陳 燕，溫韋華，李曉東4，劉東煥

(1.北京市植物園，北京 100093； 2.北京市花卉園藝工程技術(shù)研究中心，北京 100093；3.城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；4.河北小五臺(tái)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，河北 張家口 075700)

忍冬屬(LoniceraLinn.)植物全球約有200種。我國(guó)原產(chǎn)98種，廣布于全國(guó)各地，西南地區(qū)擁有最為豐富的種類(lèi)，其分布海拔從數(shù)百米至幾千米，屬內(nèi)各類(lèi)群生態(tài)適應(yīng)性[2]和物候特征差異顯著。該屬植物不僅有重要的藥食用等經(jīng)濟(jì)價(jià)值，而且多數(shù)種耐旱抗寒，可觀花觀果，具有很好的生態(tài)及觀賞價(jià)值。

忍冬屬多數(shù)植物種子具有休眠特性，多以扦插等無(wú)性繁殖方式為主。本研究旨在探究不同生境不同種類(lèi)的忍冬，其種子萌發(fā)的適宜溫度有無(wú)差異。試驗(yàn)分別采集不同種源地的11種忍冬屬植物，對(duì)其種子形態(tài)和不同溫度下萌發(fā)特性進(jìn)行研究，旨在掌握該屬植物資源特性，為忍冬屬植物規(guī)范化栽培提供依據(jù)。

表1 試驗(yàn)材料及采集地點(diǎn)

編號(hào)品種名稱(chēng)拉丁名采集地海拔/m北緯東經(jīng)生境1毛花忍冬Loniceratrichosantha云南香格里拉320727°52′8″99°40′16″開(kāi)闊林地處2蕊被忍冬L.gynochlamydea天水市麥積區(qū)麥積鎮(zhèn)后川村170034°21′47″106°04′16″林下3新疆忍冬L.tatarica呼和浩特林科院105640°48′19″111°42′15″樹(shù)木區(qū)人工栽植4長(zhǎng)白忍冬L.ruprechtiana吉林省敦化市老白山92644°05′01″128°02′08″林下5金花忍冬L.chrysantha河北蔚縣小五臺(tái)金河口136439°56′32″114°57′34″河道邊6蔥皮忍冬L.ferdinandi天水市果樹(shù)研究所124034°27′45″105°41′57″人工果林林緣7唐古特忍冬L.tangutica天水市麥積區(qū)麥積鎮(zhèn)后川村170334°24′28″106°02′56″林緣石頭邊8苦糖果L.fragrantissimavar.lancifolia天水麥積山植物園159334°20′47″106°00′42″林下9金銀忍冬L.maackii北京植物園6139°58′51″116°28′06″樹(shù)木區(qū)人工栽植10北京忍冬L.elisae中科院北京植物園43.239°59′21″116°12′56″林下11巖生忍冬L.rupicola西藏亞?wèn)|康布鄉(xiāng)373527°40′19″88°57′16″林緣

表2 11種忍冬屬植物種子基本形態(tài)

編號(hào)品種名稱(chēng)平均橫徑/cm平均縱徑/cm平均千粒重/g形態(tài)描述1毛花忍冬1.9471.4161.1近圓形,扁平,黃白色,表面光滑,粒徑小2蕊被忍冬3.1492.4544.68近球形,深紅色,表面光澤3新疆忍冬2.7852.0473.44長(zhǎng)圓形,扁平,橙紅色,表面凸凹4長(zhǎng)白忍冬3.52.4424.59長(zhǎng)圓形,扁平,紅褐色5金花忍冬2.5741.6323.7長(zhǎng)圓形,扁平,黃褐色6蔥皮忍冬3.7042.9674.85近圓形,扁平,淡褐色,光澤,粒徑大7唐古特忍冬2.0981.3131.29長(zhǎng)圓球形,黃白色,表面光滑,粒徑小8苦糖果3.1241.852.25長(zhǎng)圓形,扁平,黃白色,表面光滑9金銀忍冬3.5782.6914.97橢圓形,扁平,黃褐色,表面光滑10北京忍冬3.3582.3754.75長(zhǎng)圓球形,橙色,光澤飽滿(mǎn)11巖生忍冬3.0922.5133.54近圓形,深褐色,表面凸凹

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

植物種子分別于2017年5—10月采集，采集地點(diǎn)和生境見(jiàn)表1。每物種成熟的種子取自10～20株個(gè)體。人工去除果肉，水選后自然風(fēng)干，將種子充分混合，于4 ℃冰箱內(nèi)貯藏。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1種子形態(tài)觀測(cè)

分別對(duì)每物種種子隨機(jī)選擇20粒成熟種子，觀測(cè)其顏色、形狀并用游標(biāo)卡尺測(cè)量種子的長(zhǎng)度、寬度，取其均值。

1.2.2種子千粒重測(cè)定

隨機(jī)選取100粒成熟種子，萬(wàn)分之一分析天平稱(chēng)重，重復(fù)4次，計(jì)算千粒重，取其平均值。后用千粒法進(jìn)行驗(yàn)證。

1.2.3種子萌發(fā)試驗(yàn)

不同種源種子隨機(jī)選取飽滿(mǎn)健康的種子各20粒，先后進(jìn)行24 h溫水(30～40 ℃)浸種、1%高錳酸鉀溶液消毒、流水沖洗后，整齊擺放在鋪有2層濾紙、直徑9 mm的培養(yǎng)皿內(nèi)，皿內(nèi)滴入少許蒸餾水保濕。分別放在溫度為8 ℃ 12 h/20 ℃ 12 h、15 ℃ 12 h/25 ℃ 12 h以及20 ℃ 12 h/30 ℃ 12 h變溫的人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)，60%空氣濕度環(huán)境下黑暗培養(yǎng)，定期觀測(cè)并適時(shí)補(bǔ)水保濕，進(jìn)行萌發(fā)觀察實(shí)驗(yàn)。3次重復(fù)。統(tǒng)計(jì)其發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，計(jì)算公式如下：

發(fā)芽率(%)=(發(fā)芽終期(第92天)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%；

發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt(式中：Gt為t日內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)，Dt為發(fā)芽日數(shù))；

活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×根長(zhǎng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 忍冬屬植物種子形態(tài)比較

11種忍冬屬植物種子的基本形態(tài)見(jiàn)表2。由表2可以看出，毛花忍冬和唐古特忍冬為小粒種子，苦糖果、新疆忍冬、巖生忍冬和金花忍冬為中粒種子，長(zhǎng)白忍冬、蕊被忍冬、北京忍冬、蔥皮忍冬和金銀忍冬為大粒種子。不同規(guī)格種子存在于該屬不同亞組內(nèi)，故種子形態(tài)不能作為其分類(lèi)的依據(jù)。毛花忍冬、巖生忍冬等中小粒種子多分布于中高海拔區(qū)域，而金銀忍冬、北京忍冬、長(zhǎng)白忍冬等大粒種子則多分布于低海拔區(qū)域。

2.2 不同溫度對(duì)忍冬屬植物種子萌發(fā)特性的影響

2.2.1不同溫度對(duì)發(fā)芽率的影響

發(fā)芽率是衡量種子萌發(fā)能力強(qiáng)弱的直接指標(biāo)。從表3可看出，在8 ℃/20 ℃的低溫變溫條件下，蕊被忍冬的發(fā)芽率最高，其次是新疆忍冬和金銀忍冬，其他種

圖1 11種忍冬屬植物種子最適發(fā)芽溫度下發(fā)芽率變化

植物在低溫環(huán)境下較難萌發(fā)；15 ℃/25 ℃的環(huán)境適合大多數(shù)忍冬屬植物種子的萌發(fā)，除了巖生忍冬、唐古特忍冬及北京忍冬外其余忍冬均有較高的發(fā)芽率；20 ℃/30 ℃高溫條件下，新疆忍冬、金銀忍冬和毛花忍冬仍具有很高的發(fā)芽率。金花忍冬和長(zhǎng)白忍冬的發(fā)芽率盡管不如在15 ℃/25 ℃條件下的發(fā)芽率，但仍具有近1/2的種子發(fā)芽。苦糖果、蔥皮忍冬和蕊被忍冬的發(fā)芽率迅速降低，在高溫環(huán)境下很難萌發(fā)。唐古特忍冬則相反，在高溫環(huán)境下種子萌發(fā)較好。圖1顯示，在各自最適宜發(fā)芽溫度下，發(fā)芽率呈現(xiàn)新疆忍冬、毛花忍冬、金銀忍冬、蕊被忍冬、金花忍冬、長(zhǎng)白忍冬、苦糖果、蔥皮忍冬、唐古特忍冬、巖生忍冬、北京忍冬逐漸遞減的趨勢(shì)。

新疆忍冬和金銀忍冬在低、中、高變溫環(huán)境下均具有高發(fā)芽率，適溫范圍廣，萌發(fā)能力強(qiáng)；毛花忍冬、金花忍冬、長(zhǎng)白忍冬、蔥皮忍冬和唐古特忍冬在中、高環(huán)境中萌發(fā)好，低溫難萌發(fā)；蕊被忍冬、苦糖果、北京忍冬和巖生忍冬適合在低中溫環(huán)境中萌發(fā)。

表3 不同溫度下忍冬屬植物種子發(fā)芽率比較

品種名稱(chēng)8℃/20℃15℃/25℃20℃/30℃毛花忍冬0.00±0.00C98.33±1.67A93.33±4.41a蕊被忍冬88.33±1.67A65.00±13.23B5.00±2.89c新疆忍冬48.33±11.67B100.00±0.00A85.00±5.77a長(zhǎng)白忍冬3.33±1.67C70.00±13.23B45.00±7.64b金花忍冬11.67±11.67C76.67±8.82AB41.67±6.67b蔥皮忍冬0.00±0.00C70.00±0.00B1.67±1.67c唐古特忍冬0.00±0.00C3.30±1.67C33.33±14.81b苦糖果11.67±1.67C76.67±6.01AB0.00±0.00c金銀忍冬40.00±4.41B90.00±2.08A90.00±0.67a北京忍冬0.00±0.00C10.00±3.61C0.00±0.00c巖生忍冬10.00±6.67C0.00±0.00C0.00±0.00c

注：同列不同大寫(xiě)字母數(shù)值間表示差異達(dá)到0.01顯著水平，

不同小寫(xiě)字母數(shù)值間表示達(dá)到0.05顯著水平。下同 。

2.2.2不同溫度對(duì)發(fā)芽指數(shù)的影響

發(fā)芽指數(shù)可以衡量種子發(fā)芽速度的快慢，發(fā)芽指數(shù)高說(shuō)明種子發(fā)芽速度快、出苗早。表4顯示，蕊被忍冬在低溫環(huán)境下發(fā)芽速度快、出苗整齊；毛花忍冬、新疆忍冬和金銀忍冬在中高溫環(huán)境下萌發(fā)速度最快；金花忍冬和長(zhǎng)白忍冬在15 ℃/25 ℃環(huán)境下具有一定的發(fā)芽速度；苦糖果、唐古特忍冬、北京忍冬和巖生忍冬在各種變溫環(huán)境下均較難萌發(fā)，具有深休眠特性，需要較長(zhǎng)時(shí)間才能萌發(fā)。

表4 不同溫度下忍冬屬植物種子發(fā)芽指數(shù)比較

品種名稱(chēng)8℃/20℃15℃/25℃20℃/30℃毛花忍冬0.0000±0.0000C5.2776±0.2321a5.4805±0.3307A蕊被忍冬2.8539±0.2092A0.7001±0.1194de0.0339±0.0171C新疆忍冬0.9377±0.1842B3.7996±0.0838b1.5355±0.1204B長(zhǎng)白忍冬0.0072±0.0036C1.7671±0.2605c0.4316±0.0809C金花忍冬0.0484±0.0484C1.8489±0.2248c0.3363±0.1066C蔥皮忍冬0.0000±0.0000C0.9498±0.1652d0.0080±0.0080C唐古特忍冬0.0000±0.0000C0.0116±0.0069f0.3400±0.1656C苦糖果0.0585±0.0305C0.3383±0.1076ef0.0000±0.0000C金銀忍冬0.3628±0.1864C3.3478±0.1055b1.6533±0.2544B北京忍冬0.0000±0.0000C0.0217±0.0105f0.0000±0.0000C巖生忍冬0.1447±0.0542C0.0000±0.0000f0.0000±0.0000C

2.2.3不同溫度對(duì)活力指數(shù)的影響

活力指數(shù)是衡量種子萌發(fā)后苗期活力的一個(gè)重要生長(zhǎng)指標(biāo)，它把種子發(fā)芽能力和幼苗長(zhǎng)勢(shì)綜合起來(lái)表示。蕊被忍冬在低溫環(huán)境下萌發(fā)、生長(zhǎng)較好，幼苗抗高溫能力差；毛花忍冬在一定中高溫環(huán)境下生長(zhǎng)較好，溫度過(guò)低不利于萌發(fā)和生長(zhǎng)；新疆忍冬、金銀忍冬幼苗抗性強(qiáng)，適應(yīng)不同溫度變化；金花忍冬、長(zhǎng)白忍冬、蔥皮忍冬存在15 ℃/25 ℃最適生長(zhǎng)溫度，溫度過(guò)高過(guò)低均不利于生長(zhǎng)；苦糖果、唐古特忍冬、北京忍冬和巖生忍冬在各種溫度環(huán)境下難萌發(fā)，幼苗長(zhǎng)勢(shì)弱(表5)。

表5 不同溫度下忍冬屬植物種子根系活力指數(shù)比較

品種名稱(chēng)8℃/20℃15℃/25℃20℃/30℃毛花忍冬0.0000±0.0000C47.8246±6.7874BC70.6636±4.1258A蕊被忍冬49.2152±9.8634A8.6752±2.5481D0.4768±0.2446C新疆忍冬25.1962±2.1788B158.4102±23.6671A33.1263±9.0883B長(zhǎng)白忍冬0.0145±0.0072C49.1280±17.3226BC6.5035±2.5314C金花忍冬0.3872±0.3872C71.8588±10.4667B4.7216±1.1427C蔥皮忍冬0.0000±0.0000C19.0592±4.3271CD0.1590±0.1590C唐古特忍冬0.0000±0.0000C0.0072±0.0072D4.4682±2.1135C苦糖果1.3410±1.1151C7.6472±4.2910D0.0000±0.0000C金銀忍冬21.7672±3.7738B83.6946±18.1289B49.6002±9.9061B北京忍冬0.0000±0.0000C0.0870±0.0105D0.0000±0.0000C巖生忍冬4.0505±0.5706C0.0000±0.0000D0.0000±0.0000C

3 結(jié)論與討論

3.1 植物種類(lèi)與種子萌發(fā)

不同種類(lèi)忍冬種子萌發(fā)能力不同，其中新疆忍冬、金銀忍冬、毛花忍冬適溫范圍廣，具有很強(qiáng)的種子萌發(fā)特性；金花忍冬、長(zhǎng)白忍冬、蔥皮忍冬在15 ℃/25 ℃中溫環(huán)境中種子具有良好的萌發(fā)特性，蕊被忍冬種子則僅在8 ℃/20 ℃溫度下迅速萌發(fā)；唐古特忍冬和苦糖果種子具有一定發(fā)芽率但發(fā)芽速度慢，發(fā)芽周期長(zhǎng)；北京忍冬、巖生忍冬在各種溫度環(huán)境下均難萌發(fā)?？傮w而言，忍冬屬空枝組(赭黃花亞組)類(lèi)種子萌發(fā)能力優(yōu)于其他亞組。

種子大小、形態(tài)與其萌發(fā)特性不存在顯著相關(guān)性，不同大小、千粒重的種子其萌發(fā)能力均有強(qiáng)有弱。新疆忍冬、金銀忍冬、毛花忍冬等種子萌發(fā)能力強(qiáng)的植株，其成熟葉片多光滑少毛，而苦糖果、北京忍冬、巖生忍冬等功能葉兩面多被毛的種類(lèi)，其種子較難萌發(fā)，幼苗適應(yīng)能力差，植株葉片形態(tài)和種子萌發(fā)能力是否有相關(guān)性，需要進(jìn)一步研究。

3.2 溫度與種子萌發(fā)

溫度是決定種子萌發(fā)的關(guān)鍵因素之一，不同生境下不同植物種子對(duì)萌發(fā)溫度的要求不同。而15 ℃/25 ℃的變溫條件是大多數(shù)忍冬屬植物種子萌發(fā)的最適宜環(huán)境溫度，這與劉延文等[5]的研究結(jié)果相符；其次是20 ℃/30 ℃培養(yǎng)環(huán)境，除了蕊被忍冬外，8 ℃/20 ℃不能促進(jìn)忍冬屬種子啟動(dòng)萌發(fā)。因此在實(shí)際生產(chǎn)中，忍冬播種催芽的最佳時(shí)期為15～25 ℃的變溫環(huán)境。

3.3 植物物候特性對(duì)其種子萌發(fā)的影響

種子活力強(qiáng)、幼苗生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)的植物，多物候發(fā)育較晚，花期多集中在5—7月，果期在7—10月；北京忍冬、苦糖果等開(kāi)花結(jié)實(shí)早的種類(lèi)，其種子萌發(fā)能力低，打破種子休眠需要較長(zhǎng)的時(shí)間。野外環(huán)境中物候發(fā)育早的植物，種子成熟早，種子成熟到次年種子萌發(fā)的時(shí)間較長(zhǎng)，因此休眠期較長(zhǎng)，屬于難萌發(fā)類(lèi)種子類(lèi)型。