胡連通，毛 英，胡進(jìn)耀*，達(dá)瓦拉姆

(1.綿陽師范學(xué)院生態(tài)環(huán)境工程技術(shù)研究中心，四川 綿陽 621000；2.得榮縣林業(yè)和草原局，四川 得榮 627950)

荒漠化是由各種因素造成的，如在干旱、半干旱和亞濕潤(rùn)干旱區(qū)的氣候變異和人類活動(dòng)等[1]。植被是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是內(nèi)部和外部因素綜合作用的結(jié)果，如當(dāng)?shù)貧夂?、土壤、地形和人類活?dòng)等[2]。盧新石等研究指出，草地的荒漠化、系統(tǒng)退化，首先變現(xiàn)在植物群落的逆向演替及土壤理化性狀的退化與沙化[3]。吳旭東等研究表明，荒漠植被對(duì)區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)功能和草地沙化程度具有重要的指示意義[4]。植物群落的物種組成、物種多樣性、TWINSPAN分類和DCA排序能揭示植物群落的分布規(guī)律，并能科學(xué)揭示植物-環(huán)境之間的生態(tài)關(guān)系[5～6]。因此，掌握沙化過程中植物群落的變化特征及植物群落與草地沙化的關(guān)系，對(duì)于維系生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定，保護(hù)環(huán)境等方面都有重要的積極作用，也有利于掌握沙化對(duì)植物群落的影響機(jī)制。近年來，我國(guó)關(guān)于草地沙化的研究主要集中于土壤養(yǎng)分[4,7～8]和封育[9～11]對(duì)植物的影響等方面，而對(duì)我國(guó)草地沙化過程中植物群落的變化關(guān)注和研究較少。此外，已有相關(guān)研究報(bào)道多局限于植物多樣性[10,12～13]和植物排序分類[14]等方面，而關(guān)于草地沙化過程中將多樣性指數(shù)、TWINSAPN分類和DCA排序結(jié)合的相關(guān)研究相對(duì)缺乏。

川西北高寒草地位于青藏高原東北隅,是黃河上游和長(zhǎng)江上游的重要供水來源,它在對(duì)黃河上游和長(zhǎng)江上游的水源涵養(yǎng)與補(bǔ)給及生態(tài)平衡中發(fā)揮著極其重要的作用[15～16]。然而，由于地質(zhì)構(gòu)造和長(zhǎng)期風(fēng)蝕氣候的影響，以及近幾十年來過度放牧、濫砍亂挖和沼澤疏干等因素的影響[17]，川西北高寒草地系統(tǒng)嚴(yán)重退化，導(dǎo)致草地成片沙化，嚴(yán)重影響了當(dāng)?shù)厣鐣?huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展，削弱了該地區(qū)生態(tài)屏障的作用。已有研究表明，1994至2009年15年間沙化總面積增加了28.1%，截至2009年，川西北沙化土地面積達(dá)82.19 hm2，占全省沙化土地的89.9%[18～19]。

因此，本文以川西北高寒草地不同修復(fù)年限下(1996年、2007年、2012年、2017年)的植物群落為例，在研究區(qū)內(nèi)，分析不同修復(fù)年限下植物群落的物種組成、多樣性變化及其與環(huán)境的關(guān)系，以期揭示草地沙化過程中植物群落的變化特征，為該地區(qū)沙化草地生態(tài)恢復(fù)提供理論參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于若爾蓋草地，地理坐標(biāo)為102°08′～103°39′E，32°56′～34°19′，平均海拔為 3 500 m。該區(qū)域?qū)儆诟呱酱箨懠撅L(fēng)氣候區(qū)，為高寒溫帶濕潤(rùn)氣候，夏季涼爽，冬季嚴(yán)寒，日照充足。年均氣溫1.4 ℃，多年極端最高氣溫為25.6 ℃，極端最低氣溫為-30.6 ℃，年均降水量642 mm左右[20]。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

采用樣地調(diào)查方法，于2018年7—8月份即草原植物生長(zhǎng)的高峰季節(jié)，對(duì)不同修復(fù)年限下的研究區(qū)分別選取有代表性的地段設(shè)置樣地，每個(gè)樣地隨機(jī)確定了15個(gè)1 m×1 m的小樣方，樣方間隔不小于10 m，共計(jì)調(diào)查樣方60個(gè)。首先記錄樣地生境因子，如海拔、坡向、坡度等。然后記錄每個(gè)樣方中出現(xiàn)的植物種類和株數(shù)，未能鑒定的植物采集標(biāo)本并且拍照，記錄其所在樣方編號(hào)，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步鑒定。手持GPS記錄樣地位置信息，并且用卷尺測(cè)量樣方內(nèi)每個(gè)物種垂直高度、群落平均高，網(wǎng)格法測(cè)定物種蓋度、總蓋度等參數(shù)。

2.2 數(shù)據(jù)處理

采用物種重要值(IV)這一綜合指標(biāo)來反映植物與環(huán)境的關(guān)系，各個(gè)物種的IV參考馬克平[21]的計(jì)算公式。

(1)

采用DCA方法對(duì)研究區(qū)不同修復(fù)年限下的植物群落進(jìn)行排序分析。用R(http://cran.rproject.org/)完成計(jì)算。草本植物的物種多樣性指數(shù)選用以下3個(gè)指數(shù)[5]：

Menhicick豐富度指數(shù)：

(2)

Alatalo均勻度指數(shù)：

(3)

Pielou多樣性指數(shù)：

(4)

式中，S為樣地內(nèi)的物種數(shù)目，N為全部種的個(gè)體總數(shù)，Ni為物種i的個(gè)體數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落組成分析

60個(gè)樣方共記錄草本植物33種(見表1)，表明研究區(qū)4個(gè)不同修復(fù)年限下的植物群落由33種植物構(gòu)成，分屬17科29屬。以禾本科、菊科、紫草科、玄參科、傘形科、毛茛科、藜科和豆科為主，其中禾本科有8種，占總種數(shù)的24.24%，菊科有4種，占總種數(shù)的12.12%，紫草科、玄參科、傘形科、毛茛科、藜科和豆科分別占總種數(shù)的3.06%，其余的科則為單種科。

表1不同修復(fù)年限下33個(gè)草本植物種類

Tab.1 33 herbaceous plant species under repair years

3.2 研究區(qū)群落物種多樣性變化

圖1為研究區(qū)4個(gè)不同修復(fù)年限下植物群落的Menhicick豐富度指數(shù)、Alatalo均勻度指數(shù)和Pielou多樣性指數(shù)。其中：物種豐富度指數(shù)隨修復(fù)時(shí)間增加而增加；物種均勻度指數(shù)最大的是2012年，其次是1996年，然后是2017年，最小的是2007年；物種多樣性指數(shù)最大的是2012年，其次是1996年，然后是2017年，最小的是2007年。

圖1 不同修復(fù)年限下植物群落多樣性指數(shù)Fig.1 Diversity index of plant communities under different repair years

3.3 TWINSPAN分類

TWINSPAN分類方法將研究區(qū)不同修復(fù)年限下植物群落60個(gè)樣方劃分為16個(gè)組(見圖2)，根據(jù)《中國(guó)植被》[22]的群落分類、命名原則，結(jié)合研究區(qū)的實(shí)際情況，將其合并為11個(gè)群落類型(見表2)，各群落的主要特征如下：

Ⅰ棱子芹+黃纓菊群(Assoc.Pleurospermumbcamtschaticum+Xanthopappussubacaulis):包括樣方2～5，分布在修復(fù)年限最長(zhǎng)(1996年)且海拔為 3 452 m～3 454 m的修復(fù)地上，群叢優(yōu)勢(shì)種為棱子芹(PleurospermumcamtschaticumHoffm.)和黃纓菊(XanthopappussubacaulisC. Winkl.)。

Ⅱ棱子芹+露蕊烏頭群叢(Assoc.Pleurospermumbcamtschaticum+Aconitumgymnandrum)：包括樣方1、6～10，分布在修復(fù)年限最長(zhǎng)(1996年)且海拔為 3 447 m～3 455 m的修復(fù)地上，群叢優(yōu)勢(shì)種為棱子芹(PleurospermumcamtschaticumHoffm.)和露蕊烏頭(AconitumgymnandrumMaxim.)。

Ⅲ裂葉獨(dú)活+鐮莢棘豆群叢(Assoc.Heracleummillefolium+Oxytropisfalcata):包括樣方11～15，分布在修復(fù)年限最長(zhǎng)(1996年)且海拔為 3 447 m～3 457 m的修復(fù)地上，群叢優(yōu)勢(shì)種為裂葉獨(dú)活(HeracleummillefoliumDiels.)和鐮莢棘豆(OxytropisfalcataBunge.)

Ⅳ冰草+裂葉獨(dú)活群叢(Assoc.Agropyroncristatum+Heracleummillefolium):包括樣方20、28、30，分布在修復(fù)年限較長(zhǎng)(2007年)且海拔為 3 413 m～3 429 m的修復(fù)地上，群叢優(yōu)勢(shì)種為冰草(Agropyroncristatum(L.) Gaertn.)和裂葉獨(dú)活(HeracleummillefoliumDiels.)。

Ⅴ冰草+豬毛蒿群叢(Assoc.Agropyroncristatum+Artemisiascoparia):包括樣方17、18、22、23、25～27，分布在修復(fù)年限較長(zhǎng)(2007年)且海拔為 3 421 m～3 436 m的修復(fù)地上，群叢優(yōu)勢(shì)種為冰草(Agropyroncristatum(L.) Gaertn.)和豬毛蒿(ArtemisiascopariaWaldst. et Kit.)。

Ⅵ冰草+返顧馬先蒿群叢(Assoc.Agropyroncristatum+Pedicularisresupinata):包括樣方16、19、21、24、29，分布在修復(fù)年限較長(zhǎng)(2007年)且海拔為 3 427 m～3 435 m的修復(fù)地上，群叢優(yōu)勢(shì)種為冰草(Agropyroncristatum(L.) Gaertn)和返顧馬先蒿(PedicularisresupinataLinn.)。

Ⅶ返顧馬先蒿+棱子芹群叢(Assoc.Pedicularisresupinata+Pleurospermumbcamtschaticum):包括樣方38～42，分布在修復(fù)年限較短(2012年)且海拔為 3 425～3 448 m的修復(fù)地上，群叢優(yōu)勢(shì)種為返顧馬先蒿(PedicularisresupinataLinn.)和棱子芹(PleurospermumcamtschaticumHoffm.)。

Ⅷ披堿草+冰草群叢(Assoc.Elymusdahuricus+Agropyroncristatum):包括樣方32、34～37、43～45，分布在修復(fù)年限較短(2012年)且海拔為 3 436～3 443 m的修復(fù)地上，群叢優(yōu)勢(shì)種為披堿草(ElymusdahuricusTurcz.)和冰草(Agropyroncristatum(L.) Gaertn)。

Ⅸ披堿草+頭狀穗莎草群叢(Assoc.Elymusdahuricus+Cyperusglomeratus):包括樣方31、33、50、60，分布在修復(fù)年限較短(2012年)和最短(2017年)且海拔為 3 432 m～3 466 m的修復(fù)地上，群叢優(yōu)勢(shì)種為披堿草(ElymusdahuricusTurcz.)和頭狀穗莎草(CyperusglomeratusL.)。

圖2 不同年限下植物群落60個(gè)樣方的TWINSPAN分類樹狀圖Fig.2 TWINSPAN classification tree diagram of 60 samples of new plant communities with different years

表2 11個(gè)植物群叢主要特征

Tab.2 Main characteristics of 11 plant clusters

Ⅹ披堿草+無芒雀麥群叢(Assoc.Elymusdahuricus+Bromusinermis):包括樣方46～49、51、53、54、56、58、59，分布在修復(fù)年限較短最短(2017年)且海拔為 3 453 m～3 467 m的修復(fù)地上，群叢優(yōu)勢(shì)種為披堿草(ElymusdahuricusTurcz.)和無芒雀麥(BromusinermisLeyss.)。

Ⅺ垂穗披堿草群叢(Assoc.Elymus nutans):52、55、57，分布在修復(fù)年限較短最短(2017年)且海拔為 3 464 m～3 467 m的修復(fù)地上，群叢優(yōu)勢(shì)種為垂穗披堿草(ElymusnutansGriseb.)。

3.4 樣點(diǎn)DCA排序

采用DCA對(duì)研究區(qū)域內(nèi)的60個(gè)樣方進(jìn)行排序，結(jié)果如圖3所示，前4個(gè)排序軸的特征值分別是0.8069、0.4487、0.3140、0.2554。群落類型在DCA排序圖上的分布能在一定程度上反映群落空間變化的梯度和趨勢(shì)[6]，DCA排序的第一軸和第二軸特征值比較大，說明這兩個(gè)軸包含的信息量大，能準(zhǔn)確地反映各群落之間及群落與環(huán)境之間的相互關(guān)系，具有重要的意義。

圖3 樣方的DCA排序圖Fig.3 DCA sort diagram of the sample

4 結(jié)論與討論

4.1 修復(fù)年限對(duì)研究區(qū)植物群落物種多樣性影響明顯

研究結(jié)果表明，川西北沙化草地4個(gè)不同修復(fù)年限下植物群落的物種豐富度R存在差異，尤其是1996年與2017年的物種豐富度R存在顯著差異，可能是由于群落修復(fù)時(shí)間相差較大，修復(fù)時(shí)間長(zhǎng)的修復(fù)地物種較豐富，導(dǎo)致其豐富度指數(shù)較高。這與劉小丹等[11]人研究圍封沙化草地的結(jié)果不一致，原因可能是生境不同、研究方法也有所差異引起的。

均勻度指數(shù)代表植物群落各物種分布的均勻程度，是研究群落生物多樣性的重要指標(biāo)[21]。隨修復(fù)年限的增加，其變化特征為先增加后下降，說明隨著修復(fù)年限的增加植物分布更均勻，景觀異質(zhì)性更小，相應(yīng)的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性更強(qiáng)。

不同修復(fù)年限的修復(fù)地上，植物物種多樣性變化指數(shù)和物種均勻度指數(shù)的變化特征一致，隨修復(fù)年限的增加先增加后下降，但相對(duì)而言較平緩。這與屈興平等[23]人的研究結(jié)果一致，主要原因是隨著修復(fù)年限的增加植物種類逐漸增加的結(jié)果。

4.2 TWINSPAN分類結(jié)果反映了修復(fù)年限的變化

TWINSPAN分類的研究方法將研究區(qū)不同修復(fù)年限下的植物群落劃分為11個(gè)群叢，分類矩陣圖明顯地將研究區(qū)植物群落劃分為兩個(gè)恢復(fù)演替階段，即群叢Ⅰ到Ⅵ主要分布在修復(fù)年限長(zhǎng)(1996年、2007年)的修復(fù)地，隨著修復(fù)時(shí)間的增長(zhǎng)，土壤有機(jī)質(zhì)和水分逐漸改善，植物物種多樣性較高；群叢Ⅶ到Ⅺ主要分布在修復(fù)年限短(2012年、2017年)的修復(fù)地，由于修復(fù)時(shí)間短，土壤養(yǎng)分、水分條件差，植物物種多樣性較低。這與董倩等[24]人的研究結(jié)果一致。

4.3 DCA排序揭示了不同修復(fù)年限下植物群落與環(huán)境因素的關(guān)系

從排序軸看，第一軸基本反映了修復(fù)年限變化，從左到右，修復(fù)年限不斷增加，最左邊是修復(fù)年限最長(zhǎng)的棱子芹+黃纓菊群叢和棱子芹+露蕊烏頭群叢，最右邊則是修復(fù)年限最短的披堿草+無芒雀麥群叢。第二軸反映了海拔高度的變化梯度，從下到上，群叢的海拔不斷降低。

草地沙化是川西北高寒草地最嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境之一，其導(dǎo)致植物群落多樣性降低，并且嚴(yán)重影響當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境。本文采用了物種多樣性、TWINSPAN分類和DCA排序的研究方法，對(duì)研究區(qū)不同修復(fù)年限下植物群落的物種組成、多樣性變化及其與環(huán)境的關(guān)系進(jìn)行了分析，可為該區(qū)域生態(tài)修復(fù)提供理論依據(jù)。