張秀月,付巖梅,劉 楠,馮富娟

東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 哈爾濱 150040

近些年,針對(duì)森林土壤氮礦化研究多集中于土壤氮轉(zhuǎn)化速率、土壤氮礦化影響因子、溫度敏感性Q10等方面[5- 6]。土壤氮礦化速率決定了土壤中用于植物生長(zhǎng)的氮素的可利用性,是森林生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)最重要的過程之一[7]。影響土壤氮礦化速率因素眾多,其中土壤的溫度和含水量是影響土壤氮礦化的關(guān)鍵因素[8- 9],而且,弄清溫度和水分因子對(duì)特定森林土壤氮礦化的影響及其交互效應(yīng),對(duì)維持土壤氮素供應(yīng)以及植物生產(chǎn)力具有指導(dǎo)意義[10]。溫度作為影響土壤氮礦化速率的主控因子,溫度敏感性(Q10)已被廣泛用作N循環(huán)模型中的一個(gè)重要生態(tài)參數(shù),用以描述溫度升高10℃時(shí)土壤氮礦化的響應(yīng)[11]。以往眾多的研究曾認(rèn)定Q10是恒定值2,但Wetterstedt等人卻認(rèn)為,Q10在不同的生態(tài)條件下存在較大差異[12],而且得到了越來越多學(xué)者的肯定[13]。因此,了解Q10的空間格局和影響因子對(duì)于精確評(píng)估森林土壤有效氮具有重要意義[14]。

2017的《中國(guó)統(tǒng)計(jì)年鑒》表明,我國(guó)現(xiàn)有森林面積約208×104km2,其中68%為中幼齡次生林,顯然,中幼齡為主的天然次生林將會(huì)發(fā)揮重要的生態(tài)功能。以紅松(Pinuskoraiensis)為建群種的紅松闊葉混交林是中國(guó)東北東部山區(qū)的地帶性頂極植被,對(duì)于區(qū)域生態(tài)環(huán)境具有重要影響,還是環(huán)球北方森林的組成部分,該區(qū)氣候寒冷、土壤潮濕、有島狀永久性凍土存在,屬于全球氣候變化敏感區(qū)域。但由于日偽時(shí)期的掠奪式采伐及建國(guó)初期生產(chǎn)建設(shè)的需要,原始紅松林破壞嚴(yán)重,取而代之的是大面積的的中幼齡次生闊葉林。頂極群落向次生闊葉林的演變意味著人為干擾下的退化演替,森林生態(tài)功能必然發(fā)生變化[15]。頂極群落中,占優(yōu)勢(shì)的晚期演替樹種往往對(duì)土壤有著深刻的改造與適應(yīng),次生林中缺少了建群種紅松,必然會(huì)引起包括土壤氮營(yíng)養(yǎng)條件在內(nèi)的生境演變[16],但對(duì)此類問題的系統(tǒng)研究仍屬空白。本文以原始紅松林為對(duì)照,采用好氣培養(yǎng)方法,研究其退化演替為次生闊葉林后土壤氮礦化水平的變化,分析兩者的氮礦化潛力,揭示溫度和含水量變化對(duì)土壤礦化速率的影響,進(jìn)而科學(xué)評(píng)價(jià)原始紅松林退化演替后中幼齡次生林后土壤肥力及初級(jí)生產(chǎn)力水平的變化。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概括

圖1 樣地的分布情況Fig.1 Distribution of sampling sites樣地1：原始紅松林；樣地2：次生闊葉林

試驗(yàn)地設(shè)置在隸屬于黑龍江省伊春市帶嶺區(qū)東北林業(yè)大學(xué)的涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi),保護(hù)區(qū)地處小興安嶺山脈的東南部-帶嶺支脈的東坡,地理位置為47°07′39″N—47°14′22″N、128°48′30″E—128°55′50″E,涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,氣候特點(diǎn)是春季大風(fēng)天多,降水較少；因該區(qū)緯度較高,年均氣溫約4℃,年均最低氣溫-4.6℃,年均最高氣溫8.6℃,年均降水日數(shù)120—150天,年均降水量676mm,積雪期130—180天,年均相對(duì)濕度78%。該區(qū)是保存著最為典型和完整的原始紅松混交林分布區(qū)之一,既有從未采伐過的原始林相,也有經(jīng)皆伐和火燒后發(fā)生的次生林相,代表了森林發(fā)生、演替的各個(gè)階段,樣地分布情況如下。

本研究選取的樣地1和2在20世紀(jì)60年代之前為連續(xù)分布的原始紅松林,1961年樣地2遭到一次皆伐,地上的喬木和灌木幾乎都被伐,經(jīng)過近60年的演替形成了現(xiàn)在的次生闊葉林(圖1)。樣地1面積約11.7 hm2,樣地2面積約9.3 hm2,2塊樣地相毗鄰,海拔、坡向、土壤母質(zhì)等生態(tài)因子一致,樣地樹種組成概況如下所示(表1)。

1.2 樣地設(shè)置及樣品采集

2017年7月中旬在原始紅松林、次生闊葉林兩個(gè)大樣地分別設(shè)立3個(gè)重復(fù)10 m×10 m正方形樣方,用內(nèi)徑5 cm的土鉆在樣地按照“S”型曲線隨機(jī)取10個(gè)樣點(diǎn),取0—20 cm土樣,去除地表凋落物層及土壤中可見植物根系和動(dòng)植物殘?bào)w,用無菌袋將取出的土芯封袋保存,放入有冰袋的泡沫箱中帶回實(shí)驗(yàn)室。將各重復(fù)樣方內(nèi)重復(fù)樣品充分混合成一個(gè)混合土樣,過2 mm土篩。經(jīng)過預(yù)處理的部分土樣風(fēng)干,部分于-4℃條件下冷藏。

表1 試驗(yàn)地概況

1.3 室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)

培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)開始前,先采用烘干法測(cè)定土壤含水量,經(jīng)過含水量換算后,再稱取相當(dāng)于干土質(zhì)量土樣30 g裝入150 mL錐形瓶,加蒸餾水分別調(diào)節(jié)至飽和持水量(WHC)的20%、40%、60%、80%、100%。將樣品分別放入4℃、12℃、20℃、28℃和36℃恒溫恒濕培養(yǎng)箱培養(yǎng)30d,每個(gè)處理3次重復(fù),共計(jì)150個(gè)樣品。測(cè)定培養(yǎng)前后土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量。在培養(yǎng)過程中,每隔2—3 d采用稱重法給土壤樣品補(bǔ)水1次。

1.4 土壤理化測(cè)定

土壤總有機(jī)質(zhì)、土壤全碳、全氮測(cè)定采用Multi N/C?3100 (AnalytikJena, Germany)；全磷用硫酸-高氯酸-鉬銻抗比色法；速效磷用碳酸氫鈉-鉬銻抗比色法；速效鉀用乙酸銨-火焰光度法；含水量用105℃,24 h烘干；pH值用pH計(jì)法(水∶土=10∶1)；容重用環(huán)刀法；銨態(tài)氮和硝態(tài)氮分別用靛酚藍(lán)比色法和酚二磺酸法。

1.5 計(jì)算方法

(1)

(2)

(3)

土壤氮礦化速率與溫度之間的關(guān)系采用指數(shù)模型擬合：

Rmin=AeBT

(4)

土壤氮礦化的溫度敏感性(Q10)計(jì)算方法如下：

Q10=exp10B

(5)

Rmin凈氮礦化速率,T為培養(yǎng)溫度(℃),A為基質(zhì)質(zhì)量,B為溫度反應(yīng)系數(shù)。

氣候要素的趨勢(shì)變化一般采用一元線性回歸模型描述,即：

y=a+bx

(6)

式中,y為氣候要素序列,x為時(shí)間序列(本文中為1976—2016年),b為線性趨勢(shì)項(xiàng),10b即為氣候要素每10年的氣候傾向率[17],用于定量分析氣候要素變化。此次分析數(shù)據(jù)來自伊春市氣象局。

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)不同森林類型間土壤理化特征、基質(zhì)質(zhì)量(A)及Q10顯著性差異；采用多因素方差模型(Multiple-way ANOVA)分析培養(yǎng)溫度、培養(yǎng)濕度、林型及其交互作用對(duì)土壤氮轉(zhuǎn)化速率的影響。數(shù)據(jù)分析采用SPSS19.0,制圖使用R studio和origin軟件,顯著性水平設(shè)為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 退化演替后土壤理化性質(zhì)的變化

除土壤容重外,原始紅松林和次生闊葉林0—20 cm表層土的有機(jī)質(zhì)、總碳、總氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、C/N、總磷、速效磷、速效鉀、pH值均差異顯著(P<0.05)；原始紅松林的銨態(tài)氮高于次生闊葉林,包括硝態(tài)氮在內(nèi)的其余指標(biāo)則均低于次生闊葉林(表2)。

表2 土壤理化特性(n=6)

注：n為樣本數(shù),表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 退化演替后土壤氮轉(zhuǎn)化速率的變化

土壤氨化和硝化過程是土壤氮素轉(zhuǎn)化的核心[18],一般采用氮素轉(zhuǎn)化速率(凈礦化速率、凈氨化速率、凈硝化速率)表示。本研究比較了不同溫度及濕度下原始紅松林和次生闊葉林的土壤氮轉(zhuǎn)化速率,兩者的凈氨化速率、凈硝化速率、凈礦化速率并沒有表現(xiàn)出一致的變化趨勢(shì)?？傮w來說,原始紅松林凈氨化速率高于次生闊葉林(圖2),而凈硝化速率和凈礦化速率均低于次生闊葉林(圖3、圖4)。表3中,原始紅松林和次生闊葉林的土壤氮轉(zhuǎn)化速率差異顯著,培養(yǎng)溫度和濕度及兩者的交互作用均對(duì)土壤氮轉(zhuǎn)化速率影響極顯著(P<0.001,表3)。

圖2 不同林型、不同培養(yǎng)溫度和培養(yǎng)濕度土壤凈氨化速率Fig.2 Soil net ammonification rates under different forest types and incubation conditions (temperature and moisture)

圖3 不同林型、不同培養(yǎng)溫度和培養(yǎng)濕度土壤凈硝化速率變化Fig.3 Soil net nitrification rates under different forest types and cultivation conditions (temperature and moisture)

圖4 不同林型、不同培養(yǎng)溫度和培養(yǎng)濕度土壤凈礦化速率變化Fig.4 Soil net mineralization rates under different forest types and incubation conditions (temperature and moisture)WHC:飽和持水量(saturated water holding capacity)

差異來源Difference source自由度df凈氨化速率(Ramm)Net ammonification rates凈硝化速率(Rnit)Net nitrification rates凈礦化速率(Rmin)Net mineralization ratesFPFPFP森林類型Forest types(F)1171.84<0.001281.631<0.001173.68<0.001培養(yǎng)溫度Incubation temperature(T)4226.426<0.001291.04<0.001451.11<0.001培養(yǎng)濕度Incubation moisture(M)425.13<0.00121.06<0.00135.53<0.001F?T46.97<0.00110.45<0.0016.80<0.05F?M48.69<0.00122.42<0.00119.67<0.001T?M1612.13<0.0014.47<0.0015.32<0.001F?T?M168.94<0.0018.27<0.0019.79<0.001

2.3 土壤凈氮礦化速率對(duì)溫度和濕度變化的響應(yīng)

在不同培養(yǎng)濕度下,原始紅松林與次生闊葉林凈礦化速率對(duì)溫度變化的響應(yīng)趨勢(shì)存在一定差異,但兩者的凈礦化速率多隨培養(yǎng)溫度升高而升高,且在28—36℃之間達(dá)到最大值。在不同培養(yǎng)溫度下,原始紅松林與次生闊葉林凈礦化速率對(duì)濕度變化的響應(yīng)趨勢(shì)則基本相似,土壤凈礦化速率均隨著培養(yǎng)濕度升高而升高,多在培養(yǎng)濕度60%WHC時(shí)達(dá)到高點(diǎn)后出現(xiàn)下降(圖4)。

2.4 退化演替后土壤凈氮礦化速率溫度敏感性Q10及與土壤理化的相關(guān)性

利用指數(shù)模型Rmin=AeBT,計(jì)算了5個(gè)培養(yǎng)濕度下原始紅松林和次生闊葉林的土壤凈氮礦化速率的溫度敏感性Q10,其均值分別為2.08和1.80,且兩者差異顯著。指數(shù)模型參數(shù)A 可以作為衡量基質(zhì)質(zhì)量的指標(biāo),被稱為基質(zhì)質(zhì)量指數(shù)[19],原始紅松林的A值也顯著低于次生闊葉林(表4)。

表4 土壤凈氮礦化速率指數(shù)模型參數(shù)(n=30)

n為樣本數(shù),表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,A為基質(zhì)質(zhì)量指數(shù),B為溫度反應(yīng)系數(shù),R2為指數(shù)方程擬合優(yōu)度,Q10土壤氮礦化溫度敏感性指數(shù);同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

土壤凈氮礦化速率溫度敏感性Q10在很大程度上受控于底物數(shù)量和質(zhì)量,即土壤基質(zhì)質(zhì)量,而土壤的各項(xiàng)理化指標(biāo)均能夠直接或間接影響土壤基質(zhì)質(zhì)量[20]。Pearson′s相關(guān)性分析表明,Q10與所測(cè)的各項(xiàng)土壤理化指標(biāo)(除銨態(tài)氮外)均呈負(fù)相關(guān),其中與土壤有機(jī)質(zhì)的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(圖5)。

圖5 土壤凈氮礦化速率溫度敏感性Q10與土壤理化相關(guān)性Fig.5 The correlation between soil physical and soil nitrogen mineralization Q10 value

3 討論

3.1 退化演替后土壤凈氮礦化速率變化

氮礦化作用是土壤有效氮庫的主要來源,凈氮礦化速率是衡量氮有效性的重要指標(biāo)[21]。分析了不同溫度及濕度下的所獲的凈礦化速率,次生闊葉林顯著高于原始紅松林,說明原始紅松林退化演替為中幼齡次生林時(shí),土壤對(duì)植物氮素的供應(yīng)能力是升高的,這將會(huì)有助于中幼齡次生林地上植物生長(zhǎng),較高的凈初級(jí)生產(chǎn)力水平能促進(jìn)其植被恢復(fù)。事實(shí)上,森林不同演替階段的凈初級(jí)生產(chǎn)力的差異與林齡密切相關(guān)的,多數(shù)學(xué)者在研究森林凈初級(jí)生產(chǎn)力與林齡關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn),森林凈初級(jí)生產(chǎn)力通常在中幼林齡達(dá)到最大值后開始下降[22-23]；黃興召等在對(duì)杉木林的研究中得出了不同的結(jié)論,認(rèn)為森林凈初級(jí)生產(chǎn)與林齡呈顯著負(fù)相關(guān)[24],但都一致認(rèn)為頂級(jí)群落的初級(jí)生產(chǎn)力水平是偏低的。此外,原始紅松林的針葉凋落物分解后會(huì)向中土壤中釋放易揮發(fā)的單萜類物質(zhì),可能對(duì)土壤微生物氮礦化作用產(chǎn)生抑制[25]。

已經(jīng)得到共識(shí)的是,土壤氮素轉(zhuǎn)化是微生物主導(dǎo)的生物化學(xué)過程,因此,不同森林類型土壤凈氮素礦化速率存在差異性主要原因是土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性[26]。事實(shí)上,本課題組成員此前發(fā)現(xiàn),原始紅松林和次生闊葉林土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及功能均存在顯著的差異[27]。

3.2 退化演替后土壤凈氨化速率和凈硝化速率變化

3.3 土壤凈氮礦化速率溫度敏感性

Liu等[33]通過Meta分析發(fā)現(xiàn),中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)的凈氮礦化Q10值平均為1.94,原始紅松林和次生闊葉林Q10值為2.08和1.80,分別高于和低于平均水平。原始紅松林Q10值顯著高于次生闊葉林,而基質(zhì)質(zhì)量(A)顯著低于后者,驗(yàn)證了土壤的基質(zhì)質(zhì)量越差,氮礦化溫度敏感性就越高,Q10值與基質(zhì)質(zhì)量指數(shù)呈負(fù)相關(guān)的結(jié)論[34]。土壤氮礦化是一個(gè)耗能的過程,主要通過微生物介導(dǎo)的酶促反應(yīng)來實(shí)現(xiàn),基質(zhì)越差,土壤礦化時(shí)所需的酶促反應(yīng)步驟越多,需要的活化能也越高,對(duì)溫度升高的響應(yīng)就更加劇烈[33]。研究中發(fā)現(xiàn),土壤總有機(jī)質(zhì)與Q10呈極顯著負(fù)相關(guān),說明土壤總有機(jī)質(zhì)是底物水平中影響Q10的最主要的因素。土壤有機(jī)質(zhì)不僅是土壤酶促反應(yīng)底物的主要供源,而且還可以作為土壤微生物、酶和礦物質(zhì)的有機(jī)載體,作為土壤固相中最復(fù)雜的系統(tǒng),是土壤肥力的主要物質(zhì)基礎(chǔ)[35]。事實(shí)上,人們?cè)缇桶l(fā)現(xiàn)土壤總有機(jī)質(zhì)含量是影響N循環(huán)的的最主要因素之一[36-37]。

圖6 帶嶺區(qū)近30年年平均氣溫變化 Fig.6 Changes of annual average temperature in Dailing Region in recent 30 years

Q10不僅可以表征不同基質(zhì)土壤的溫度敏感性,還是衡量土壤氮素礦化對(duì)未來溫度變化響應(yīng)的一個(gè)重要參數(shù)[38]。IPCC(2014)指出到21世紀(jì)末,全球氣溫將至少上升1.5℃,平均以0.15—0.3℃/10a的速度上升。通過對(duì)伊春市氣象局獲得的近30年的年平均氣溫的數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn),此地區(qū)氣溫也呈現(xiàn)出相同的變暖趨勢(shì),年均氣溫以0.24℃/10a(P<0.05)的速率上升,和全球的平均升高速率相比,處于較高水平(圖5)。顯然,在這種全球氣候變暖的大背景下,如果溫度繼續(xù)升高,和次生林相比,原始紅松林土壤氮礦化速率的升高將會(huì)更為劇烈。已有研究表明,包括原始紅松林在內(nèi)的溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)普遍具有氮素周轉(zhuǎn)較慢,土壤氮素相對(duì)匱乏的現(xiàn)象[39-40],因此,推測(cè)未來氣溫的升高在短期內(nèi)能有效緩解紅松林的氮限制,促進(jìn)其初級(jí)生產(chǎn)力的提高,但從長(zhǎng)遠(yuǎn)來看,可能會(huì)造成紅松林土壤氮素的加速流失,最終降低土壤可利用性氮素量,從而對(duì)植物生長(zhǎng)和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能形成負(fù)反饋[41]。

4 論

(1)原始紅松林遭到皆伐退化演替為中幼齡次生闊葉林,其凈氮礦化速率顯著升高,因此,對(duì)植物氮素的供應(yīng)能力是顯著增強(qiáng)的。

(2)培養(yǎng)溫度和濕度及兩者的交互作用均對(duì)土壤氮轉(zhuǎn)化速率影響顯著,原始紅松林和次生闊葉林凈礦化速率最適溫度和濕度是28℃—36℃和60%飽和持水力。

(3)原始紅松林Q10顯著高于次生闊葉林,Q10值與基質(zhì)質(zhì)量指數(shù)(A)呈負(fù)相關(guān),與土壤有機(jī)質(zhì)呈極顯著負(fù)相關(guān)。