王亞楠

(1.西南林業(yè)大學(xué)/云南省高校林木遺傳改良與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224；2.西南林業(yè)大學(xué)/西南山地森林資源保育與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224)

云南松(PinusyunnanensisFranch)為松科(Pinaceae)松屬(Pinus)的高大常綠喬木，是我國西南地區(qū)重要的鄉(xiāng)土樹種[1]。云南松以云南省為分布中心，在四川、貴州、廣西、西藏等地均有分布[2]。由于云南松分布較廣，且分布區(qū)生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多變，從而形成了生態(tài)小種地盤松(P.yunnanensisvar.pygmaea)、地理小種細(xì)葉云南松(P.yunnanensisvar.tenuifolia)及其變型扭松(扭曲云南松)[3-5]。云南松作為西南地區(qū)重要的用材樹種[6]，莖干扭曲不僅會(huì)影響云南松自身的生長[7]，且會(huì)使其成材慢、材質(zhì)差、材積小[8]，從而制約云南松經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)效益的發(fā)揮。

扭曲云南松早期的研究主要集中在木材結(jié)構(gòu)及紋理的變化[8-9]、扭曲成因[10-11]、莖干扭曲對(duì)木材質(zhì)量的影響等方面[12-13]。近年來關(guān)于扭曲云南松的研究較少，主要是關(guān)于發(fā)生規(guī)律、機(jī)制及遺傳特性等基礎(chǔ)性方面的研究[14]，如對(duì)莖干通直與莖干扭曲云南松在不同林層中的針葉性狀的變化規(guī)律的研究[15-16]；比較了莖干通直與莖干扭曲云南松球果、種子之間的差異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)2種類型云南松球果、種子的重量和形狀間均無明顯差異[17-18]；對(duì)其種子的萌發(fā)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，2種莖干類型云南松種子發(fā)芽特征差異不明顯[19]。

云南松生長快，喜光，適應(yīng)性強(qiáng)，能耐冬春干旱氣候及瘠薄土壤，是西南地區(qū)荒山造林的先鋒樹種[20]。研究表明，苗木質(zhì)量對(duì)林木初期的生長速度和造林的生產(chǎn)力有重要影響，因而造林時(shí)需對(duì)苗木進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[21]。早期對(duì)苗木的評(píng)價(jià)常采用苗高、地徑等形態(tài)指標(biāo)，但形態(tài)指標(biāo)只能反映苗木的外形特征，具有一定局限性[22]。而生物量作為研究生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基礎(chǔ)，其大小能反映苗木利用資源和生存的能力[23-24]，同時(shí)苗木生物量能體現(xiàn)苗木的質(zhì)量水平，因而常被作為苗木評(píng)價(jià)的重要質(zhì)量指標(biāo)[25]。鑒于此，本研究擬對(duì)不同莖干類型云南松子代苗木生物量進(jìn)行比較，了解不同莖干類型間子代苗木生物量的變化規(guī)律，從而為不同莖干類型云南松子代苗木的綜合評(píng)價(jià)奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在西南林業(yè)大學(xué)苗圃，位于東經(jīng)102°45′41″，北緯25°04′00″，海拔1 945 m，屬北亞熱帶半濕潤高原季風(fēng)氣候，年平均氣溫14.7 ℃、絕對(duì)最低溫-9 ℃、絕對(duì)最高溫32.5 ℃；年降水量700～1 100 mm，年平均相對(duì)濕度68.2%；土壤為酸性低磷土壤。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)種子采自云南省宜良縣祿豐村林場(chǎng)，在成熟的云南松天然林中，按莖干通直和彎扭2個(gè)類型分別在健康植株樹冠中部采集發(fā)育正常的成熟球果，采集的球果帶回實(shí)驗(yàn)室晾曬、風(fēng)干，按莖干類型分別制種、播種育苗。每種莖干類型以5 cm×10 cm的株行距播種20行，每行播20粒，共400粒種子，重復(fù)3次，每種莖干類型播種1 200粒，出苗后對(duì)其進(jìn)行常規(guī)苗期管理。

1.3 生物量測(cè)定

試驗(yàn)材料為2年生云南松苗木，分別從不同莖干類型的苗木中隨機(jī)選取300～310株苗。采用“全挖法”，挖取苗木全株，用電子天平分別稱量根、莖、葉各器官的鮮質(zhì)量，然后在105 ℃的烘箱中殺青30 min后，于80 ℃下烘干至質(zhì)量恒定，分別記下各器官的干重，并分別計(jì)算各器官生物量的分配比和含水率。

總生物量(W整株)=W根+W莖+W葉；

分配比(%)=(各器官生物量/總生物量)×100%；

含水率(%)=[(鮮質(zhì)量-干質(zhì)量)/鮮質(zhì)量]×100%。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2003軟件和SPSS 20.0軟件，按莖干通直和彎扭植株統(tǒng)計(jì)子代苗木各器官的鮮重、干重、分配比和含水率，并計(jì)算各指標(biāo)的平均值、變異系數(shù)等，其中變異系數(shù)=(標(biāo)準(zhǔn)差/平均值)×100%。運(yùn)用SPSS 20.0軟件對(duì)2種莖干類型子代苗木各器官的鮮重、干重、含水率等指標(biāo)進(jìn)行t檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 莖干通直與彎扭云南松子代苗木各器官生物量的比較

不同莖干類型云南松子代苗木各器官生物量的積累情況如表1所示。從表1可以看出，莖干通直云南松子代苗木的總干重(9.004 g)稍高于莖干彎扭云南松子代苗木(8.847 g)。就各器官的干重而言，2種莖干類型云南松子代苗木之間均存在一定差異；其中莖干通直云南松子代苗木莖、根干重(2.486 g、1.307 g)均小于莖干彎扭云南松子代苗木的(2.565 g、1.394 g)；而葉干重則表現(xiàn)為莖干通直(5.212 g)的大于莖干彎扭(4.889 g)的云南松子代苗木。就鮮重而言，莖干通直云南松子代苗木的整株鮮重(29.301 g)高于莖干彎扭云南松子代苗木(28.619 g)。莖、葉的鮮重也表現(xiàn)為莖干通直云南松子代苗木大于莖干彎扭的云南松子代苗木。從2種莖干類型云南松子代苗木干重和鮮重的變異情況來看，莖干彎扭云南松子代苗木的根、莖、葉和整株的干重和鮮重的變異幅度均大于莖干通直類型的。

對(duì)2種莖干類型云南松子代苗木各器官的生物量進(jìn)行t檢驗(yàn)分析，分析結(jié)果見表2。由表2可知，莖干扭曲云南松子代苗木各器官生物量與莖干通直云南松子代苗木各器官生物量均無顯著的差異(p>0.05)。

表1 莖干通直與彎扭云南松子代苗木生物量積累情況

類型株數(shù)項(xiàng)目 干重/g 鮮重/g 根莖葉整株根莖葉整株平均值1.3072.4865.2129.0043.7258.06517.51229.301標(biāo)準(zhǔn)差1.0762.3673.7466.8672.9257.14411.89021.010通直305最小值0.0680.0920.0810.3110.1970.2530.2921.029最大值6.60613.98121.17739.42816.04942.25667.398117.562變異系數(shù)/%82.33095.20071.87076.26678.51088.58067.90071.704平均值1.3942.5654.8898.8474.0727.97416.57328.619標(biāo)準(zhǔn)差1.2812.7193.7677.4903.5377.57711.66121.941彎扭310最小值0.0840.0320.1400.4430.2530.3140.4451.371最大值8.93317.85923.75448.66023.21652.62077.590149.434變異系數(shù)/%91.880106.02077.06084.66286.85095.02070.36076.666

表2 莖干通直與彎扭云南松子代苗木各器官生物量的t檢驗(yàn)

指標(biāo)器官均值差值標(biāo)準(zhǔn)誤差值上限下限tdfp干重根-0.0870.0950.100-0.275-0.9146130.361莖-0.0790.2060.325-0.483-0.3836130.702葉0.3230.3030.918-0.2721.0676130.286整株0.1570.5801.296-0.9810.2716130.786鮮重根-0.3470.2620.167-0.862-1.3266130.185莖0.0910.5941.257-1.0760.1536130.878葉0.9380.9502.803-0.9270.9886130.323整株0.6821.7334.085-2.7210.3946130.694

表3 莖干通直與彎扭云南松子代苗木生物量分配比

類型株數(shù)項(xiàng)目 干重分配比/% 鮮重分配比/% 根莖葉根莖葉平均值14.9226.1058.9813.1825.8860.94標(biāo)準(zhǔn)差4.757.508.814.738.019.08通直305最小值6.195.3120.663.907.3322.65最大值35.4850.8079.9232.0168.3380.06變異系數(shù)/%31.8128.7214.9435.9030.9314.90平均值16.2026.5157.2914.5825.8359.60標(biāo)準(zhǔn)差5.408.259.565.238.279.75彎扭310最小值6.082.8113.515.199.3417.56最大值48.7771.4678.4236.3258.2079.80變異系數(shù)/%33.3431.1116.6835.8632.0116.37

2.2 莖干通直與彎扭云南松子代苗木各器官生物量分配比的比較

不同莖干類型云南松子代苗木各器官生物量分配比見表3。從表3可以看出，2種莖干類型的云南松子代苗木各器官生物量分配比從大到小依次均為：葉>莖>根。其中莖干彎扭云南松子代苗木根(16.20%)、莖(26.51%)的干重分配比高于莖干通直云南松子代苗木的(14.92%、26.10%)。而葉干重的分配比則表現(xiàn)為莖干通直的高于莖干彎扭的。在莖干通直與莖干扭曲云南松子代苗木生物量分配比中變化幅度較大的是根鮮重分配比，其變異系數(shù)分別為35.90%和35.86%。就各器官鮮重分配比來看，莖干彎扭云南松子代苗木根鮮重分配比(14.58%)高于莖干通直的(13.18%)。

對(duì)不同莖干類型云南松子代苗木各器官生物量分配比進(jìn)行t檢驗(yàn)分析，結(jié)果如表4。從各器官干重分配比來看，莖干通直與莖干扭曲云南松子代苗木的葉分配比差異達(dá)到顯著水平(p=0.023<0.05)，根分配比的差異達(dá)極顯著(p=0.002<0.01)。從各器官鮮重分配比來看，根分配比的差異都達(dá)到極顯著水平(p=0.001<0.01)，而莖、葉分配比之間無顯著差異(p<0.05)。

2.3 莖干通直與彎扭云南松子代苗木各器官含水率的比較

對(duì)不同莖干類型云南松子代苗木各器官含水率進(jìn)行分析(表5)，結(jié)果顯示，除莖含水率外，莖干彎扭云南松子代苗木的根、葉和整株含水率均高于莖干通直云南松子代苗木的。其中莖干彎扭云南松子代苗木葉的含水率最高，為70.70%；其次是莖干通直類型葉的含水率(70.33%)；而含水率最低的是莖干通直云南松子代苗木的根(65.05%)。從變異系數(shù)來看，莖干彎扭云南松子代苗木各器官含水率的變異系數(shù)均大于莖干

表4 莖干通直與彎扭云南松子代苗木各器官生物量分配比的t檢驗(yàn)

指標(biāo)器官均值差值標(biāo)準(zhǔn)誤差值上限下限tdfp根-0.0130.004-0.005-0.021-3.1266130.002干重分配比莖-0.0040.0060.008-0.017-0.6466130.518葉0.0170.0070.0310.0022.2846130.023根-0.0140.004-0.006-0.022-3.4736130.001鮮重分配比莖0.0010.0070.013-0.0120.0856130.933葉0.0130.0080.028-0.0021.7656130.078

表5 莖干通直與彎扭云南松子代苗木各器官的含水率

類型株數(shù)項(xiàng)目根含水率/%葉含水率/%莖含水率/%整株含水率/%平均值65.0570.3369.0069.66標(biāo)準(zhǔn)差5.785.984.764.05通直305最小值13.0221.5452.2248.16最大值83.8396.2196.3189.80變異系數(shù)/%8.898.506.895.82平均值65.9270.7068.4469.83標(biāo)準(zhǔn)差6.406.487.984.68彎扭310最小值7.666.392.6729.72最大值87.4797.1897.0888.99變異系數(shù)/%9.729.1711.656.71

表6 莖干通直與彎扭云南松子代苗木各器官含水率的t檢驗(yàn)

項(xiàng)目均值差值標(biāo)準(zhǔn)誤差值上限下限tdfp根含水率-0.0090.0050.001-0.018-1.7726130.077莖含水率0.0060.0050.016-0.0051.0595060.290葉含水率-0.0040.0050.006-0.014-0.7396130.460整株含水率-0.0020.0040.005-0.009-0.4856130.628

通直云南松的，說明莖干彎扭云南松子代苗木各器官含水率變化不穩(wěn)定。但對(duì)不同莖干類型云南松子代苗木各器官含水率的t檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)(表6)，根、莖、葉和整株的含水率均未達(dá)到顯著水平(p>0.05)?？梢?，莖干通直與莖干彎扭云南松子代苗木間各器官的含水率無顯著差異。

3 討 論

苗木生物量能反映苗木物質(zhì)積累的狀況，可用來指示苗木造林成活率，是考察苗木質(zhì)量的重要指標(biāo)[26]。其中植株總生物量鮮重指標(biāo)是反映苗木質(zhì)量的中心，它可以綜合反映總干重、根、莖、葉等其它生物量指標(biāo)，能體現(xiàn)苗木的質(zhì)量水平[25]。本研究中莖干通直云南松子代苗木的整株鮮重(29.301 g)高于莖干彎扭云南松子代苗木(28.619 g)，但二者之間無顯著差異，可見在相同的立地條件下，莖干彎扭云南松子代苗木和莖干通直云南松子代在相同的時(shí)間內(nèi)物質(zhì)積累的情況相似。

生物量在各器官間的分配反映了不同的生態(tài)策略，是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力及生長發(fā)育規(guī)律的體現(xiàn)[27]。植株在生長過程中，會(huì)將有限的資源按一定比例分配給葉、枝、稈等不同器官，而一種器官投入的增加就意味著對(duì)其它器官投入的減少，通過對(duì)自身資源配置的調(diào)節(jié)，以適應(yīng)特定的生長環(huán)境，從而達(dá)到生存與繁殖的目的[28-29]。本研究中除根干重分配比、根鮮重分配比和葉鮮重分配比外，2種莖干類型云南松子代苗木各器官生物量分配比之間均無顯著差異。且莖干通直與莖干彎扭云南松子代苗木各器官的分配比從大到小依次均為：葉>莖>根。說明2種莖干類型云南松子代苗木均側(cè)重于葉和莖的生長，通過增加葉面積和莖的高生長來增強(qiáng)對(duì)光資源的吸收和利用[30]。

水分是植物細(xì)胞內(nèi)含物質(zhì)的重要溶劑，通常各器官含水率可在一定程度上反映干物質(zhì)的積累程度[31-33]。本研究中莖干彎扭云南松子代苗木的根(65.92%)、葉(70.70%)和整株(69.83%)的含水率均稍高于莖干通直云南松子代苗木的(65.05%、70.33%和69.66%)，但二者間差異不顯著。說明2種莖干類型間的云南松子代苗木各器官在干物質(zhì)的積累上無明顯差異(p>0.05)。

綜合來看除根生物量的分配比外，各器官生物量和含水率在莖干通直與莖干彎扭云南松子代苗木之間均無顯著差異(p>0.05)，說明對(duì)2年生的云南松子代苗木而言，莖干彎扭云南松子代苗木與莖干通直的云南松子代苗木均采用相似的生存策略進(jìn)行生物量的積累和分配。研究結(jié)果可為莖干通直與莖干彎扭云南松子代苗木的綜合評(píng)價(jià)提供參考。而作為用材樹種，莖干彎扭會(huì)降低云南松木材利用率，制約云南松經(jīng)濟(jì)效益的發(fā)揮。因此，在采用云南松苗木進(jìn)行人工造林時(shí)，需盡量選擇莖干通直的云南松苗木。目前云南松造林所采用的苗木主要以種子繁殖的實(shí)生苗為主，而受遺傳控制的莖干特征遺傳給子代[34]。結(jié)合早期和本文對(duì)2種莖干類型云南松的研究可知，莖干通直與莖干扭曲云南松種子的形態(tài)特征[17]、萌發(fā)特性[18-19]和子代苗木各器官生物量的差異均不明顯。但是，莖干特性在一定程度上受遺傳控制，利用莖干彎扭母株繁殖增加后代彎扭的風(fēng)險(xiǎn)。所以，為了提高云南松林分的生產(chǎn)力，在采伐撫育中，應(yīng)盡量保留莖干通直的植株作為更新母樹，同時(shí)采種階段選擇莖干通直的云南松進(jìn)行采種。