富硒發(fā)酵生產(chǎn)中，硒對(duì)靈芝菌絲產(chǎn)量無明顯的提高作用，但能提高蛋白質(zhì)的含量。硒在不同的生產(chǎn)方式中添加，作用效果不同[18]。

趙鐳[19]研究發(fā)現(xiàn)，富硒靈芝蛋白質(zhì)含量與其含硒量呈正比，相對(duì)于普通靈芝，富硒靈芝菌絲體中各種氨基酸含量更高，而且鐵、鎂等含量更高，鋅、銅、鈣等重金屬含量則較低[20]。因此，硒的加入不僅提高了有益成分，還降低了重金屬的有害成分。

2.1.4? 黑木耳? 周麗潔等[21]對(duì)黑木耳培養(yǎng)基及最適硒濃度進(jìn)行篩選，得到麥麩30 g、黃豆粉15 g、葡萄糖20 g、瓊脂20 g、水1 000 mL為最適培養(yǎng)基，最適硒濃度為6.0～7.5 μg/mL，硒含量可達(dá)30.16 μg/mL。培養(yǎng)基的不同，硒的富集效果不同。

武蕓[22]在培養(yǎng)料中加入低濃度亞硒酸鈉溶液，使黑木耳富集硒，檢測(cè)發(fā)現(xiàn)蛋白硒、多糖硒占總硒的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為52.03%、22.64%，說明黑木耳中硒主要分布在有機(jī)物中，蛋白硒是黑木耳中硒的主要賦存形態(tài)。

2.1.5? 金針菇? 金針菇的多種營(yíng)養(yǎng)成分含量在蔬菜中名列前茅，堪稱一個(gè)微型的營(yíng)養(yǎng)“寶庫(kù)”。金針菇的子實(shí)體、菌絲體和培養(yǎng)液具有抗癌、益智、防治高血壓和抗衰老的作用。

李華為等[23]對(duì)金針菇進(jìn)行富硒栽培，結(jié)果表明培養(yǎng)基中硒濃度小于30 mg/kg時(shí)，對(duì)金針菇的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，富硒系數(shù)為2.8～9.9;硒濃度在40～200 mg/kg范圍時(shí)，對(duì)金針菇的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用;硒濃度高于200 mg/kg時(shí)，不適于富硒金針菇的培養(yǎng)。硒的作用效果和其濃度有關(guān)，且表現(xiàn)為雙重性，還能抑制鎘的富集[24]。

2.1.6? 羊肚菌? 張強(qiáng)等[25]從羊肚菌菌絲中分離出羊肚菌蛋白（MEP），在微波輔助下加硒。FTIR結(jié)果顯示，Se-MEP中含有Se-O-C鍵，實(shí)現(xiàn)了MEP的硒化。但MEP與硒的結(jié)合機(jī)制、Se-MEP的構(gòu)效關(guān)系尚未明確，有待于進(jìn)一步深入研究。孟超等[26]、冮潔等[27]對(duì)羊肚菌多糖提取工藝、菌絲體富硒條件優(yōu)化及其硒多糖抗氧化活性進(jìn)行了研究。丁健峰[28]對(duì)羊肚菌菌種和培養(yǎng)基進(jìn)行了篩選，采用響應(yīng)曲面法設(shè)計(jì)試驗(yàn)，利用Design-Expert軟件優(yōu)化了富硒羊肚菌深層發(fā)酵工藝參數(shù)，且對(duì)硒多糖PN進(jìn)行了紅外結(jié)構(gòu)分析，結(jié)果表明PN是α-糖苷鍵連接的吡喃多糖，硒元素可能是以H-Se形式存在于多糖的支鏈上，且分子鏈分支結(jié)構(gòu)彼此纏繞，呈現(xiàn)多股緊密的螺旋結(jié)構(gòu)。

2.2? 硒的主要賦存形態(tài)

硒的常見化學(xué)形態(tài)有硒酸鹽（SeVI）、亞硒酸鹽（SeIV）、硒代蛋氨酸（SeMet）、硒代胱氨酸（SeCys）、硒多糖等，其中有機(jī)態(tài)的硒多糖、硒蛋白的研究最多、最深入[29-31]。

2.2.1? 硒多糖? 尚德靜等[32]從靈芝加硒培養(yǎng)的菌絲中分離純化得到SeGLP-1和SeGLP-2兩種靈芝硒多糖，經(jīng)紅外光譜、核磁共振光譜和激光拉曼光譜分析表明，SeGLP-1和SeGLP-2均是由α-糖苷鍵連接的吡喃多糖，硒取代了靈芝多糖中-OCH3上的 -CH3，與O以雙鍵的形式結(jié)合，從而形成硒氧雙鍵O=Se=O結(jié)構(gòu)，首次提出了硒進(jìn)入靈芝多糖的分子機(jī)理。不同食物中硒多糖不盡相同[33]，組成硒多糖的單體、硒多糖結(jié)構(gòu)的差異決定了硒多糖的功能差異[34]。試驗(yàn)證明，金針菇中至少含有3種硒多糖，且由于硒的加入改變了原堿溶性多糖的構(gòu)型[35，36]。

2.2.2? 硒代半胱氨酸? 硒代半胱氨酸（圖1）不僅能合成硒代胱氨酸、硒代甲硫氨酸，通常還位于活性部位，與硒蛋白的眾多生物活性有關(guān)[37]。但它的合成機(jī)理有些特殊，硒代半胱氨酸參與蛋白質(zhì)合成受其mRNA的框內(nèi)UGA密碼子和下游鏈的硒代半胱氨酸插入元件（SECIS）的特殊莖-環(huán)結(jié)構(gòu)所控制[38]。通常情況下，UGA是蛋白質(zhì)合成的終止碼，但mRNA的3′-非翻譯區(qū)（3′-UTR）有SECIS時(shí)，UGA就成了編碼Sec插入蛋白質(zhì)鏈的三聯(lián)密碼子[39]。

2.2.3? 硒代蛋氨酸? 當(dāng)人體膳食供應(yīng)硒不足時(shí)，機(jī)體會(huì)啟動(dòng)轉(zhuǎn)硫途徑將代謝庫(kù)中的硒代蛋氨酸降解成硒代半胱氨酸，以供合成硒蛋白，而人體因缺少相關(guān)酶不能合成硒代蛋氨酸，所以，外源供應(yīng)成了硒代蛋氨酸的惟一途徑[40]。硒代蛋氨酸可以替代蛋氨酸滲入到蛋白質(zhì)分子中，但這種作用是非特異性的。當(dāng)生物體內(nèi)蛋氨酸不足時(shí)，硒代蛋氨酸可以被誘導(dǎo)而替代蛋氨酸參與蛋白質(zhì)的合成，取代后的蛋白質(zhì)活性不會(huì)受到影響[41]。圖2為硒代蛋氨酸結(jié)構(gòu)。

2.3? 吸收代謝機(jī)理

食用菌細(xì)胞壁上存在硫基、氨基等離子基團(tuán)，生物吸附硒元素并通過菌絲細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)代謝轉(zhuǎn)化，將無機(jī)硒吸收并與大分子活性物質(zhì)結(jié)合，最終以硒蛋白和硒多糖等有機(jī)硒的形式存在[42]。Schrauzer[43]研究香菇細(xì)胞內(nèi)硒的可能代謝機(jī)理為香菇菌絲通過主動(dòng)運(yùn)輸或協(xié)助擴(kuò)散方式將SeO32-或SeO42-轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞內(nèi)，無機(jī)硒鹽通過氧化還原轉(zhuǎn)化為H-Se-H，再進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為硒半胱氨酸和硒甲硫氨酸。硒半胱氨酸可由特異密碼子（UGA）介導(dǎo)代替半胱氨酸插入到蛋白中，構(gòu)成酶活性中心。在甲硫氨酸的生化合成途徑中，SeCys經(jīng)過硒代胱硫醚和硒代高半胱氨酸（SeHomoCys）形成SeMet，硒甲硫氨酸可代替甲硫氨酸滲入蛋白質(zhì)中構(gòu)成硒蛋白。

微生物對(duì)硒的代謝主要包括硒的轉(zhuǎn)運(yùn)、還原、氧化、同化、甲基化等[44]，硒的轉(zhuǎn)運(yùn)與硫酸鹽或磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)有關(guān)，還會(huì)受溫度、pH、碳源、氮源等因素影響。而對(duì)于硒氧化的微生物了解甚少，缺乏硒氧化機(jī)制的系統(tǒng)研究。真菌中硒的同化機(jī)制已闡明，但目前尚未發(fā)現(xiàn)專一性的亞硒酸鹽還原酶或其他亞硒酸鹽還原關(guān)鍵基因，而在硒的甲基化研究中發(fā)現(xiàn)了一些關(guān)鍵的基因和酶。硒在人體內(nèi)的代謝途徑見圖3。

3? 問題與展望

3.1? 機(jī)理研究

雖然高等食用菌中的硒含量、種類都可以測(cè)定，但硒的吸收、代謝機(jī)理尚不十分清楚。高濃度硒酸鹽和亞硒酸鹽可促使微生物進(jìn)行異化還原并形成單質(zhì)納米硒顆粒，但是具有良好生物活性的納米硒的生物合成機(jī)制也尚未研究清楚;另外，腸道微生物如何影響機(jī)體對(duì)不同形態(tài)硒的吸收與轉(zhuǎn)化尚不清楚。目前，湖北省生物資源保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室對(duì)植物硒吸收代謝分子層面研究已經(jīng)取得不小成果，這將對(duì)食用菌方面的研究起到重要參考作用。

3.2? 富硒食品安全性評(píng)價(jià)與國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)

硒的最低攝入量與安全劑量的寬度相對(duì)較窄，對(duì)富硒食品的安全性檢測(cè)和標(biāo)準(zhǔn)限量就顯得尤為重要。由于不同地區(qū)的人群對(duì)硒的需求不同，不同年齡段、不同身體狀況的人們補(bǔ)硒的標(biāo)準(zhǔn)也不太一樣，而硒的安全劑量很窄[45]，所以食品富硒國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)很難界定。根據(jù)地方情況不同，地方相關(guān)部門有制定相關(guān)的地方標(biāo)準(zhǔn)。但同時(shí)缺少更多的安全性調(diào)查，由于飲食習(xí)慣差別等原因，對(duì)實(shí)際補(bǔ)硒狀況需要進(jìn)行調(diào)查，以供研究得到補(bǔ)硒的推薦食譜，合理的膳食搭配。補(bǔ)硒很重要，但不可盲目補(bǔ)硒，不然適得其反?？傮w來說，除了超高硒區(qū)，其他地區(qū)的人都需要補(bǔ)充一定量的硒。

3.3? 室內(nèi)栽培技術(shù)

在食用菌方面，已實(shí)現(xiàn)一系列的栽培技術(shù)突破，但對(duì)于珍貴食用菌的栽培技術(shù)難關(guān)還沒有完全解決，比如羊肚菌的室內(nèi)栽培技術(shù)。羊肚菌有“素中之葷”的美稱，含有多種人體必需氨基酸，但由于生長(zhǎng)條件苛刻，國(guó)內(nèi)目前未實(shí)現(xiàn)人工培育，國(guó)外雖然有報(bào)道實(shí)現(xiàn)了室內(nèi)培養(yǎng)，但并未實(shí)現(xiàn)商業(yè)化、大規(guī)模培養(yǎng)。總體而言，富硒食用菌的室內(nèi)栽培技術(shù)研究尚不完備。

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